L’importance de la diversité des ennemis naturels

Nous avons orienté nos travaux de recherche pour répondre à l’objectif de comprendre la contribution de la biodiversité dans le fonctionnement écologique de l’agroécosystème, et à l’objectif de contribuer à proposer des stratégies de régulation naturelle des insectes nuisibles dans les vergers. Nous avons étudié trois groupes d’ennemis naturels : les parasitoïdes, les prédateurs et les omnivores. Nos résultats confirment la pertinence d’exploiter des services de régulation des insectes nuisibles fournis par la diversité de ces ennemis naturels.

En effet, la diversité des prédateurs favorise le service de prédation à la surface du sol (Chapitre 4). Ce résultat a deux implications. D’une part, les prédateurs réguleraient uniquement les insectes nuisibles réalisant une partie de leur cycle dans le sol (Cécido- myies et Thrips). D’autre part, en absence de prédation dans la canopée, la régulation ne s’effectuerait qu’à moyen terme et non directement sur les insectes arrivant sur les inflorescences. La diversité des prédateurs a également une influence sur les communautés d’insectes nuisibles présents dans la canopée des manguiers (Chapitre 3). Ainsi, plus la diversité en prédateurs est élevée, plus la diversité des insectes nuisibles est élevée. La quasi absence de prédation dans la canopée (Jacquot et al., 2016) suggère qu’il ne s’agit pas d’un contrôle par prédation directe. Une hypothèse d’explication est que les prédateurs modifieraient le comportement des insectes nuisibles sur les inflorescences, ou induiraient des comportements de fuite comme celui connu chez les pucerons (Losey & Denno, 1998).

Concernant les parasitoïdes, l’expérience des proies sentinelles ne permet pas de vérifier l’influence de leur diversité sur un service potentiel. Par contre, les analyses sur l’abondance des insectes nuisibles ont montré que la diversité des parasitoïdes diminue l’abondance de la Cochenille des Seychelles (partie 4.2).

Les relations entre les communautés d’omnivores et la régulation des insectes nuisibles au manguier semblent plus complexes. Ce groupe trophique des omnivores est composé, en grande partie, de deux espèces de fourmis envahissantes, Pheidole megacephala et

Solenopsis geminata. Elles fournissent un service de prédation dans les vergers, service plus

important que celui fourni par la diversité des prédateurs (Jacquot et al., 2016). Mais elles engendrent aussi des disservices, en réduisant la diversité des omnivores (Jacquot et al., 2016), en infligeant des piqûres douloureuses infligées aux agriculteurs (Solenopsis geminata Wetterer, 2010) et, plus généralement, en favorisant le développement de populations d’Hémiptères nuisibles (cochenilles, pucerons) (Holway et al., 2002 ; Offenberg, 2015). De surcroît, ces espèces de fourmis envahissantes représentent une menace majeure pour la biodiversité dans les zones qu’elles envahissent (Lowe et al., 2000). Nous déconseillons donc le développement et l’application de pratiques qui visent spécifiquement à utiliser leur service de prédation dans les vergers de manguiers. Par contre, la compréhension

des facteurs qui influencent respectivement ces espèces et la diversité des communautés d’ennemis naturels est une perspective de recherche nécessaire.

5.3.2 Gestion agroécologique des insectes nuisibles et de la di-

versité des ennemis naturels

Parmi les résultats de nos travaux, seulement un effet d’une pratique (diversité des plantes dans l’enherbement des vergers) et un effet du paysage (proportion des vergers de manguiers) ont été mis en évidence. Pourtant, des implications pour la gestion des insectes nuisibles, en période de floraison des manguiers peuvent être dégagées.

