Invasion trophoblastique et remodelage des artères spiralées

3.2.2.1. Chez l’Homme

Chez l’Homme, la vascularisation utéro-placentaire se divise en quatre niveaux d’artères. Tout d’abord, les artères utérines se subdivisent en artères arquées au sein du myomètre, qui se ramifient ensuite pour former les artères radiaires traversant le myomètre. Ces dernières se transforment en artères spiralées au niveau de l’endomètre. Le dernier niveau est constitué d’artères basales qui permettent la vascularisation de l’endomètre profond et qui proviennent des artères radiaires (Figure A.17).

La cellule trophoblastique est la cellule essentielle du placenta. Elle se différencie d’une part en cellules du cytotrophoblaste villeux qui assurent les échanges

fœto-Syncytiotrophoblaste Cytotrophoblaste Villosités Colonne de CT intermédiaires CT extravilleux CT intravasculaires Cellules déciduales Artère utérine spiralée

Figure A.18 | Villosités placentaires dans le placenta humain

Les cytotophoblastes extravilleux envahissent la paroi utérine, tandis que les cytotrophoblastes intravasculaires composent les « bouchons » trophoblastiques dont la disparition en fin de premier trimestre permet l’entrée du sang dans l’espace intervilleux.

CT : Cytotrophoblaste.

- 48 - maternels et les fonctions endocrines du placenta, et d’autre part en cellules du cytotrophoblaste extravilleux invasif, indispensables à l’implantation et au remodelage des vaisseaux utérins. Les cellules du cytotrophoblaste villeux fusionnent et forment le syncytiotrophoblaste. Le cytotrophoblaste extravilleux prolifère puis devient invasif et migre dans la décidue et le myomètre. Il colonise aussi les artères spiralées et forme les bouchons trophoblastiques qui en obstruent la lumière de la partie terminale.Au premier trimestre de la grossesse, la cellule trophoblastique se développe en condition d’hypoxie. Cette condition physiologique semble être nécessaire à sa survie. Les bouchons trophoblastiques disparaissent progressivement à la fin du premier trimestre de grossesse permettant ainsi une perfusion progressive de la chambre intervilleuse et une augmentation de la pression partielle en oxygène (Figure A.18).

L’unité fonctionnelle du placenta est la villosité choriale, possédant deux types : les villosités crampons qui sont ancrées à l’endomètre maternel et les villosités flottantes au sein de la chambre intervilleuse (Figure A.18).

Progressivement, les artères spiralées subissent une transformation en artères utéro-placentaires dans la zone d’implantation, en lien avec l’invasion trophoblastique. Ce processus physiologique de remodelage des artères spiralées est crucial au bon développement du fœtus (Pijnenborg et al. 2006). Ce remodelage artériel est divisé en trois étapes :

- Un remodelage vasculaire myométrial indépendant de l’invasion trophoblastique : désorganisation généralisée des artères par une vacuolisation endothéliale, désorganisation des cellules musculaires lisses et dilatation luminale.

- Un remodelage vasculaire induit par des facteurs diffusibles issus du trophoblaste invasif : amincissement de la média et dépôts fibrinoïdes au sein de la paroi artérielle.

- Un remodelage induit par une interaction directe entre le trophoblaste invasif et les composants de la paroi artérielle : destruction de la paroi musculaire lisse des vaisseaux remplacée par une substance fibrinoïde.

Ce remodelage des artères spiralées permet un contact direct entre le cytotrophoblaste extravilleux et les parois des artères maternelles. Les cellules endothéliales maternelles sont ensuite remplacées par le trophoblaste extravilleux

- 49 - permettant la mise en place d’artères atones échappant au contrôle neuro-vasculaire et aux médiateurs du tonus vasculaire. Ces modifications ultrastructurales permettent par la suite l’importante augmentation du débit sanguin en faveur du placenta (Figure A.18).

Au cours de la grossesse, le flux sanguin placentaire augmente fortement pour assurer la survie et la croissance fœtale via l’apport de nutriments (Reynolds & Redmer 1995; Reynolds et al. 2005). Cette augmentation du flux sanguin est principalement due à l’angiogenèse, la vasodilatation et le remodelage vasculaire (Osol & Mandala 2009).

3.2.2.2. Chez le lapin

Chez le lapin, l’invasion est superficielle, ne semble pas atteindre le myomètre et est du même type que chez l’homme où les cellules du syncytiotrophoblaste fusionnent avec les cellules maternelles pour former un syncytium contenant les noyaux fœtaux et maternels (Chavatte-Palmer & Guillomot 2007). Dans cette espèce, les cellules géantes placentaires de la zone jonctionnelle d’origine trophoblastique et présentes chez le lapin à partir de 10 jpc, mais absentes chez l’homme, sont impliquées dans le remodelage des artères spiralées en remplaçant les cellules endothéliales (Larsen 1962). Ces cellules ont été caractérisées comme ayant une structure proche des cellules cytotrophoblastiques humaines mais aucune fonction précise n’a encore été mise en évidence.

Des changements hémodynamiques interviennent de façon comparable à l’humain, avec une importante augmentation de la pression sanguine maternelle au cours de la gestation (Fischer et al. 2012). Les villosités trophoblastiques fusionnent entre elles, impliquant une anastomose des vaisseaux fœtaux présents dans ces villosités (Yllera et al. 2003).

3.2.2.3. Chez les rongeurs

Chez les rongeurs, la zone jonctionnelle est aussi composée de cellules trophoblastiques géantes qui représentent la couche externe du cône ectoplacentaire, défini par un épaississement conique du trophoblaste à une extrémité du cylindre embryonnaire au cours du développement (Georgiades et al. 2002). Ce cône commence à se former au stade blastocyste et est composé de trophectoderme. Chez la souris, l’invasion trophoblastique se limite à la décidue alors que le rat est plus proche de l’homme avec une invasion jusqu’au myomètre (Wooding & Flint 1994). Chez les

Multivilleux Courant croisé Contre-courant Figure A.19 | Différents types de flux sanguins materno-fœtaux

Le placenta humain présente un arrangement vasculaire de type multivilleux. Le type « courant croisé » est observé dans les placentas des primates non hominidés, des carnivores et des porcs. La circulation à contre-courant est observée chez les rongeurs et les lagomorphes. D’après (Tarrade et al. 2014).

- 50 - rongeurs, comme chez le lapin, le placenta est de type labyrinthique, c’est-à-dire avec des villosités terminales fusionnées (Georgiades et al. 2002). Cependant, le nombre de couches cellulaires trophoblastiques est au nombre de trois comparées à deux chez le lapin et chez l’humain.