L’Arbre de Régression Multivariable (ARM)

Chapitre 3 : Etude de l’écologie des communautés

Matrice des variables explicatives

retenue ^{Erreur relative}

Erreur de prédiction = CVRE = Erreur Relative de la Validation Croisée

Erreur standard

groupe ^{Paramètres retenus par l'ARM}

Alt+TAC+NKJ+O2+NO3+COD 0,555 0,773 0,0275 18 Alt, TAC, NKJ, O2, NO3

M-Cond-Alt 0,639 0,778 0,0258 11 pH, TAC, Cl, Na, NKJ, Ca

M-Cond 0,639 0,781 0,0026 11 pH, TAC, Cl, Na, NKJ, Alt

M-Cond-Ca 0,639 0,786 0,0262 11 pH, TAC, Cl, Na, NKJ, Alt

M-Cond-TAC 0,641 0,786 0,0261 11 pH, Ca, Cl, Na, NKJ, Alt

Alt+TAC+NKJ+O2+NO3+COD

limitation à 11 groupes ^0,650 ^0,786 ^0,0245 ¹¹ ^{Alt, TAC, NKJ, O2}

Alt+Cond+pH+NKJ+NO3+TAC 0,640 0,787 0,0271 11 pH, Cond, Cl, NKJ, Alt

M-Cond-Alt-Na 0,652 0,787 0,0268 10 pH, TAC, Cl, Ca, NKJ

M-cond-Alt-Ca 0,639 0,788 0,0265 11 pH, TAC, Cl, NKJ, Na

M-Alt 0,640 0,788 0,0266 11 pH, Cond, Cl, Na, NKJ, Ca

M-Cond-Alt-TAC 0,641 0,788 0,0261 11 pH, Ca, Cl, Na, NKJ

M-cond-Na 0,657 0,79 0,0263 10 pH, TAC, Ca, NKJ, Cl, Alt

M-cond-Alt-NKJ 0,659 0,793 0,0263 10 pH, TAC, Na, Cl, Ca

M-Ca 0,640 0,794 0,0272 11 pH, Cond, NKJ, Cl, Na, Alt

M 0,648 0,797 0,027 11 pH, Cond, Na, Cl, Na, NKJ, Alt

M-Na 0,656 0,797 0,0269 9 pH, Cond, NKJ, Alt, Cl

M-cond-Alt-Cl 0,658 0,799 0,0249 10 pH, TAC, Na, NKJ, Ca, COD

M-Cond-Cl 0,658 0,801 0,0252 10 pH,TAC, Na, NKJ, Alt, COD

M-NKJ 0,676 0,802 0,0262 9 pH, Cond, Na, Alt, Cl, Ca

M-pH 0,554 0,803 0,0307 17 ^{Ca, Na, Cond, SO4, Alt, O2, NKJ, TAC,}

M-Cond-pH 0,555 0,804 0,0305 17 Cl, Na, TAC, SO4, Alt, NKJ, O2, NO3

M-Cl 0,657 0,807 0,0259 10 pH, Cond, Na, NKJ, TAC, COD

M-Cond-pH 0,670 0,809 0,0265 10 Alt, Cond, pH

M-Na-Ca-Cl 0,662 0,813 0,0266 10 pH, Cond, NKJ, Alt, COD

M-Cond-Alt-pH 0,644 0,82 0,0281 11 Cl, Na, TAC, T, Ca, NKJ

Oct/Nov 2008 Avr/Mai 2009 Oct/Nov 2009 Avr/Mai 2010 Oct/Nov 2010 Oct/Nov 2011

MRA ^{La Rivière des Marsouins à La}

Plaine des Palmistes ¹⁵ ¹⁵ ¹⁵ ¹⁵ ¹⁵ ¹⁵ ⁵

ETA ^{La Ravine de l'Etang de Grand}

Etang ¹⁶ ¹⁶ ¹⁶ ^/ ¹⁶ ¹⁶ ⁵

LNA ^{Le Bras des Lianes à Bellevue}

les Hauts ²⁰ ²⁰ ¹⁶ ²⁰ ²⁰ ²⁰ ⁴

ROA ^{La Rivière des Roches à Mon}

Désir ⁸ ²¹ ¹⁶ ²¹ ²¹ ²¹ ⁵

ROB ^{La Rivière des Roches à}

Beauvallon (amont radier) ^/ ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ⁵