L’effet de la diversité des plantes, dans l’enherbement des vergers, sur les communautés d’arthropodes de la surface du sol (Chapitre 3) est très intéressant, à la fois par sa nature et aussi si on le met en parallèle avec le résultat sur l’effet de la diversité des parasitoïdes (partie 4.2). En effet, les résultats des modèles d’équations structurelles montrent que la diversité des plantes a un effet de cascade de diversité ascendante. La diversité des plantes favorise la diversité des herbivores (non-nuisibles), qui a son tour permet l’existence de communautés de parasitoïdes plus diversifiées. Or, plus la diversité en parasitoïdes est grande, plus l’abondance des Cochenilles des Seychelles est faible. Il en ressort donc que la gestion d’enherbements diversifiés dans les vergers permettrait la lutte biologique contre la Cochenille des Seychelles, par conservation de la diversité des parasitoïdes. Nos résultats ne nous permettent pas d’identifier des pratiques qui seraient favorables à la diversité des prédateurs et des omnivores. Ils soulignent aussi le fait que discerner le sens des interactions entre groupes trophiques est essentiel pour identifier les pratiques potentielles. Par exemple, le fait qu’un effet de cascade de diversité ascendante des plantes sur les prédateurs n’ait pas été mis en évidence, écarte la possibilité d’utiliser ce levier pour favoriser ces prédateurs. Dans les études classiques, qui ne prennent pas en compte la structure multi-trophique des réseaux, on note pourtant que la diversité des plantes favorise directement la diversité des prédateurs (Haddad et al., 2009 ; Scherber et al., 2010 ; Dassou & Tixier, 2016 ; Hertzog et al., 2016). La compréhension des facteurs qui influencent directement les ennemis naturels dans les vergers de manguiers, reste donc indispensable pour la conception de systèmes de culture qui exploitent leurs services.

A une échelle plus large, la proportion des vergers de manguiers dans le paysage favorise l’abondance du Thrips Sud-Africain des agrumes. Dans la principale zone de production de mangues à La Réunion, située sur la commune de Saint-Gilles (Chapitre 2, Fig. 2.4), la culture de la mangue est en expansion. Pendant la durée du projet Biophyto, nous avons observé la plantation et la re-plantation de nombreux vergers, qui représentent désormais la majorité des surfaces cultivées. A moyen terme, l’homogénéisation du paysage et la prépondérance des vergers de manguiers pourraient donc augmenter les dégâts occasionnés par les Thrips et, très probablement, favoriser le développement d’autres bioagresseurs en concentrant une même ressource dans l’espace (Root, 1973). De plus, même si nos études

ne le montrent pas, la simplification du paysage pourrait avoir des effets négatifs sur la diversité des ennemis naturels, ce qui est souvent observé (Bianchi et al., 2006 ; Veres

et al., 2013 ; Chaplin-Kramer et al., 2011).

Pour compenser cette tendance à la simplification du paysage par la monoculture du manguier, deux solutions peuvent être proposées. Premièrement, la diversification des cultures assurerait une plus grande complexité du paysage et une « dilution » des vergers de manguiers dans les bassins de production. La diversification des cultures est un objectif à moyen terme dans des zones occupées principalement par des cultures pérennes. Elle pourrait être encouragée par la plantation d’espèces fruitières alternatives, lors du renouvellement des vergers de manguiers (réalisé habituellement tout les 20 à 30 ans). La diversification pourrait également être envisagée dans les vergers par la culture en mélange de plusieurs espèces fruitières (Simon et al., 2010). Sur le modèle de la sylviculture, la culture d’espèces distantes phylogénétiquement permettrait d’assurer une résistance par association vis-à-vis des insectes nuisibles spécialistes et généralistes (Castagneyrol et al., 2014).

Deuxièmement, le maintien et la création d’éléments semi-naturels (haies, bosquets, etc.) dans les zones de production pourrait contribuer à complexifier le paysage et, en conséquence, favoriser les ennemis naturels et les pollinisateurs. Des études conduites dans des vergers de manguiers en Afrique du Sud valide l’intérêt de tels aménagements. Elles montrent que plus la distance de la végétation naturelle est grande, plus la régulation des insectes nuisibles (Mouches des fruits et Cécidomyies) est faible (Henri et al., 2015), et plus le service de pollinisation est, lui aussi, faible (Carvalheiro et al., 2010, 2012). De plus, Carvalheiro et al. (2012) ont également montré que la culture, en bordure des vergers de manguiers, de petites surfaces (25m2_{) de « fleurs » indigènes (Asphodelaceae} et Acanthaceae) augmente la diversité et l’abondance des visiteurs des inflorescences de manguiers, et augmente la production de mangues.

