Chapitre 3 : Etude de l’écologie des communautés
3 Les communautés
3.2 La détermination des espèces indicatrices
3.2.1 La méthode IndVal
Les espèces indicatrices sont caractéristiques de groupes de sites. A partir des
différents groupes de l’ARM, la méthode IndVal (Dufrêne & Legendre 1997) a été appliquée.
Les calculs ont été effectués à partir des abondances relatives et non avec une matrice de
présence-absence. Une espèce sera d’autant plus indicatrice qu’elle appartient à un seul
groupe (spécificité=A) et si elle est présente sur les sites de ce groupe (fidélité=B). La valeur
indicatrice, IndVal, est le produit de A par B. A est la moyenne de l’abondance de l’espèce
considérée dans le groupe considéré divisée par la somme des valeurs moyennes de tous les
groupes. B est la fréquence relative d’occurrence de l’espèce dans le groupe considéré. De
Càceres (2009) préfère l’emploi des termes de contribution pour A et de bioindication pour B
pour éviter les confusions avec les termes employés en phytosociologie. Une espèce est
d’autant plus bio-indicatrice quand elle a une bonne valeur prédictive (A élevée) et qu’elle
peut être facilement trouvée (B élevée).
Les résultats IndVal concernant les 11 groupes définis par l’ARM sont regroupés dans le
tableau suivant. 124 espèces sont considérées comme espèces indicatrices par cette méthode
(Tableau 10). La valeur IndVal.g correspond à la racine carrée de la valeur IndVal.
Les taxons avec l’IndVal le plus élevé pour chacun des groupes ont été choisis pour montrer
leur distribution selon différents paramètres. Les exemples des paramètres altitude et
concentration en calcium (figures 29 et 30) montrent bien une répartition plus ou moins
étendue (notion d’ubiquité) selon les taxons appartenant aux différents groupes.
99
Tableau 10. Les espèces indicatrices (méthode IndVal) des 11 groupes finaux retenus par l’ARM.
Cod e
tax on A B Indval Indval.g p.value C ode t axo n A B Indval Indval.g p.value Co de ta xo n A B Indval Indval.g p.value Co de ta xon A B Indval Indval.g p.value Cod e tax on A B Indval Indval.g p.value RHIR 0,460 1,000 0,460 0,678 0,001 PTLA 0,602 0,800 0,482 0,694 0,001 BBRE 1,000 1,000 1,000 1,000 0,001 NINC 0,702 0,846 0,594 0,771 0,001 ECP1 0,999 0,857 0,857 0,926 0,001 GMMI 0,721 0,556 0,401 0,633 0,002 GBBO 0,566 0,700 0,396 0,629 0,010 CRCD 1,000 1,000 1,000 1,000 0,001 ADEG 0,796 0,692 0,551 0,742 0,001 ADNA 0,599 1,000 0,599 0,774 0,001 NCPR 0,449 0,889 0,399 0,631 0,001 GMAS 0,535 0,600 0,321 0,566 0,029 EMIN 0,994 1,000 0,994 0,997 0,001 CMEN 0,804 0,615 0,495 0,704 0,001 ADBE 0,601 0,857 0,515 0,718 0,001 GCLE 0,342 1,000 0,342 0,585 0,003 KBEB 0,992 1,000 0,992 0,996 0,001 NAS8 0,685 0,615 0,422 0,649 0,002 ADCT 0,814 0,571 0,465 0,682 0,001 NTRO 0,338 1,000 0,338 0,581 0,001 STB1 0,973 1,000 0,973 0,987 0,001 GPAS 0,910 0,462 0,420 0,648 0,002 FRA2 0,433 0,857 0,371 0,609 0,003