SZC ^{La Rivière Sainte-Suzanne au}

Bassin Grondin ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ⁸ ³

SZA ^{La Rivière Sainte-Suzanne}

aux Cascades (radier Niagara) ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ³

SJB ^{La Grande Rivière Saint-Jean}

à Bois Rouge ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ^/ ⁵

SJA ^{La Grande Rivière Saint-Jean}

aval Quartier Français ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ²¹ ⁵

GJA ^{Le Grand Bras de la Grande}

Rivière Saint-Jean ²¹ ²¹ ^/ ²¹ ^/ ²¹ ⁵

BPA Le Bras Panon aux Avocatiers / 21 21 21 21 21 5 DNC ^{La Rivière Saint-Denis au}

pont Vihn San ⁸ ⁸ ⁸ ²¹ ²¹ ⁸ ³

SGA ^{La Ravine Saint Gilles au}

captage du verrou ⁸ ²¹ ⁸ ⁸ ⁸ ⁸ ¹

SGB ^{La Ravine Saint Gilles au pont}

RN1 ^/ ^/ ^/ ^/ ^/ ⁸ ¹

ESA La Rivière de l'Est aval 19 19 / 7 7 8 5

RPA ^{La Rivière des Remparts Le}

Butor ⁷ ¹⁹ ¹⁹ ²¹ ⁷ ⁷ ¹

MRC ^{La Rivière des Marsouins à}

Bethléem ⁷ ¹⁹ ¹⁹ ⁷ ¹⁹ ⁷ ⁵

MRD ^{La Rivière des Marsouins 50}

m aval RN2 ¹⁹ ¹⁹ ¹⁹ ¹⁹ ¹⁹ ⁷ ⁵

LGC ^{La Rivière Langevin à la}

Passerelle ⁷ ¹⁹ ¹⁹ ¹⁹ ⁷ ⁷ ⁴

LGD ^{La Rivière Langevin à}

Langevin (bassin Tamarin) ⁷ ¹⁹ ⁷ ⁷ ⁷ ⁷ ⁴

PNB ^{Le Bras de la Plaine à l'Ilet du}

Bras Sec (aval puits AEP) ⁷ ¹⁹ ⁷ ¹⁹ ⁷ ⁷ ²

BNA Le Bras de Benjoin à Cilaos 5 5 5 5 19 19 2

SEA ^{La Rivière Saint-Etienne à la}

Chapelle ⁷ ⁸ ⁵ ⁵ ⁷ ⁷ ²

DNA ^{La Rivière Saint-Denis (amont}

captage AEP) ⁷ ⁸ ⁷ ⁷ ⁷ ⁷ ³

PLA ^{La Rivière des Pluies à l'Ilet}

Quinquina ⁷ ⁷ ⁸ ⁷ ⁷ ⁷ ³

PLD ^{La Rivière des Pluies au Pont}

Neuf ^/ ^/ ^/ ^/ ^/ ⁷ ³

BSA ^{Le Bras de Sainte-Suzanne à}

Mafate (amont captage ILO) ⁷ ^/ ⁷ ^/ ⁷ ⁷ ²

GLC ^{La Rivière des Galets à}

Mafate (amont captage ILO) ⁵ ⁵ ⁴ ⁵ ⁵ ⁴ ²

GLD ^{La Rivière des Galets à Ilet}

Malidé ⁴ ⁵ ⁷ ⁵ ⁵ ⁴ ²

BCA ^{Le Grand Bras de Cilaos au}

Pavillon ⁴ ⁵ ⁵ ⁵ ⁵ ⁴ ²

BCB Le Bras de Cilaos à Ilet Furcy 5 5 4 5 4 4 2

MAA ^{La Rivière du Mât à l'ilet à}

Vidot ⁵ ⁵ ⁵ ⁵ ⁵ ⁵ ⁴

MAB ^{La Rivière du Mât à Salazie}

(amont barrage ILO) ⁵ ⁵ ⁵ ⁵ ⁵ ⁵ ⁴

FJB ^{La Rivière Fleurs Jaunes à}

Salazie (amont barrage ILO) ⁵ ⁵ ⁵ ⁵ ⁵ ⁵ ⁴

MAC La Rivière du Mât à l'Escalier 5 5 5 5 5 5 4

MAD ^{La Rivière du Mât à}

l'embouchure ⁵ ^/ ^/ ^/ ^/ ^/ ⁴

GOA La Ravine du Gol à Bel Air / 12 12 11 12 / 1

CMA ^{La Ravine du Cimetière à}

Saint-Paul ¹² ¹² ¹¹ ¹² ¹² ^/ ¹

SZD ^{La Rivière Sainte-Suzanne au}

Village Desprez ¹¹ ^/ ^/ ^/ ^/ ^/ ³

MNA ^{La Ravine du Maniron au}

Plateau du Gol ^/ ¹¹ ¹¹ ¹¹ ¹¹ ^/ ¹

ERA ^{La Ravine de l'Ermitage à}

l'Ermitage ¹¹ ¹¹ ¹¹ ¹¹ ¹¹ ¹¹ ¹

HER Appartenance aux différents groupes de l'ARM / Campagnes de prélèvements Stations

Code stations

L’Arbre de Régression Multivariable (ARM)

Chapitre 3 : Etude de l’écologie des communautés

3 Les communautés

3.1 L’Arbre de Régression Multivariable (ARM)