5.4 Réflexions sur la démarche et recommandations

pour des études futures

5.4.1 « Et si c’était à refaire... »

L’objectif général de la thèse était de décrire et de comprendre le fonctionnement écologique des agroécosystèmes à base de manguiers à La Réunion, avec une attention particulière portée sur le service de régulation des insectes nuisibles, en prenant en compte l’effet des pratiques agricoles et du paysage. Dans notre étude, l’absence d’effets des traitements insecticides et du paysage sur les interactions multi-trophiques pourrait être dû aux limites de notre approche et au fait que nous nous sommes appuyés sur un dispositif pré-existant, celui du projet Biophyto.

Figure 5.1 – Positionnement de la thèse, de certaines études et de la situation idéale (protocole recommandé) selon le contrôle et la prise en compte de deux gradients : un gradient de contrôle du paysage et un gradient de contrôle expérimental des facteurs à l’échelle locale. Dans cette représentation en deux dimensions, le positionnement de deux exemples d’études d’écologie du paysage (Birkhofer et al., 2016 ; Rusch et al., 2011), ainsi que des expérimentations agronomiques et écologiques (BIODEPTH, Cedar Creek Experiment, Jena), permet de mieux situer la position de nos travaux de thèse (s’appuyant sur le projet Biophyto). Sur la carte extraite de l’article de Rusch et al. (2011), les points symbolisent l’emplacement des parcelles suivies. Dans l’exemple de Birkhofer et al. (2016), les ronds (pleins ou vides) symbolisent les parcelles conduites en Agriculture Biologique, les triangles indiquent les parcelles en agriculture conventionnelle. La carte du dispositif employé par Woltz et al. (2012) indique l’emplacement de couples de parcelles de soja, chaque couple étant composé d’une parcelle avec une bande fleurie

agroécologiques basées sur l’insertion de biodiversité végétale dans les vergers. A ce titre, il avait pour objectif de comparer des : pratiques agroécologiques, caractérisées par l’ab- sence de traitements insecticides et herbicides et par la présence d’enherbements diversifiés dans les vergers, et des pratiques conventionnelles (agrochimiques en l’occurrence), caractérisées par l’application de traitements insecticides et herbicides et l’absence ou la présence limitée d’un enherbement dans les vergers. Lors de la création du projet Biophyto, la disponibilité des vergers dans lesquels les exploitants étaient prêts à changer leurs pratiques habituelles pour des pratiques sans insecticide a constitué un facteur limitant pour bénéficier d’un réseau de parcelles plus grand, et pour le choix de parcelles distantes et dans des contextes paysagers particuliers (Chapitre 2). Chacun des sites du projet comportait deux parcelles, une avec les pratiques habituelles des producteurs (agrochimiques ou biologiques) et une avec des pratiques agroécologiques. Les choix des producteurs, l’évolution de leurs pratiques habituelles, ainsi que les réussites et les échecs d’implantations de couvertures végétales, ont engendré une grande variabilité de situation. De ce fait, la comparaison directe des deux types de pratiques initialement prévue a été réduite.

En utilisant les parcelles de ce réseau, nous caractérisons la démarche que nous avons adoptée comme étant d’une nature plus observationnelle que expérimentale, sans contrôle expérimental précis des pratiques. De plus, dans le dispositif suivi, il manquait certaines combinaisons de facteurs, comme des parcelles caractérisées à la fois par la présence d’insecticides et la présence d’un enherbement diversifié. Nos travaux se situent dans une position intermédiaire, le long de deux gradients de contrôle, le contrôle du paysage et le contrôle expérimental (Fig. 5.1), entre :

• les expérimentation écologiques (ou agronomiques) classiques, qui réalisent un contrôle expérimental rigoureux et factoriel, sans prendre en compte le paysage, • les études d’écologie du paysage qui, traditionnellement, étudient des parcelles

choisies dans des contextes paysagers différents, avec peu ou pas d’études des facteurs à l’échelle locale.

