Caractérisation des communautés d’arthropodes

Les échantillonnages des communautés d’arthropodes ont pour objectifs de : (i) connaître leur composition taxonomique ; (ii) quantifier l’abondance des espèces et la diversité des groupes trophiques, rassemblant des espèces qui ont des fonctions similaires (Morin, 2011). Les échantillonnages ont été conduits dans différentes strates des vergers de manguiers, la surface du sol et la canopée des manguiers, afin d’obtenir une vision globale des communautés. Un travail important d’identification a été réalisé pour déterminer le maximum d’espèces présentes. L’étude des arthropodes dans les agroécosystèmes à La Réunion ayant principalement concerné les nuisibles des cultures et leurs ennemis naturels spécialistes, nous ne connaissions pas, au départ de l’étude, quels groupes taxonomiques étaient présents et représentatifs des groupes trophiques que nous souhaitions étudier.

Les travaux de caractérisation des communautés d’arthropodes se déclinent en deux objectifs spécifiques : (i) Identifier les espèces collectées ; (ii) Attribuer les espèces identifiées à des groupes trophiques, d’après la bibliographie ou d’après des analyses spécifiques.

Echantillonnage

Figure 2.2 –Piège à fosse

Les arthropodes de la surface du sol ont été échantillonnés selon deux techniques : les pièges à fosse et des aspirations. Les pièges à fosse sont constitués d’un pot en plastique (diamètre : 12 cm ; profondeur : 11,5 cm) disposés verticalement dans le sol et dont l’extrémité apicale ouverte se situe légèrement en-dessous de la surface du sol. Le liquide de piégeage (250 ml) est constitué à part égale d’eau salée à une concentration proche de la saturation et de glycérol. Un toit en plastique est positionné 20 cm au-dessus du piège pour éviter son débordement par les pluies ou l’irrigation (Fig. 2.2). Huit pièges à fosse ont été disposés par parcelle et ont été laissés en place pendant une semaine. Les aspirations d’arthropodes à la surface du sol (en présence ou non de plantes) ont été réalisées avec un souffleur modifié de feuille (STIHL BG56), le long de transects perpendiculaires aux rangs de plantation des manguiers. Chaque transect a une longueur correspondant à l’écartement inter-rang de la parcelle considérée, l’ensemble des transects d’une parcelle représentent en moyenne 25, 3 ± 1, 1 mètres linaires par 1000 m2_{. Le nombre de transects} par parcelle dépend de l’écartement inter-rang. L’unité d’échantillonnage est le transect ; les arthropodes et les débris aspirés sont récupérés dans des filets individualisés.

Les arthropodes de la canopée des manguiers ont été échantillonnés avec le même appareil. Des aspirations ont été réalisées sur un nombre d’arbres proportionnel à la taille de la parcelle, en moyenne 3, 75 ± 0, 2 arbre par 1000 m2_{. Pour chaque arbre (unité} d’échantillonnage), les arthropodes de la canopée ont été aspirées en formant des cercles de 1 m de diamètre aux 4 points cardinaux, pendant une durée de 2-3 secondes par point, ce qui correspond à environ 10 secondes d’aspiration par arbre.

Compte-tenu de la distance entre les sites et de notre volonté d’échantillonner dans la même période de la journée (début de matinée), nous avons effectué les aspirations (à la

surface du sol et sur la canopée des manguiers) durant 3 matinées consécutives avec au maximum 4 sites échantillonnés par jour.

Identification des arthropodes

Le tri des échantillons, visant à séparer les arthropodes collectés des débris et à classer les arthropodes selon leur ordre, a été effectué par Brice Derepas, David Muru, Ségolène Plessix, Mickaël Tenailleau (dans le cadre de leur Service Civique au CIRAD), Cedric Ajaguin Soleyen, Marie-Ludders Moutoussamy et Maxime Jacquot. Puis les identifications ont été réalisées avec l’aide de la bibliographie disponible et de la collection entomologique de l’UMR PVBMT (Pôle de Protection des Plantes). Pour la majorité des groupes, les spécialistes ont vérifié nos identifications sur la base d’une collection de morphotypes. Les arachnides, isopodes et myriapodes ont été identifiés par Brice Derepas et Maxime Jacquot, avec la confirmation des identifications d’araignées par Jean-Claude Ledoux, des acariens par Olivier Levoux et des isopodes par Franck Noël. Concernant les insectes, David Muru a identifié les espèces d’Hyménoptères avec confirmation des déterminations par Gérard Delvare (CIRAD, UMR CBGP). Les identifications des espèces appartenant aux autres ordres d’insectes ont été réalisées par Maxime Jacquot, avec l’appui initial de Sophie Gasnier et Jacques Rochat (Insectarium de La Réunion) pour les Diptères, Orthoptères et Lépidoptères. Ces identifications ont été vérifiées en grande partie par Jacques Poussereau pour les Coléoptères, Jean-Claude Streito (INRA, UMR CBGP) et Thibault Ramage (consultant) pour les Hétéroptères, Bruno Michel (CIRAD, UMR CBGP) pour les Thysanoptères. Les espèces différentes mais trop proches morphologiquement pour être distinguées, ont été rassemblées en un seul groupe d’espèce (nom de genre suivi par « spp »).