Cette analyse est une généralisation de l’arbre univariable CART (Classification And

Regression Tree) (Breiman et al. 1984). L’ARM a été utilisé dans plusieurs domaines en

écologie (De’ath 2002, Larsen, 2004, Ouellette 2005, Gélinas 2008).

Cette méthode est non paramétrique et s’applique donc bien à des données non distribuées

normalement. C’est un type de groupement hiérarchique divisif comme celui de Ward. Pour

construire le groupement, deux matrices sont utilisées, la matrice des variables explicatives (la

matrice des données environnementales) et la matrice réponse (la matrice correspondant aux

inventaires réalisés). Le critère à minimiser est la somme des carrés des écarts intra-groupe

sur la matrice réponse, contrainte à laquelle est ajoutée celle des variables explicatives.

L’arbre de régression multivariable est donc un type de groupement sous contrainte.

78

3.1.1 La construction de l’arbre

Une succession de divisions binaires (bipartition) est réalisée en minimisant la somme

des carrés des écarts à la moyenne du groupe de la matrice réponse (formule 1), celle dont la

valeur est minimale l’emporte. Autrement dit, chaque coupure maximise la somme des carrés

des écarts intergroupe tout en minimisant la somme des carrés des écarts intragroupe.

Formule 1

−

k : le nombre de groupes ; i : le nombre d’éléments dans le groupe k ; j : le taxon ; : la

moyenne pour le taxon j dans le groupe k ; : l’abondance du taxon j dans le site i pour

chaque groupe k.

Deux groupes sont alors constitués avec la valeur explicative et son seuil permettant la

partition. Chaque partition est constituée d’une seule variable environnementale. La répétition

de cette étape s’effectue jusqu’à l’obtention d’un seul groupe avec un seul site. Une fois cet

arbre retenu, chaque partition est testée par validation croisée pour minimiser son erreur

relative (CVRE : Erreur Relative de la validation croisée).

= ∑ ∑ −

∑ ∑ −

: la valeur réelle ; : l’abondance estimée par le modèle ; : la moyenne sachant

que est le nombre d’objets dans l’ensemble test et est le nombre de taxon dans la

matrice réponse.

Cette phase d’apprentissage fait partie intégrante de la construction de l’arbre. Elle

varie de 0 (prédictions parfaites) à 1 (prédictions complètement erronées). Le processus sera

répété un certain nombre de fois et le modèle final choisi sera celui présentant la plus petite

erreur relative de validation croisée. L’arbre peut alors se décrire selon sa taille, c’est-à-dire le

nombre de groupes formés, et par rapport à son erreur. Cet arbre a alors un pouvoir de

prédiction dans les deux sens, cortège floristique selon les variables explicatives et

inversement. Les espèces dites discriminantes sont celles répondant au mieux aux variables

