La dispersion larvaire, un probl` eme biophysique

Le transport et la dispersion larvaire sont la r´esultante d’interactions entre des pro-cessus physiques et des propro-cessus biologiques, faisant de l’´etude de la dispersion un probl`eme biophysique (Sponaugle et al., 2002).

I.3.1 Comment les processus physiques influencent-ils la dispersion ?

L’hydrodynamisme agit directement sur le transport larvaire `a travers deux processus (Figure I.6) :

1. l’advection, c’est-`a-dire par le transport moyen des larves par les courants marins dans une direction donn´ee et `a une vitesse donn´ee (le transport de graines de pissenlit par le souffle de la semeuse est un exemple d’advection),

2. la diffusion turbulente, qui r´esulte des instabilit´es du courant moyen et engendre un transport al´eatoire des larves dans les diff´erentes directions de l’espace (par ana-logie avec la diffusion d’une goutte d’encre dans un verre d’eau).

Figure I.6 – Cons´equences de l’advection et de la diffusion turbulente sur la distribution des larves. (A) Cons´equences d’une advection forte et d’une diffusion faible sur le noyau de dispersion. (B) Cons´equences d’une diffusion forte et d’une advection faible sur le noyau de dispersion. Les processus d’advection sont repr´esent´es par une fl`eche turquoise et les processus de diffusion par une double fl`eche bleue. La localisation du site d’´emission

Dans un mod`ele id´ealis´e et simplifi´e du milieu cˆotier tel que propos´e par Siegel et al. (2003), o`u le courant cˆotier est stationnaire avec une vitesse moyenne U et un ´ecart-type σ, la distance moyenne parcourue par advection L_Adv pendant une dur´ee T par des larves issues d’un unique ´ev`enement de ponte est donn´ee par :

L_Adv = U T (Eq. I.1)

Dans ce mod`ele, la variabilit´e autour de cette distance moyenne L_Diffinduite par la diffu-sion turbulente est donn´ee par :

L_Diff=√

κT =√

σ2τ T (Eq. I.2)

o`u κ est le coefficient de diffusion turbulente d´efini par κ = σ2τ, avec τ l’´echelle temporelle des fluctuations du courant.

Ce mod`ele a ´et´e utilis´e par Byers et Pringle (2006) pour ´etudier chez une esp`ece semel-pare, esp`ece pour laquelle chaque individu se reproduit une fois dans sa vie puis meurt, la dispersion et ses cons´equences sur le maintien d’une population adulte pendant plusieurs g´en´erations. L’utilisation de ce mod`ele met alors en ´evidence que la combinaison de ces deux forces physiques r´esulte en des sch´emas de dispersion tr`es diff´erents qui se r´epercutent de g´en´erations en g´en´erations (Figure I.7). Alors que la diffusion turbulente tend `a favoriser la r´etention d’une partie de la population larvaire `a proximit´e du lieu de ponte, l’advection induit un transport des larves en aval du lieu de ponte et un d´eplacement progressif, de g´en´erations en g´en´erations, de la zone o`u les apports larvaires sont maximaux.

Figure I.7 – Cons´equences de l’advection et de la diffusion turbulente sur la dispersion larvaire et la localisation d’une population benthique initialement localis´ee en x=0 (ligne pointill´ee) pendant trois g´en´erations successives, d’apr`es Byers et Pringle (2006). Quatre cas sont pr´esent´es, avec de gauche `a droite et de haut en bas : forte diffusion et faible advection, forte diffusion et forte advection, faible diffusion et faible advection, et faible diffusion et forte advection.

Les effets relatifs de l’advection et de la diffusion turbulente, c’est `a dire l’impor-tance relative de la valeur moyenne du courant et des fluctuations autour de cette valeur moyenne, peuvent ˆetre simplement appr´ehend´es par le calcul du nombre de Peclet Pe

(Bird et al., 2001). Ce nombre est d´efini comme le carr´e du rapport de l’´echelle spatiale de l’advection (L_Adv) sur l’´echelle spatiale de la diffusion (L_Diff), c’est `a dire :

P_e = ´_{Echelle des processus advectifs} ´

Echelle des processus diffusifs !2 =^{ LAdv} L_Diff 2 =  U T √ σ2τ T 2 = ^U 2T κ = ^U 2T σ2τ (Eq. I.3)

un caract´erise les ´ecoulements dans lesquels les processus de diffusion sont pr´epond´erants (Pe≪ 1 ⇒ LDiff≫ LAdv).