C ode
t axo n A B Indval Indval.g p.value EEXI 0,998 0,833 0,832 0,912 0,001 MAPE 0,835 0,462 0,385 0,621 0,028 NNOT 0,494 0,714 0,353 0,594 0,002 GBRA 0,804 1,000 0,804 0,897 0,001 CHS1 0,992 0,833 0,826 0,909 0,001 NSN1 0,985 0,385 0,379 0,616 0,001 EUN2 1,000 0,286 0,286 0,535 0,004 Cod e
tax on A B Indval Indval.g p.value EADN 0,782 1,000 0,782 0,884 0,001 ESTI 1,000 0,667 0,667 0,817 0,001 NMIC 1,000 0,308 0,308 0,555 0,005 FRA3 0,392 0,714 0,280 0,529 0,019 NSTS 0,641 0,978 0,627 0,792 0,001 GARB 0,687 0,800 0,550 0,742 0,001 FCRS 1,000 0,667 0,667 0,817 0,001 CATO 0,992 0,308 0,305 0,552 0,006 GSCL 0,404 0,571 0,231 0,480 0,021 CAEX 0,493 0,711 0,350 0,592 0,004 NXX5 0,847 0,600 0,508 0,713 0,001 CSBM 1,000 0,500 0,500 0,707 0,001 FSAP 0,546 0,538 0,294 0,542 0,016
NDIS 0,647 0,533 0,345 0,588 0,003 CEUG 0,356 1,000 0,356 0,596 0,001 FRU4 1,000 0,500 0,500 0,707 0,001 NVEN 0,910 0,308 0,280 0,529 0,008
DVUL 0,544 0,489 0,266 0,516 0,019 GAGV 0,865 0,400 0,346 0,588 0,003 EBOT 0,999 0,500 0,500 0,707 0,001 NRIE 0,908 0,308 0,279 0,529 0,006 Cod e tax on A B Indval Indval.g p.value NTPT 0,389 0,578 0,225 0,474 0,013 COC1 0,856 0,400 0,342 0,585 0,003 EBI2 0,999 0,500 0,499 0,707 0,001 FPYG 1,000 0,231 0,231 0,480 0,008 HGHA 0,794 0,857 0,681 0,825 0,001 NFON 0,446 0,489 0,218 0,467 0,022 PRS1 0,321 1,000 0,321 0,566 0,010 FRU6 0,980 0,500 0,490 0,700 0,001 KAAM 1,000 0,231 0,231 0,480 0,007 NAS3 0,994 0,571 0,568 0,754 0,001 ECIL 0,950 0,222 0,211 0,459 0,020 NCRX 0,756 0,400 0,302 0,550 0,011 EUN9 0,978 0,500 0,489 0,699 0,001 NBRL 1,000 0,231 0,231 0,480 0,008 NZBO 0,502 1,000 0,502 0,709 0,001 CPED 0,501 0,378 0,189 0,435 0,038 NZS9 0,572 0,400 0,229 0,478 0,020 NUP1 1,000 0,333 0,333 0,577 0,002 NGRT 1,000 0,231 0,231 0,480 0,007 HVEN 0,986 0,429 0,423 0,650 0,002 GOM6 1,000 0,200 0,200 0,447 0,026 EBI1 0,989 0,333 0,329 0,574 0,002 NNYS 1,000 0,231 0,231 0,480 0,007 SMN1 0,962 0,429 0,412 0,642 0,001 FRA6 0,949 0,200 0,190 0,436 0,035 FRU1 0,902 0,333 0,301 0,548 0,004 NZSU 0,988 0,231 0,228 0,477 0,017 TDEB 0,920 0,429 0,394 0,628 0,002 Cod e
tax on A B Indval Indval.g p.value NZY2 0,878 0,200 0,176 0,419 0,024 ENS1 0,758 0,333 0,253 0,503 0,010 NUMB 0,981 0,231 0,226 0,476 0,010 NFIC 0,830 0,429 0,356 0,596 0,004 CSMU 1,000 0,167 0,167 0,408 0,048 NZX0 0,971 0,231 0,224 0,473 0,023 APED 0,346 1,000 0,346 0,588 0,002 EUN8 1,000 0,167 0,167 0,408 0,048 STHE 0,933 0,231 0,215 0,464 0,013 DSUN 1,000 0,286 0,286 0,535 0,002 C ode
t axo n A B Indval Indval.g p.value EUNZ 1,000 0,167 0,167 0,408 0,049 DPUE 0,925 0,231 0,214 0,462 0,009 NSLC 0,642 0,429 0,275 0,525 0,006 Cod e