79

primaires de l’arbre définies à chaque nœud, c’est-à-dire qui contribuent le moins à l’erreur

relative et qui contribuent le plus à la variance expliquée. Ainsi les assemblages seront

délimités à chaque dimension ajoutée (variable environnementale et sa valeur seuil) par un

hypervolume physico-chimique. Ce résultat rejoint la théorie de la niche écologique

(Hutchinson 1957) qui s’applique à une espèce sauf que dans le cas présent il s’agit

d’assemblages d’espèces. (Ouellette, 2011)

3.1.2 Le choix des variables explicatives et la fabrication de l’arbre

A partir des données environnementales inventoriées (Chapitre 2, 5.3), seules les

stations ayant fait l’objet d’analyses physico-chimiques ont été sélectionnées, ce qui porte leur

nombre à 212. Plusieurs essais ont été conduits pour retenir l’arbre présentant la plus faible

erreur relative de validation croisée (CVRE) avec un compromis sur le nombre final de

groupes. Le tableau de synthèse des résultats obtenus est présenté dans le tableau 6.

80

Tableau 6. Résultats obtenus selon la matrice des variables explicatives retenues.

M : matrice des données environnementales (annexe) composée des variables suivantes (Alt : altitude, Ammonium,

NKJ : Azote Kjeldahl, Ca : Calcium, COD : Carbone Organique Dissous, Cl : Chlorure, Cond : conductivité, DCO,

DBO5, MES : matières en suspension, NO3 : Nitrates, NO2 : Nitrites, Oph : Orthophosphate, pH, Ptot : Phosphore

total, Na : Sodium, SO4 : Sulfates, O2 : Taux de saturation en oxygène, T : Température, TAC : Titre Alcalimétrique

Complet). M suivi de l’abréviation d’une variable indique la suppression de celle-ci de la matrice environnementale.

La plus faible erreur relative, ainsi que la plus faible CVRE, ont été obtenues sur une matrice

regroupant les variables abiotiques présentant les plus faibles corrélations, calculées par le tau

de Kendall, entre elles (Alt+TAC+NKJ+O2+NO3+COD). Néanmoins cet arbre n’a pas été

retenu car il présente un trop grand nombre de groupes finaux. La solution suivante a été

retenue, l’arbre est construit à partir de la matrice entière des paramètres environnementaux à

81

l’exclusion des paramètres altitude et conductivité. Ce choix a été fait car il présente la CVRE

la plus faible avec 11 groupes finaux. Les paramètres retenus au niveau des différents nœuds

de l’arbre sont le pH, le Titre Alcalimétrique Complet, les ions chlorures, sodium et calcium

ainsi que l’azote Kjeldahl. Ces paramètres ont été choisis par l’analyse (figure 23), malgré

leurs fortes corrélations (figure 22). Le degré d’autocorrélation entre variables est inévitable

sur un territoire ilien et montagneux comme La Réunion. En effet, à l’exception des sources

thermales, les variables sont pratiquement toutes déterminées avec un accroissement

inévitable au long du continuum amont-aval. L’accroissement de la minéralisation de l’eau se

fait au fur à mesure des terrains traversés et la pression anthropique augmente avec la

diminution de l’altitude et des pentes.

L’ARM étant une méthode non paramétrique, le choix de garder les valeurs brutes des

variables est autorisé et a été fait. Cela permet notamment d’avoir directement le seuil de la

= ^{∑ ∑} ⁻

Matrice réponses (transformation) ^Erreur

Matrice réponses (Hellinger) ^Erreur

abondance d'au moins 1 % dans le ^0,639 ^0,778 ^0,0258

abondance d'au moins 2 % dans le ^0,654 ^0,819 ^0,0274

moins une occurrence de 3 ^0,683 ^0,861 ^0,0184

!"## "$ %& ,& ( = ) *⁺

1-+ 1 1-+⁻

2-+ 2 2-+⁰

illustrée figure 22 avec pour chaque nœud le R², le seuil retenu, le numéro de chaque groupe

Figure 23. Représentation de l’arbre de régression multivariable (R² (en %) en rouge, seuil en bleu, n le nombre de relevés).

concentration en ion chlorure inférieure à 3,2 mg(Cl).L^-1. Il comprend notamment le