Si nous avions la possibilité de recommencer notre étude sur la base du réseau qui a été constitué, l’approche que nous adopterions viserait à mieux prendre en compte le paysage, et à mieux contrôler les pratiques testées. Cette alternative à la démarche et au protocole que nous avons suivis pourrait se résumer en quelques points. Premièrement, nous choisirions un plus petit nombre de parcelles appartenant au réseau Biophyto, pour sélectionner des couples de parcelles distants, dans un ou quelques types contrastés de contexte paysager. Deuxièmement, nous réaliserions plus strictement l’expérimentation au champ, pour compenser cette réduction du nombre de sites. Nous pourrions proposer, avec les agriculteurs, de réaliser des modalités précises de pratiques en contrôlant par exemple la diversité des plantes ou encore l’application des insecticides. On pourrait ainsi réaliser 4 modalités formées par les combinaisons des facteurs « insecticides » (application ou non) et « diversité des plantes » (pauvre vs riche en espèces). Notre étude serait améliorée, elle

se rapprocherait des approches multi-échelles développées par Woltz et al. (2012) (Fig. 5.1), ou plus récemment par Tamburini et al. (2016).

5.4.2 Perspectives générales et recommandations

L’agriculture agrochimique est basée sur des méthodes curatives, une agriculture écologiquement durable devrait être basée sur la prophylaxie. Elle doit, avec un recours minimum à des intrants, limiter au maximum les interactions entre les bioagresseurs et les plantes cultivées, et ce pour deux raisons. D’une part, ces interactions sont la cause de pertes de production. D’autre part, ces interactions créent une course à l’armement entre les bioagresseurs et les techniques de lutte conventionnelles. L’utilisation de la biodiversité apparaît comme un outil pertinent pour la régulation des arthropodes nuisibles, en réduisant leur impact sur les plantes cultivées par les techniques de diversification des cultures et de gestion des habitats, et par l’action des ennemis naturels dans le cadre de la lutte biologique par conservation. Pour exploiter le service de régulation des arthropodes nuisibles par la biodiversité selon ces deux leviers d’actions, la compréhension des mécanismes liant la biodiversité et le fonctionnement écologique des agroécosystèmes est primordiale. Elle est d’ailleurs primordiale pour la compréhension des relations entre la biodiversité et les services écosystémiques en générale (Duncan et al., 2015). Or, comme nous l’avons vu dans la synthèse bibliographique et dans les résultats des travaux de la thèse, le fonctionnement des agroécosystèmes est complexe et de nombreux facteurs interagissent à différentes échelles. Comprendre ce fonctionnement fait appel aux outils et aux concepts le plus couramment utilisés en écologie des communautés.

Il y a donc un enjeu majeur à fédérer l’agroécologie et l’écologie des communautés, à la fois, pour l’utilisation des services de la biodiversité dans les agroécosystèmes, et aussi, pour apporter des connaissances importantes dans le fonctionnement des écosystèmes en général. Ces deux domaines ne sont pas complètement distincts, les travaux précurseurs de Root (1973) ont apporté une contribution importante aux deux domaines (Duffy et al., 2007 ; Gurr et al., 2012). Actuellement, les travaux conduits par Castagneyrol et al. (2014), par exemple, lient les recherches appliquées en sylviculture et l’étude des relations

entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. Nous estimons que les moyens nécessaires pour comprendre les mécanismes ayant lieu dans les écosystèmes en général et les agroécosystèmes en particulier, sont si importants que ce doit être l’occasion de fédérer les acteurs de ces deux disciplines par des expérimentations communes.

Dans les agroécosystèmes, les contributions de la biodiversité sont attendues pour de nombreuses fonctions et services, comme la régulation naturelle des arthropodes nuisibles et des pathogènes, mais aussi la pollinisation, la gestion des adventices, la santé du sol, etc. Une approche multi-service est donc également nécessaire ; elle a été adoptée, par exemple, dans la cadre de l’expérience de Jena (Allemagne) (Scherber et al., 2010), ou plus récemment par Tamburini et al. (2016). Ces services eux-mêmes et la biodiversité qui les supporte sont influencés par les communautés, les pratiques agricoles et le paysage.