tax on A B Indval Indval.g p.value PRBU 0,864 0,867 0,749 0,865 0,001 FRU5 1,000 0,167 0,167 0,408 0,048 ESBM 0,620 0,308 0,191 0,437 0,036 NJUA 0,951 0,286 0,272 0,521 0,010 EORU 0,556 0,933 0,519 0,720 0,001 CTRO 0,745 0,489 0,364 0,604 0,021 NXX3 1,000 0,167 0,167 0,408 0,049 ACOP 0,822 0,231 0,190 0,436 0,035 SPIN 0,611 0,429 0,262 0,512 0,013 GMIN 0,511 0,867 0,443 0,665 0,001 MVAR 0,371 0,867 0,322 0,567 0,009 CHS3 0,957 0,167 0,160 0,399 0,040 TAPI 0,571 0,308 0,176 0,419 0,030 GSC2 0,863 0,286 0,246 0,496 0,009 NESC 0,542 0,667 0,362 0,601 0,004 AMUS 0,490 0,578 0,283 0,532 0,012 EUN5 0,833 0,167 0,139 0,373 0,047 NXX1 1,000 0,154 0,154 0,392 0,043 NZS7 0,785 0,286 0,224 0,474 0,012 NCRY 0,452 0,667 0,301 0,549 0,012 EOMI 0,279 1,000 0,279 0,528 0,015 FMER 0,992 0,154 0,153 0,391 0,042
NGRE 0,359 0,800 0,287 0,536 0,017 ESLE 0,830 0,333 0,277 0,526 0,005 NVDA 0,489 0,533 0,261 0,511 0,029 ARPT 0,387 0,689 0,266 0,516 0,023 NSOL 0,477 0,533 0,254 0,504 0,028 NAS2 0,493 0,444 0,219 0,468 0,049 FRA1 0,334 0,733 0,245 0,495 0,021 NQDJ 0,733 0,244 0,179 0,423 0,046 CDMN 0,847 0,267 0,226 0,475 0,019 NIPF 0,947 0,200 0,189 0,435 0,013 Groupe 12 Groupe 4 Groupe 5 Groupe 8 Groupe 15 Groupe 7 Aucun Groupe 16 Groupe 19 Groupe 20 Groupe 21 Groupe 11
3. Les communautés
100
Figure 29. Les espèces indicatrices (IndVal le plus élevé) de chaque groupe et leurs répartitions selon l’altitude. Entre parenthèses est
indiqué le numéro du groupe auquel appartient le taxon (code).
BBRE (15)
EADN (20)
ECP1 (16)
NSTS (5)
GBRA (20)
GMMI(4)
PTLA (19)
RHIR (4)
PRBU (21)
EORU (8)
NINC (11)
ADEG (11)
HGHA (12)
101
Figure 30. Les espèces indicatrices (IndVal le plus élevé) de chaque groupe et leurs répartitions selon la concentration en Calcium. Entre
parenthèses est indiqué le numéro du groupe auquel appartient le taxon (code).
BBRE (15)
EADN (20)
ECP1 (16)
NSTS (5)
GBRA (20)
GMMI(4)
PTLA (19)
RHIR (4)
PRBU (21)
EORU (8)
NINC (11)
ADEG (11)
HGHA (12)
3. Les communautés
102
3.2.2 Une extension de la méthode originale IndVal (De Càceres, 2010) – « IndVal
multipattern »
L’analyse des espèces bio-indicatrices peut être améliorée en considérant l’ensemble
des combinaisons possibles entre les groupes de sites et ainsi pouvoir sélectionner la
combinaison pour laquelle certaines espèces seront de meilleures indicatrices (De Càceres
2010). Cette méthode prend en compte le fait que la taille de la niche écologique varie selon
les espèces (Tsiripidis et al. 2009). Ainsi, certaines sont inféodées à un groupe alors que
d’autres peuvent être associées à plusieurs groupes. Une classification des sites peut être trop
rigide pour indiquer les préférences de niches des espèces du groupe. Cette méthode considère
toute la structure de la classification du niveau le plus élevé jusqu’aux groupes finaux. Pour
chaque espèce, la combinaison qui sera retenue et testée, avec une signification statistique, est
celle qui a l’association la plus forte.