Puisque la circulation oc´eanique influence le transport larvaire par advection et diffusion turbulente, le transport va ainsi d´ependre de nombreux param`etres hydrodyna-miques qui d´etermineront les caract´eristiques de ces deux variables. Il est ainsi possible de mentionner `a titre d’exemple la circulation induite par la mar´ee, les conditions de vent qui influencent les conditions de m´elange et le transport advectif (e.g. transport d’Ekman), les gradients horizontaux de densit´e, les ondes internes, les structures frontales, la strati-fication verticale de la colonne d’eau, ou la turbulence (Cowen, 2002; Gawarkiewicz et al., 2007; Largier, 2003). Les processus hydrodynamiques vont donc contraindre le transport larvaire `a toutes les ´echelles spatiales, de la micro-´echelle de la turbulence (10<sup>-3</sup> m), jusqu’`a la macro-´echelle de la circulation oc´eanique globale (106 m), en passant par la m´eso-´echelle de l’hydrodynamisme cˆotier (103 m).

Pour les organismes cˆotiers, il convient de souligner que la dispersion larvaire sera fortement influenc´ee par l’hydrodynamisme sp´ecifique des r´egions cˆoti`eres qui se caract´erise par la pr´esence d’une couche limite cˆoti`ere et de nombreuses structures hy-drodynamiques `a m´eso-´echelle ; celles-ci tendent le plus souvent `a favoriser la r´etention locale (Largier, 2003). La couche limite cˆoti`ere (’coastal boundary layer’) r´esulte des forces de friction exerc´ees par le fond dans les zones de faible bathym´etrie et par le trait de cˆote. La r´esistance aux ´ecoulements ainsi provoqu´ee r´eduit dans les zones littorales l’intensit´e du transport advectif. Les tourbillons, g´en´eralement form´es `a proximit´e des ˆıles, des caps ou d’accidents topographiques (M´enesguen et Gohin, 2006), augmentent quant `a eux le temps de r´esidence des masses d’eau et, en corollaire, la probabilit´e que les larves soient retenues localement (Dubois et al., 2007; Limouzy-Paris et al, 1997; Lobel et Robinson, 1986). Par ailleurs, les structures frontales form´ees par le contact de masses d’eau aux caract´eristiques hydrologiques diff´erentes peuvent agir comme des barri`eres physiques `a la dispersion. La circulation convergente associ´ee `a ces structures peut ´egalement favoriser la concentration des organismes planctoniques dont les larves (Largier, 1993; Le F`evre, 1986; Shanks et al., 2003c). Dans le cas o`u le transport des larves est sous la seule d´ependance des processus hydrodynamiques (i.e. larves passives), leur distribution d´epend directement

de la distribution des masses d’eau telles que les plumes estuariennes (Shanks et al., 2002; Thi´ebaut, 1996). Si les larves sont initialement export´ees vers le large `a la suite de leur ´emission, diff´erents m´ecanismes pourront toutefois favoriser leur retour dans les r´egions cˆoti`eres. Tel est le cas par exemple des ph´enom`enes de relˆachement d’upwelling observ´es le long des cˆotes californiennes et qui se traduisent par un courant orient´e du large vers la cˆote (Wing et al., 1998).

I.3.2 De quels param`etres biologiques d´epend la dispersion larvaire ?

Selon la d´efinition propos´ee par Pineda et al. (2007), la dispersion larvaire repose sur les param`etres biologiques suivants : la ponte, la survie/mortalit´e des larves, la dur´ee de vie larvaire, les comportements des larves et les m´ecanismes impliqu´es dans la s´edentarisation (Figure I.3). Ces param`etres biologiques interagiront alors fortement avec les processus hydrodynamiques mentionn´es pr´ec´edemment (Metaxas, 2001).

La ponte des invert´ebr´es marins peut ˆetre provoqu´ee par des facteurs hydrodyna-miques, tels que la mar´ee ou les vagues (McCarthy et al., 2003), et par des facteurs biologiques ou hydrologiques, tels que la pr´esence de blooms phytoplanctoniques ou la temp´erature de l’eau (Lawrence et Soame, 2004; Olive, 1984; Olive et al., 1990; Starr et al., 1990). En r´eponse `a ces diff´erents param`etres, le comportement de ponte des adultes va influencer la dispersion larvaire en d´eterminant les conditions de vie initiales des larves. La ponte conditionne ainsi de par sa localisation et sa p´eriode (e.g. saisonnalit´e) l’environnement biotique et abiotique dans lequel seront pr´esentes les larves. D’autre part, la fr´equence plus ou moins ´elev´ee des ´ev´enements de ponte sera `a mˆeme d’accroˆıtre la variabilit´e des conditions environnementales rencontr´ees par diff´erentes cohortes larvaires et la variabilit´e du devenir des larves ´emises par un individu au cours de sa vie (Byers et Pringle, 2006). Enfin, les modalit´es de la ponte influenceront le taux de rencontre des gam`etes des esp`eces `a f´econdation externe, et de l`a, la quantit´e de larves produites (Levitan et al., 1992).