Attribution des espèces à des groupes trophiques

L’attribution des espèces à des groupes trophiques a été effectuée d’après la littérature. Nous considérons dans notre étude 10 groupes trophiques d’arthropodes, dont 6 groupes trophiques principaux :

• Herbivores nuisibles : les espèces connues pour être nuisibles au manguier, c’est- à-dire dont les dégâts sur la plante ont été démontrés ;

• Herbivores non nuisibles : les espèces d’herbivores (phytophages s.l.), n’étant pas connues pour être ravageurs du manguier ;

• Détritivores : les espèces de détritivores, microherbivores et mycétophages ; • Omnivores : les espèces s’alimentant d’autres arthropodes ainsi que de plantes et

de détritus ;

• Parasitoïdes : les espèces parasitant des arthropodes détritivores ou herbivores et entraînant leur mort ;

• Prédateurs : les espèces strictement prédatrices s’alimentant quasi exclusivement d’autres arthropodes.

D’autres groupes trophiques ont également été identifiés d’après la bibliographie, mais n’ont pas été pris en compte dans les analyses :

• Hyper-parasitoïdes : les espèces parasitant des arthropodes parasitoïdes et en- traînant leur mort ;

• Parasitoïdes supérieurs : les espèces parasitant des arthropodes prédateurs ou omnivores et entraînant leur mort ;

• Prédateurs myrmécophages : les espèces prédatrices de fourmis ; • Prédateurs supérieurs : les espèces prédatrices d’autres prédateurs.

Analyses isotopiques

Afin de préciser l’écologie d’espèces très abondantes sur les inflorescences du manguier, des analyses isotopiques ont été réalisées. Le principe est de mesurer la signature isotopique d’éléments, c’est à dire le ratio entre les isotopes stables et les isotopes instables (δ). Pour l’azote et le carbone, cette signature varie selon l’écologie trophique des espèces. Par exemple, le type de processus de fixation du carbone par les espèces de plantes autotrophes entraîne des signatures différentes en δ13_{C, ce qui permet de différencier les ressources} basales exploitées par des herbivores, et leurs prédateurs. Les isotopes de l’azote, quant à eux, permettent de différencier les niveaux trophiques puisque à chaque consommation d’une ressource, le consommateur s’enrichit en δ15_{N. Plus une espèce à un δ}15_{N élevé,} plus elle occupe une position haute dans le réseau trophique (Minagawa & Wada, 1984 ; Ponsard & Arditi, 2000). Ces analyses ont été conduites sur des échantillons prélevés spécifiquement dans ce but, en octobre 2014 (fin de la période de floraison des manguiers), dans 4 vergers de manguiers. Les arthropodes ont été prélevés par aspiration (STIHL BG56) sur les inflorescences de 10 arbres dans chaque verger. Des inflorescences et des feuilles de manguiers ont également été prélevées pour obtenir la signature isotopique des ressources basales présumées. Après leur collecte, les échantillons ont été placés au congélateur, jusqu’à leur tri et l’identification des espèces présentes sur chaque arbre. Une fois subdivisés en échantillons élémentaires par arbre échantillonné et par espèce, les échantillons ont été séchés en étuve (à 45◦_{C), puis broyés. La contrainte majeure de ces} analyses utilisant la spectromètrie de masse est la masse minimum requise en matière sèche (1 mg). Ceci nécessite de rassembler en un seul échantillon les individus d’espèces de petite taille et nous n’avons pas pu analyser les espèces peu abondantes et/ou très petites (comme les araignées). Enfin, les teneurs isotopiques (13_{C et} 15_{N) ont été mesurées par} Pascal Tillard de l’« Atelier des Isotopes Stables » (INRA, UMR « Biochimie et Physiologie Moléculaire des Plantes »).