103
Tableau 11. Les espèces indicatrices selon la méthode « IndVal multipattern ».
(les lignes grisées indiquent les changements de combinaisons de regroupement)
C o de
ta x on A B Indval Indval.g p.value Appartenance au Groupes
Eolimna minima EOMI
0,999 0,761 0,761 0,872 0,001 5+7+8+11+12+16+19+20+21
Appartenance à 9 groupes
C o de
ta x on A B Indval Indval.g p.value Appartenance au Groupes
Cocconeis euglypta CEUG
0,993 0,979 0,972 0,986 0,001 4+5+7+8+16+19+20+21
Appartenance à 8 groupes
Co d e
t a xo n A B Indval Indval.g p.value Appartenance au Groupes
Navicula cryptotenella NCTE
0,991 0,680 0,674 0,821 0,001 4+5+7+8+16+19+21
Rhoicosphenia abbreviata RABB
0,949 0,492 0,467 0,683 0,028 5+7+8+12+19+20+21
Fragilaria vaucheriae FVAU
0,984 0,576 0,567 0,753 0,001 5+7+8+16+19+20+21
Appartenance à 7 groupes
C o de
ta x on A B Indval Indval.g p.value Appartenance au Groupes
Rhopalodia hirundiniformis RHIR
0,942 0,799 0,752 0,867 0,001 4+5+7+8+19+20
Nitzschia palea NPAL
0,961 0,388 0,373 0,611 0,015 4+5+8+11+12+21
Appartenance à 6 groupes
C o de
ta x o n A B Indval Indval.g p.value Appartenance au Groupes
Nitzschia tropica NTRO
0,974 0,899 0,876 0,936 0,001 4+5+7+8+19
Gomphonema clevei GCLE
0,953 0,845 0,805 0,897 0,001 4+5+7+8+19
Amphora pediculus APED
0,955 0,562 0,537 0,733 0,001 4+5+8+11+12
Geissleria mascarenicensis GMAS
0,891 0,536 0,477 0,691 0,001 4+8+16+19+20
Gomphonema pumilum var.
rigidum GPRI
0,860 0,564 0,485 0,696 0,014 5+8+12+20+21
Nitzschia sp. n°36 NZBO
0,952 0,866 0,824 0,908 0,001 7+8+12+19+21
Navicula gregaria NGRE
0,969 0,543 0,526 0,725 0,001 7+8+12+19+21
Achnanthidium subhudsonis ADSH
0,976 0,559 0,546 0,739 0,002 7+8+16+19+21
Planothidium rostratum form. 1 PRS1
0,937 0,633 0,593 0,770 0,001 8+12+16+20+21
Geissleria bourbonensis GBOB
0,851 0,544 0,463 0,680 0,005 8+12+16+20+21
Appartenance à 5 groupes
Co d e
t a xo n A B Indval Indval.g p.value Appartenance au Groupes
Nitzschia fonticola NFON
0,941 0,337 0,317 0,563 0,006 4+5+8+19
Ulnaria lanceolata ULAN
0,778 0,500 0,389 0,624 0,009 4+16+20+21
Caloneis fontinalis CFON
0,947 0,321 0,304 0,552 0,04 5+8+12+21
Eolimna ruttneri EORU
0,898 0,589 0,529 0,727 0,001 7+8+12+21
Gomphonema bourbonense GBBO
0,938 0,588 0,551 0,742 0,001 7+8+19+20
Sellaphora seminulum SSEM
0,847 0,516 0,437 0,661 0,005 8+11+19+21
Achnanthes rupestoides ARPT
0,881 0,595 0,524 0,724 0,001 8+12+16+21
Melosira varians MVAR
0,896 0,875 0,784 0,885 0,001 8+16+20+21
Fragilaria sp. n°2 FRA2
0,959 0,625 0,600 0,774 0,001 8+16+20+21
Fragilaria sp. n°1 FRA1
0,799 0,611 0,488 0,699 0,001 8+16+20+21
Appartenance à 4 groupes
3. Les communautés
104
Tableau 12. Les espèces indicatrices selon la méthode « IndVal multipattern » (suite).