Nous avons fait une synthèse de ces effets sur la régulation des nuisibles (Chapitre 1), et ils existent aussi pour la pollinisation et pour la gestion des plantes adventices (Shackelford

et al., 2013 ; Crowder & Harwood, 2014).

Dans une démarche systémique, des approches multi-échelles, multi-trophiques et multi-services, l’objectif général est d’identifier clairement les facteurs qui influencent les communautés et leurs services à de multiples échelles, dans les communautés, les agroécosystèmes et le paysage. L’évaluation du poids relatif des services et des facteurs qui les influencent est la clé pour identifier les leviers qui peuvent être utilisés pour concevoir une agriculture économe en intrants.

Pour s’inscrire dans de telles études, la démarche qui semble idéale serait de réaliser des expériences du type de celle de Jena, ou d’autres expérimentations de la biodiversité (Cedar Creek, Biodepth), dans différents contextes paysagers, avec plusieurs pseudo-répétitions de l’expérience par type de paysage (Fig. 5.1). Mais la mise en œuvre d’une telle expérimen- tation serait trop complexe et coûteuse pour être réalisable. Une solution de compromis serait de réaliser des expériences avec peu de modalités testées (des modalités pertinentes par rapport aux questions appliquées et de recherche). Ces expériences « simples » seraient répétées dans une dizaine de sites situés selon un gradient de propriétés du paysage. Simplifier l’expérimentation à l’échelle de chaque site aurait trois objectifs : faciliter la gestion des essais, assurer la faisabilité de conduire ces essais dans de multiples sites et assurer la répétabilité. A l’échelle des sites, le nombre de répétitions de chaque modalité, ainsi que le nombre d’échantillons nécessaire pour évaluer les communautés et les services, seraient définis au préalable par des analyses de puissance. Pour chaque échelle d’étude, la mesure des variables d’intérêt devrait être effectuée avec les méthodes les plus fiables et simples, comme l’utilisation des méthodes d’évaluation rapide et standardisée des fonctions écosystémiques, telles que proposée par Meyer et al. (2015).

Le choix du modèle d’étude est également primordial. Les systèmes prairiaux semblent les plus indiqués, ils sont sûrement plus faciles à gérer et bénéficient du recul acquis lors des nombreuses expériences de biodiversité (BIODEPTH, Cedar Creek Experiment, Jena, etc.). Cette démarche pourrait également être applicable à des cultures annuelles, mais le caractère temporaire de la culture et les rotations effectués seraient importants à prendre en compte dans les analyses. L’application à l’arboriculture fruitière ou à la sylviculture semble plus difficile, à cause notamment de la complexité générée par la présence de deux strates (herbacée et arborée).

Pour finir, la localisation de telles études doit, elle aussi, être optimisée. Les localités dans lesquelles ces dispositifs seraient mis en place, devraient présenter une grande homogénéité pédoclimatique sur de grandes surfaces. Ceci correspondrait à des zones de grandes plaines agricoles, avec un paysage variable et dans lequel des parcelles pourraient être étudiées avec suffisamment de distances entre elles. La Réunion, avec son relief accidenté et ses fortes pentes, montre une variation très importantes du climat (Fig. 5.2), elle n’est pas, à l’évidence, un milieu facile et pertinent pour la réalisation de telles études.

Figure 5.2 – Cartes représentant les variations d’altitudes (A), de température moyenne annuelle (B) et de pluviométrie (C) à La Réunion.

5.5 Apports de la thèse

Les apports de la thèse par rapport à la situation existante avant sont démarrage, portant sur les connaissances acquises, les recommandations méthodologiques et les implications pour la gestion agroécologique, sont résumés de manière schématique dans la figure 5.3.

Face aux impacts environnementaux et sanitaires de l’agriculture agrochimique, le développement d’une agriculture durable basée sur l’exploitation de la conservation et des services de la biodiversité, est une alternative prometteuse. A La Réunion, le développement d’une production de mangues sans insecticides nécessite d’exploiter la régulation naturelle des insectes nuisibles fournie par la biodiversité, par la gestion des pratiques agricoles et du paysage. Afin d’identifier les leviers possibles pour favoriser cette régulation naturelle, nous avons développé une approche multi-trophique et multi-échelle dans les vergers de manguiers