ment abiotique des larves telles que les caract´eristiques hydrologiques de la masse d’eau dans laquelle elles se d´eveloppent. A titre d’exemple, selon la th´eorie du ’match-mismatch’ de Cushing (1975) (i.e. synchronisme entre ponte et blooms phytoplanctoniques), la dis-ponibilit´e en nourriture au moment de la ponte va fortement influencer la survie des larves planctotrophes (Edwards et Richardson, 2004). Le taux de mortalit´e larvaire est g´en´eralement tr`es ´elev´e mais fortement variable selon les esp`eces d’invert´ebr´es (Pedersen et al., 2008; Rumrill, 1990). `A partir d’une ´etude bas´ee sur 23 esp`eces d’invert´ebr´es marins, Rumrill (1990) a ainsi estim´e un taux moyen de mortalit´e larvaire de 0,229 ± 0,228 j^-1, pour une gamme de mortalit´e s’´etalant entre 0,016 et 0,820 j^-1. Cette forte mortalit´e peut ˆetre responsable de goulots d’´etranglement d´emographiques au cours de la phase larvaire (Schneider et al., 2003). Une mortalit´e ´elev´ee, i.e. une faible probabilit´e de survie, dimi-nuera les chances de succ`es de la dispersion.

La dur´ee de vie larvaire est tr`es variable entre esp`eces marines (i.e. de quelques heures `a plusieurs dizaines de mois), voire entre populations d’une mˆeme esp`ece. Ses cons´equences sur le succ`es de la dispersion sont fortes. Une relation ´etablie par Shanks et al.(2003a) indique que plus la dur´ee de vie larvaire est longue, plus la distance observ´ee de dispersion est ´elev´ee (Figure I.8).

Figure I.8 – Relation entre la dur´ee de vie larvaire et la distance de dispersion observ´ee (´echelle logarithmique). D’apr`es Shanks et al. (2003a).

Cependant, il existe des exceptions `a cette r`egle et on constate en particulier une distribution bimodale des distances de dispersion observ´ee (Shanks, 2009; Shanks et al., 2003a). Ainsi, de nombreuses esp`eces ayant des dur´ees de vie larvaire de moins d’un jour se dispersent sur des distances de moins d’un kilom`etre, alors que les autres se dispersent sur des distances de plusieurs dizaines voire centaines de kilom`etres. Plus la dur´ee de vie larvaire sera longue, plus la probabilit´e que la larve rencontre un habitat favorable distant de son point d’´emission sera ´elev´ee, mais plus le taux de survie des larves sera faible.

Par ailleurs, les taux m´etaboliques et par cons´equent de croissance ´etant influenc´es par la temp´erature, la dur´ee de vie larvaire est fonction de la temp´erature rencontr´ee par la larve au cours de son d´eveloppement (Dawirs, 1985). `A l’issue d’une m´eta-analyse regroupant des esp`eces d’invert´ebr´es marins et de poissons (Figure I.9), une relation entre la dur´ee de vie larvaire (P LD) et la temp´erature (T ) a ainsi ´et´e propos´ee par O’Connor et al. (2007) : ln(P LD) = 3.17 − 1.34ln^{ T}_T c  − 0.28  ln T T_c 2

Le comportement natatoire des larves sur la verticale influence fortement le trans-port et donc la dispersion larvaire en raison des variations de la direction et la vitesse des courants selon cet axe (Garland et al., 2002; Metaxas, 2001). Malgr´e des vitesses de nage de l’ordre du millim`etre au centim`etre par seconde (Chia et al., 1984), l’interaction du com-portement natatoire des larves avec l’hydrodynamisme a des cons´equences sur les distances parcourues par les larves et sur le succ`es de la dispersion. Plusieurs types de comporte-ments natatoires sur la verticale ont ´et´e observ´es chez les larves d’invert´ebr´es marins, incluant en particulier un contrˆole de la position des larves `a une profondeur donn´ee ou diff´erents comportements migratoires : la migration tidale, i.e. en fonction du cycle lunaire de la mar´ee, la migration ontog´enique, i.e. en fonction des stades de d´eveloppement, et la migration nycth´em´erale, i.e. en fonction du cycle jour/nuit.