Co d e
t a xo n A B Indval Indval.g p.value Appartenance au Groupes
Navicula capitatoradiata NCPR
0,845 0,710 0,600 0,775 0,001 4+5+8
Navicula tripunctata NTPT
0,829 0,493 0,408 0,639 0,001 4+5+8
Cocconeis pediculus CPED
0,982 0,377 0,370 0,608 0,001 4+5+8
Nitzschia soratensis NSTS
0,873 0,932 0,814 0,902 0,001 4+5+19
Diadesmis confervacea DCOF
0,935 0,397 0,371 0,609 0,006 8+11+21
Navicula escambia NESC
0,950 0,567 0,539 0,734 0,001 8+12+21
Adlafia muscora AMUS
0,898 0,508 0,456 0,675 0,001 8+16+21
Navicula sp. n°2 NAS2
0,895 0,425 0,380 0,617 0,006 8+19+21
Diadesmis contenta DCOT
0,937 0,375 0,351 0,593 0,019 8+19+21
Mayamaea permitis MAPE
0,924 0,425 0,393 0,627 0,048 11+12+19
Achnanthidium sp. n°4 ADNA
0,914 0,807 0,738 0,859 0,001 16+20+21
Appartenance à 3 groupes
Co d e
t a xo n A B Indval Indval.g p.value Appartenance au Groupes
Cymbella excisa CAEX
0,935 0,685 0,641 0,800 0,001 4+5
Diatoma vulgaris DVUL
0,892 0,500 0,446 0,668 0,002 4+5
Gomphonema minutum GMIN
0,783 0,567 0,444 0,666 0,003 5+8
Nitzschia dissipata NDIS
0,871 0,467 0,406 0,638 0,001 5+8
Fistulifera saprophila FSAP
0,939 0,328 0,308 0,555 0,012 5+11
Staurosirella aff. pinnata SP I N
0,956 0,318 0,304 0,552 0,007 8+12
Cymbella tropica CTRO
0,892 0,467 0,416 0,645 0,01 8+21
Navicula aff. cryptocephala NCRY
0,795 0,517 0,411 0,641 0,002 8+21
Navicula vandamii NVDA
0,878 0,417 0,366 0,605 0,008 8+21
Nitzschia inconspicua NINC
0,980 0,700 0,686 0,828 0,001 11+12
Achnanthidium exiguum ADEG
0,913 0,700 0,639 0,800 0,001 11+12
Navicula salinicola NSLC
1,000 0,350 0,350 0,592 0,003 11+12
Achnanthidium palmeti sp. nov. ADBE
0,985 0,923 0,909 0,953 0,001 15+16
Gomphonema afrhombicum GARB
0,960 0,667 0,640 0,800 0,001 16+20
Navicula notha NNOT
0,848 0,667 0,565 0,752 0,001 16+20
Fragilaria sp. n°3 FRA3
0,723 0,583 0,422 0,650 0,001 16+20
Appartenance à 2 groupes
105
Tableau 13. Les espèces indicatrices selon la méthode « IndVal multipattern » (suite).
