Dans ce chapitre, nous considérons une version infinie dimensionnelle du proces-sus déterministe par morceaux introduit dans le Chapitre 3, afin d’inclure l’évolu-tion phénotypique des prédateurs. Nous supposons que la populal’évolu-tion de proies est composée d’un nombre fixe d de sous-populations de type 1,· · ·, d. Ainsi son état au cours du temps est donné par le vecteur Nt = (N1,· · ·, Nd) ∈ Nd, des tailles respectives de chaque sous-population. Ceci revient à supposer que les mutations ap-paraissent très rarement dans la population de proies et à étudier le comportement de la communauté entre deux mutations. La population de prédateurs est repré-sentée par une densité Ht(y) décrivant le nombre de prédateurs ayant le trait y au temps t pour y ∈ Y un ouvert borné régulier de Ru. Nous modélisons les dyna-miques couplées du processus (N, H) est un processus déterministe par morceaux en dimension infinie, dans lequel N est un processus de naissance et mort couplé à la solution H d’une équation aux dérivées partielles. Nous prenons ainsi en compte les échelles lentes-rapides des dynamiques démographiques et évolutives des commu-nautés proies-prédateurs de type arbres-insectes. En effet, dans ces commucommu-nautés, les insectes (i.e. les prédateurs) sont bien plus nombreux que les arbres (i.e. les proies) et se reproduisent plus fréquemment, ce qui induit que les mutations sont plus fré-quentes chez les insectes que chez les arbres. On s’attend donc à ce que les insectes s’adaptent plus rapidement que les arbres.
La composante lenteNdu PDMP évolue selon un processus de naissance et mort
4.1. Introduction - Le modèle 155
multi-types. Dans chaque sous-population i∈ {1,· · · , d}, chaque individu se repro-duit indépendamment à un taux bi et meurt à un taux qui dépend de la population de prédateurs
Le paramètre di représente le taux de mort naturelle des proies de type i, cij l’in-tensité de la compétition exercée par les proies de type j sur celle de type i, et Bi(y) l’intensité de la prédation exercée par un prédateur de type y sur une proie de type i. Nous supposons le processus N ne peut pas s’éteindre (le taux de mort est nul lorsqu’il n’y a plus qu’une proie). Comme dans le chapitre précédent, cette hypothèse est cohérente avec le fait que nous souhaitons observer la coexistence des proies et prédateurs sur une grande échelle de temps sans faire l’hypothèse d’une grande population de proies.
La composante rapide Ht, modélisant les dynamiques démographiques et évolu-tives de la population de prédateurs, est solution d’une équation aux dérivées par-tielles dont les coefficients dépendent deN :
Cette équation a été obtenue comme limite d’échelle en grande population d’un modèle individu centré de la communauté par Champagnat et al. [35, Théorème 4.3]. Nous notons
le taux de croissance des prédateurs de trait y. C’est la différence entre un terme de reproduction qui représente la quantité de proies consommée par les prédateurs et un terme de mortalité. Le paramètre r représente le taux de conversion de la quantité de proies consommée en énergie utilisée par les prédateurs. La fonction D décrit le taux de mort naturelle des prédateurs en fonction de leur phénotypey∈ Y. Nous incluons une compétition non locale R
C(y0)Ht(y0)dy0 entre les prédateurs. La fonctionCpermet de pondérer l’impact des différents phénotypes sur la compétition.
Le laplacien représente le noyau de mutations. Nous supposons ici que les mutations sont fréquentes et de petite amplitude. Le paramètremest un paramètre d’échelle à la fois pour la taille et la fréquence des mutations. Nous modélisons le fait qu’il n’y a pas de perte d’individus hors de l’espace des traits par une condition de Neumann à la
frontière de l’espace. De nombreux travaux se sont intéressés à l’étude des solutions de (4.1) pour Nt = n fixé dans Nd. Desvillettes et al. [59] ont étudié le cas où il n’y a pas de mutations (m = 0). Dans ce cas, ils montrent qu’en temps long la population se concentre sur les valeurs du caractère qui maximisent la pression de sélection R(Nt, y)−R
C(y0)Ht(y0)dy0. Magal & Webb [120], Leman et al. [107] et Coville [50] se sont intéressés à l’existence de solutions stationnaires positives et Perthame & Barles [145], Barles et al. [18] ont étudié des limites singulières dans le cas de mutations rares (m→0).
Nous nous intéressons à une limite d’échelle du processus déterministe par mor-ceaux en dimension infinie(N, H)dans laquelle la composante rapideHtest accélé-rée. Cette limite d’échelle modélise le fait que la masse des prédateurs est infiniment plus faible que celle des proies. Nous montrons en particulier que le processus lent Nconverge, dans cette échelle, vers un processus de naissance et mort dont les taux de saut dépendent uniquement de l’équilibre stationnaire de la densité H. Ce ré-sultat permet de ramener l’étude d’un processus couplé à valeurs dans un espace de dimension infinie, à celle d’un processus de naissance et mort en dimension 1.
Nous démontrons ainsi que lorsque les dynamiques démographiques et évolutives des prédateurs sont infiniment plus rapides que celles des proies, les proies évoluent en présence d’une population de prédateurs idéalement "adaptée", c’est-à-dire à son équilibre éco-évolutionnaire.
Ce chapitre est organisé comme suit. Nous justifions la construction de notre mo-dèle dans la Section 4.2. Nous rappelons dans la Section 4.3, des résultats connus sur le comportement en temps long de la solution de l’équation de réaction diffusion (4.1).
Dans la Section 4.4, nous éudions la limite lente-rapide du processus déterministe en dimension infinie. Nous présentons dans la Section 4.5 des simulations numériques pour illustrer notre modèle et donnons dans le Section 4.6 quelques perspectives à ce chapitre.
Notations et hypothèses
Y est un ouvert connexe borné de Ru dont la frontière ∂Y est de classe C3. Pour tout y ∈ ∂Y, nous notons ν(y) la normale extérieure à ∂Y au point y. Pour une fonction φ assez régulière et y ∈ ∂Y, nous notons ∂νφ(y) le produit scalaire
∇φ(y)·ν(y).
Nous définissons Lp(Y) et Hp, respectivement l’espace de Lebesgue et l’espace de Sobolev d’ordre p surY. Nous rappelons l’inclusion suivante : H1(Y)⊂L2(Y)⊂ H−1(Y)où H−1(Y) est l’espace dual deH1(Y).
Dans la suite, nous notons n
= Pd
i=1ni, pour tout n ∈ Nd et nous effectuons