Interactions entre TH, prise alimentaire, condition et croissance

Nous avions fait l’hypothèse d’une prise alimentaire affectée par le refroidissement des eaux côtières, ce que ne montrent pas nos résultats : l'état de réplétion de la partie antérieure du tube digestif montre que la plupart des juvéniles prélevés en hiver se sont alimentés moins de 24 h avant la capture (Figure III.9). A l’opposé, l’activité alimentaire paraît se réduire de l’été à l’automne, avec un faible taux de réplétion en septembre et un nombre d’individus en situation de jeune total relativement plus élevé (19 %). Malgré la moins bonne condition automnale des juvéniles de la nourricerie du pertuis Breton observée auparavant (Gilliers et al. 2004b; Laffargue et al. submitted), ces faits vont à l'encontre de l'hypothèse d’une limitation de la nourriture disponible. Si l’hiver ne constitue pas une saison favorable au renouvellement des proies benthiques de la zone côtière (Dauvin 1994; Mistri et al. 2001), deux années d’observation montrent pourtant qu’elles sont ingérées plus activement qu’en automne. A notre connaissance, il n’existe pas de données sur les variations saisonnières de l’alimentation des soles juvéniles et celles qui concernent les soles adultes sont difficilement comparables, étant données de probables interactions avec la reproduction.

Par exemple, la sole du chenal de Bristol a une activité alimentaire réduite durant les mois de février et avril, saison de reproduction, mais plus intense en septembre (Horwood 1993), alors que pour celle du delta de l’Ebre, dont la ponte est hivernale, le taux de vacuité est maximal de l’automne à l’hiver, suivi d’une reprise d’activité intense au printemps (Molinero & Flos 1992).

Partie 1. Déterminants intrinsèques et environnementaux de la croissance – Variations saisonnières des TH

Les TH sont connues pour interagir avec la prise alimentaire et réguler le stockage énergétique (revues in : Le Bail & Boeuf 1997; MacKenzie et al. 1998; Oommen et al. 1999).

Là encore, différentes expérimentations ont montré que cette régulation se fait à l’échelle du jour (e. g. Gaylord et al. 2001) et probablement de la saison. En milieu naturel où les fluctuations de l’environnement influencent le comportement des poissons, les réponses sont complexes et varient selon les espèces : si une augmentation des TH plasmatiques de la

"winter flounder", et notamment de la T3, correspond aux périodes d’activité alimentaire intense qui prennent place dans des eaux côtières plus chaudes (Eales & Fletcher 1982), ce n’est pas le cas de la morue qui migre en eaux côtières plus froides pour s’alimenter (Comeau et al. 2001). Par contre, les indices qui rendent compte du stockage de réserves (rapport hépato-somatique et indice de condition) co-varient avec les changements hormonaux saisonniers.

Les variations du rapport T4/T3 peuvent indiquer des statuts physiologiques différents, tels ceux qui sont dus aux états de stress ou aux cycles d’activité (Eales & Brown 1993;

Comeau et al. 2000). Or pour les soles juvéniles de cette étude, ce rapport est peu variable, témoignant du relatif synchronisme des niveaux mesurés pour chacune des hormones (Figure III.5). Cependant, les valeurs de février et avril 2002 sont significativement plus élevées, ce qui correspond à l’activité alimentaire la plus intense pour la période étudiée. Pour la même saison, le coefficient de condition K, mesure à moyen terme de l'état des réserves corporelles, est relativement bas (Figure III.8). Il augmente pour atteindre des valeurs ≥ 1,1 g.cm^-3 les mois suivants, sans qu’il puisse être clairement établi que cela relève de la croissance de chacun des 2 lots de juvéniles ou de leur meilleur état nutritionnel. La relation positive qui existe entre TH et taux de réplétion suggère des liens à court terme entre les niveaux des TH et l'alimentation (Tableau III.5). Il est largement démontré qu’une baisse des concentrations en TH est consécutive à une diminution de la ration (MacKenzie et al. 1998; Gaylord et al.

2001), de même qu’une relation négative existe entre le taux des TH et l'appétit du poisson.

Pour Farbridge & Leatherland (1991), un faible niveau de T4 peut refléter un besoin de compléter des réserves énergétiques. Comme un à plusieurs jours sont nécessaires pour observer une variation de T3 et / ou T4 en période de jeûne (Le Bail & Boeuf 1997; Gaylord et al. 2001), nos résultats suggèrent que la baisse d'activité alimentaire d’automne n’est pas due au hasard du calendrier mais qu’elle s'est initiée durant l’été pour agir sur les niveaux des TH, ou bien que l’existence d’un cycle saisonnier hormonal, avec un minimum automnal dans le contexte hydroclimatique d’une baie semi-fermée, réduit la prise alimentaire.

En conclusion, il n’a pu être établi que la photopériode soit le facteur déclencheur des changements des niveaux de TH chez les soles juvéniles à l'échelle saisonnière. Cependant, cette relation peut être masquée dans ce type de milieu hautement variable, analogue aux nourriceries sub-optimales des juvéniles de poissons plats décrites par Yamashita et al.