La migration tidale se caract´erise le plus souvent par des larves qui nagent vers la surface pendant la mar´ee montante (i.e. le flot) et vers le fond pendant la mar´ee descen-dante (i.e. le jusant) (Figure I.10). Elle permet alors un transport s´electif des larves vers la cˆote et donc favorise la r´etention larvaire ou la recolonisation de sites cˆotiers suite `a un transport vers le large (Chen et al., 1997; Hill, 1991a,b). Une migration tidale a par exemple ´et´e observ´ee chez les larves du crabe de vase Rhithropanopeus harrisii (Chen et al., 1997) ou du crabe ray´e Pachygrapsus crassipes (DiBacco et al., 2001).

De mˆeme, dans les estuaires, des migrations ontog´eniques avec de jeunes larves situ´ees dans les eaux de surface et des larves plus ˆag´ees localis´ees `a proximit´e du fond peuvent interagir avec la circulation en double couche pour favoriser l’export vers le large des jeunes larves par les courants de surface et le retour vers la cˆote des larves plus ˆag´ees par les courants de fond (Figure I.11). Ce type de migration a ´et´e observ´e par exemple pour les larves des polych`etes Pectinaria koreni (Lagadeuc, 1992b) et Owenia fusiformis (Thi´ebaut et al., 1992) en baie de Seine orientale, o`u les gradients horizontaux de densit´e engendr´es par les apports d’eaux douces de la Seine engendrent une circulation estuarienne r´esiduelle `a deux couches.

Figure I.10 – Un exemple d’interaction entre un comportement natatoire et la variabilit´e de la circulation sur la verticale : la migration tidale (en orange) et le transport s´electif par la mar´ee. En noir est repr´esent´e le profil vertical du courant de mar´ee moyen pendant le flot (courant n´egatif, i.e. vers la cˆote) et pendant le jusant (courant positif, i.e. vers le large). `A mar´ee montante, les larves migrent vers la surface o`u elles sont tansport´ees vers la cˆote par le courant de flot (vert). `A mar´ee descendante, les larves migrent vers le fond o`u elles sont l´eg`erement export´ees vers le large par le courant de jusant (rose). Le diff´erentiel de transport entre le flot et le jusant explique le transport net vers la cˆote des larves.

Une migration nycth´em´erale, avec des larves situ´ees pr´es du fond le jour pour diminuer les risques de pr´edation et `a proximit´e de la surface la nuit, a par exemple ´et´e observ´ee chez les larves m´egalopes du crabe vert Carcinus maenas et les larves cypris des balanes Chthamalus spp. (Queiroga et al., 2007). De plus, `a partir d’observations in situ de ces larves le long des cˆotes ouest du Portugal, Queiroga et al. (2007) ont aussi sugg´er´e une interaction entre la migration tidale chez ces esp`eces et la structure `a deux couches du syst`eme de circulation d’upwelling et de downwelling de la p´eninsule ib´erique, favorisant la r´etention larvaire dans les eaux du plateau continental pendant les ´ev`enements d’upwelling (Marta-Almeida et al., 2006; Peliz et al., 2007). Hill (1991a,b, 1994) a par ailleurs constat´e que la migration nycth´em´erale ´etait en phase avec les ondes de mar´ees S2 au-dessus du

Figure I.11 – Un deuxi`eme exemple d’interaction entre un comportement natatoire et la variabilit´e de la circulation sur la verticale : la migration ontog´enique et la circulation estuarienne en double couche. La migration des jeunes larves vers la surface (1) favorise leur export vers le large par les courants de surface (2), tandis que la migration des larves plus ˆag´ees vers le fond (3) permet leur retour `a la cˆote (4), i.e. vers l’habitat des populations adultes g´enitrices. D’apr`es Lagadeuc (1992b).

Enfin, le comportement des larves lors de la s´edentarisation, qui seront amen´ees `

a accepter ou `a rejeter un substrat, ainsi que la distribution des habitats favorables in-fluencent en partie la dispersion en d´eterminant les conditions du passage de la vie planc-tonique `a la vie benthique (Butman, 1987; Gaines et Roughgarden, 1985). Cette ´etape peut ˆetre facilit´ee lorsque la s´edentarisation et la m´etamorphose sont induites par des substances chimiques produites par exemple par des adultes consp´ecifiques ou par des bio-films microbiens sp´ecifiques de l’habitat de l’esp`ece (Jensen et Morse, 1990; Qian, 1999), ou encore par des comportements larvaires de prospection (Woodson et McManus, 2007). En l’absence de signaux propices `a la s´edentarisation, les larves comp´etentes de certaines esp`eces sont ainsi capables de prolonger leur dur´ee de vie planctonique et d’accroˆıtre leur potentiel de dispersion (Pechenik, 1999).