Taxo n C ode
tax on A B Indval Indval.g p.value Appartenance au Groupe
Gomphoneis minuta G MMI 0,721 0,556 0,401 0,633 0,004 4
Cyclotella meneghiniana C MEN 0,804 0,615 0,495 0,704 0,002 11
Navicula sp. n°8 N AS8 0,685 0,615 0,422 0,649 0,002 11
Gomphonema parvulum f.
saprophilum G PAS 0,910 0,462 0,420 0,648 0,001 11
Nitzschia sp. n°37 N SN1 0,985 0,385 0,379 0,616 0,001 11
Nitzschia microcephala N MIC 1,000 0,308 0,308 0,555 0,006 11
Cyclotella atomus C ATO 0,992 0,308 0,305 0,552 0,008 11
Halamphora ghanensis H GHA 0,794 0,857 0,681 0,825 0,001 12
Navicula sp. n°3 N AS3 0,994 0,571 0,568 0,754 0,001 12
Halamphora veneta H VEN 0,986 0,429 0,423 0,650 0,001 12
Seminavis sp. n°1 S MN1 0,962 0,429 0,412 0,642 0,001 12
Tryblionella debilis T DEB 0,920 0,429 0,394 0,628 0,002 12
Nitzschia conferta N FIC 0,830 0,429 0,356 0,596 0,002 12
Brachysira brebissonii B BRE 1,000 1,000 1,000 1,000 0,001 15
Crucicostulifera bebourensis sp.
nov. C RCD 1,000 1,000 1,000 1,000 0,001 15
Eunotia minor E MIN 0,994 1,000 0,994 0,997 0,001 15
Kobayasiella bebourensis K BEB 0,992 1,000 0,992 0,996 0,001 15
Stenopterobia sp. n°1 S TB1 0,973 1,000 0,973 0,987 0,001 15
Eunotia exigua E EXI 0,998 0,833 0,832 0,912 0,001 15
Chamaepinnularia sp. n°1 C HS1 0,992 0,833 0,826 0,909 0,001 15
Encyonema stigmoideum E STI 1,000 0,667 0,667 0,816 0,001 15
Frustulia crassinervia F CRS 1,000 0,667 0,667 0,816 0,001 15
Craticula submolesta C SBM 1,000 0,500 0,500 0,707 0,001 15
Frustulia sp. n°4 F RU4 1,000 0,500 0,500 0,707 0,001 15
Eunotia botuliformis E BOT 0,999 0,500 0,500 0,707 0,001 15
Eunotia bilunaris form. 2 E BI2 0,999 0,500 0,499 0,707 0,001 15
Frustulia sp. n°6 F RU6 0,980 0,500 0,490 0,700 0,001 15
Eunotia sp. n°9 E UN9 0,978 0,500 0,489 0,699 0,001 15
Nupela sp. n°1 N UP1 1,000 0,333 0,333 0,577 0,001 15
Eunotia bilunaris form. 1 E BI1 0,989 0,333 0,329 0,574 0,001 15
Frustulia sp. n°1 F RU1 0,902 0,333 0,301 0,548 0,003 15
Encyonopsis palmeti sp. nov. E CP1 0,999 0,857 0,857 0,926 0,001 16
Achnanthidium catenatum A DCT 0,814 0,571 0,465 0,682 0,002 16
Planothidium lanceolatum P TLA 0,602 0,800 0,482 0,694 0,001 19
Gomphonema brasiliense subsp.
pacificum G BRA 0,804 1,000 0,804 0,897 0,001 20
Epithemia adnata E ADN 0,782 1,000 0,782 0,884 0,001 20
Navicula sp. n°15 N XX5 0,847 0,600 0,508 0,713 0,001 20
Gomphonema angustivalva G AGV 0,865 0,400 0,346 0,588 0,001 20
Cocconeis sp. n°1 C OC1 0,856 0,400 0,342 0,585 0,003 20
Navicula aff. crassulexigua N CRX 0,756 0,400 0,302 0,550 0,010 20
Planothidium robustius P RBU 0,864 0,867 0,749 0,865 0,001 21 Appartenance à 1 groupe