(2003). Dans ces milieux aux contraintes environnementales fortes, un ensemble d’événements concourt pour amoindrir de l’été à l’automne la qualité de l’habitat, avec comme conséquence d’affecter l’état physiologique des juvéniles, l’activité alimentaire et le potentiel de croissance. La nature exacte et l’ordre dans lequel ces événements interviennent est encore difficile à établir dans la mesure où ils interagissent selon un mode saisonnier. Que les poussées hormonales d’hiver - printemps stimulent les juvéniles au début de la saison de croissance paraît vraisemblable. Moins classique, une interruption précoce de cette saison, qui relève probablement de particularités locales (Laffargue et al. submitted), se fait dès le début de l’automne. Or différents auteurs s’accordent sur le fait qu’une activité thyroïdienne réduite retentit sur la croissance somatique, la partition énergique se faisant vers le métabolisme de maintenance (Higgs 1979; MacKenzie et al. 1998). Dans quelle mesure la pause d’activité hormonale de l’automne résulte d’un contexte hydro-climatique plus contraignant au terme de l’été ou d’une phase normale liée à un rythme endogène synchronisé par la saison restera à établir par des études plus longues. L’existence d’une régulation hormonale sous-jacente, si elle est confirmée, peut nous aider à mieux comprendre les variations de croissance des juvéniles de poissons côtiers lorsqu’elles ne sont pas exclusivement thermo-dépendantes.

Chapitre IV. Comportement alimentaire des juvéniles de la sole dans une nourricerie sous régime macrotidal et contribution aux flux de carbone

Article en préparation : Laffargue P, Lagardère F & Joassard L. Feeding behaviour of juvenile sole in nursery embayments under macrotidal regime and in situ estimates of carbon consumption.

Résumé : Sur la façade atlantique, nos connaissances sur les flux de matière liés à l’alimentation des poissons reposent encore sur des modèles. Introduire une possible modulation du comportement alimentaire des soles juvéniles (Solea solea) par l’environnement d’une mer à marées représente une première étape pour approcher une vérité biologique nécessairement plus complexe. Nos objectifs spécifiques ont été (1) d’établir la nature des proies ingérées et les comportements associés à ce type de prédation (2) d’évaluer la quantité de matière ingérée et ses variations pendant une période correspondant à la croissance maximale des juvéniles de la sole. Nous avons réalisé en juin et juillet 2002, dans le pertuis d'Antioche (golfe de Gascogne, France), 2 cycles de chalutage sur une période totale de 30 h (prélèvements effectués toutes les 3 h environ) en vives eaux (VE) et en mortes eaux (ME). La ration journalière, en mg de matière sèche ou de carbone organique par g de la masse fraîche des poissons (mg.g^-1 Ww), a été estimée pour les 2 cycles (VE et ME) par application d'une méthode itérative (modèle MAXIMS 1.1). Pour les 2 cycles, les crustacés amphipodes représentent les proies majoritaires des jeunes soles. L’activité alimentaire de la sole est principalement synchronisée selon un rythme d’environ 24 h avec un arrêt de la prise alimentaire après le lever du jour pour les deux cycles et correspondant à un même niveau de remplissage de l’estomac et des deux premiers segments intestinaux. Avec une période d'alimentation d'une durée d'environ 6,5 à 14 h pour les cycles VE et ME respectivement, la ration journalière est plus faible en VE par comparaison à la situation de ME, soit respectivement de 4,39 et 7,99 mg.g^-1 Ww en matière sèche, ou 1,10 et 1,40 mg.g^-1 Ww en carbone. Cette étude met l’accent sur les perturbations d’un habitat peu profond lié aux passages dépressionnaires, l’amplitude de la marée du jour et l’augmentation des contraintes hydrodynamiques en période de VE (marée de quinzaine) résultant en une modulation variable de l’activité alimentaire des jeunes soles. Notre étude fournit une nouvelle estimation de la ration journalière et surtout une première estimation de la masse de carbone consommée par les soles juvéniles au cours de leur période de croissance maximale. Au regard de l'importance quantitative que représente la sole, et tout particulièrement ses juvéniles, dans les systèmes côtiers du golfe de Gascogne, cette information est essentielle au développement en cours des modèles de réseaux trophiques dans les pertuis Charentais.

IV.1. Introduction

L'alimentation est une fonction vitale que le poisson doit pouvoir assouvir en s'adaptant aux contraintes imposées par son environnement. Chez un juvénile, la quantité de nourriture ingérée et utile (i.e. matière ou énergie assimilée par l'organisme) est partagée entre les pertes allouées aux fonctions métaboliques obligatoires (e.g. respiration) ou aux activités spécifiques (e.g. activité natatoire, prise de nourriture, digestion) et la croissance somatique (Yamashita et al. 2001). Les processus associés à la recherche d'aliments et à l'ingestion