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B. Histologie de la peau 3
La peau ou tégument externe constitue l'enveloppe de revêtement de l'organisme, qu'elle protège du milieu extérieur. Elle se continue par une muqueuse au niveau des orifices naturels.
La structure et la fonction de la peau du nouveau-né sont directement corrélées à l'âge gestationnel. Le nouveau-né à terme possède une peau mature dont la structure est identique à celle du nourrisson et de l'adulte.
Elle présente 3 régions (figure 1):
l'épiderme, disposé à la surface de l'organisme.
le derme, sous-jacent, formé par un tissu conjonctif dont le réseau élastique a une individualité histologique propre.
l'hypoderme constitué de tissu conjonctif lâche plus ou moins infiltré de graisse, qui relie le derme aux structures sous-jacentes. Les annexes cutanées comportent :
les follicules pilo-sébacés
les appareils sudoraux (eccrines et apocrines) ainsi que l'ongle. Les annexes élaborant de la kératine (poils et ongle), constituant par définition les phanères.
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Figure 1 : Schéma d’une coupe de peau4.
1) Epiderme
a) Organisation générale
L'épiderme est un épithélium de revêtement pluristratifié pavimenteux kératinisé comprenant :
Les kératinocytes représentant 80% des cellules de l’épiderme. Ces cellules migrent de la profondeur vers la surface, donnant à l'épiderme sa morphologie : stratification en plusieurs couches, cellules superficielles pavimenteuses et anucléées.
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Les 20% de cellules restantes, invisibles sur les préparations standards, sont dispersées entre les kératinocytes. Ce sont : les mélanocytes, les cellules de Langerhans et les cellules de Merkel. La kératinisation correspond à la synthèse de protéines spécifiques, les kératines acides (type I) ou basiques (type II), normalement associées en filaments.
Les kératinocytes de la couche basale élaborent non seulement de la laminine, du collagène de type IV et l'antigène de la pemphigoïde bulleuse (spécifique) pour la membrane basale mais aussi des kératines (type 5 et 14).
L'interface dermo-épidermique suit une courbe grossièrement sinusoïdale avec des crêtes dermiques correspondant aux papilles dermiques et des crêtes épidermiques correspondant aux bourgeons inter papillaires.
La surface épidermique est parcourue dans les régions palmo-plantaires de sillons et de crêtes correspondant aux dermatoglyphes (importants pour les enquêtes génétiques et l'identité judiciaire).
L'épaisseur de l'épiderme varie entre 0.05 mm au niveau des paupières (peau fine) et des organes génitaux externes et 1.4 mm au niveau des régions palmo-plantaires (peau épaisse).
b) Assises épidermiques et la kératinisation
L'épiderme est organisé en plusieurs couches (images 1 et 2): La couche basale ou stratum germinativum
La couche épineuse La couche granuleuse
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La couche claire (seulement dans les épidermes épais) La couche cornée
Couche basale
C’est la couche la plus profonde de l'épiderme. Elle est constituée par une seule assise cellulaire cubique haute ou cylindrique basophile.
Elle est caractérisée par de systèmes de jonctions d'adhésion entre les
kératinocytes type desmosomes et entre les kératinocytes et la matrice extracellulaire type hémidesmosomes, sur lesquels se fixent des tonofilaments organisés en trousseaux.
Ces cellules sont des cellules souches, elles sont le siège de mitoses assez nombreuses et sont responsables du renouvellement des kératinocytes.
Couche épineuse
Elle est également appelée stratum Spinoza ou corps muqueux de Malpighi. Elle est formée de 5 à 6 couches cellulaires polyédriques en peau épaisse ; les kératinocytes s'aplatissent au fur et à mesure de leur ascension, leur cytoplasme est de moins en moins basophile.
Dans cette couche, il existe de très nombreux desmosomes au niveau des interdigitations des membranes plasmiques des kératinocytes voisins (épines) ainsi que des mélanosomes et des kératinosomes dans les couches les plus superficielles.
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11 Couche granuleuse
Le stratum granulosum comporte 3 à 6 assises cellulaires aplaties, à noyau pycnotique et à cytoplasme rempli de granulations.
Les grains de kératohyaline, (grains visibles en microscopie optique, très basophiles), sont composés de particules de 2 nm, traversés par des faisceaux de tonofilaments.
Les kératinosomes, ou corps de Odland ou MCG (membrane coating granules), apparaissent dans les couches superficielles de la couche épineuse et sont abondants en périphérie de la cellule. C'est en fait l'équivalent d'un ciment intercellulaire, agissant comme une barrière à la pénétration des corps étrangers. Cette substance imperméabilise également la surface cutanée.
Couche claire
La couche claire ou stratum lucidum est une couche mince complètement kératinisée formée de cellules fusiformes mortes et sans noyau. Ces cellules légèrement acidophiles ont un aspect translucide car leur endoplasme contient une substance huileuse, produit de la transformation de la kératohyaline. Cette couche est présente au niveau des coussinets plantaires où elle est beaucoup plus développée mais absente dans la peau velue.
Couche cornée
Le stratum corneum ou couche cornée, est formée par plusieurs assises cellulaires anucléées (cornéocytes), aplaties, parallèles à la jonction dermo-épidermique. Les plus superficielles d'entre elles desquament. La cohésion est faible entre les cornéocytes par des desmosomes disjoints ; la membrane
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plasmique épaissie par accumulation sur son versant cytoplasmique par des protéines jouant le rôle de protection contre les agressions externes.
Les cornéocytes superficiels vont desquamer, après dissolution des cornéo-desmosomes et désagrégation de leur matrice.
Image 1: Coupe microscopique de la peau Image 2 : Photomicrographie des couches épaisse à un plus fort grossissement3. Des couches de la peau (150 X)5.
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b) Cellules épidermiques non kératinisantes
Outre les kératinocytes, l'épiderme contient des mélanocytes, des cellules de Langerhans et des cellules de Merkel (figures 2 et 3).
Les mélanocytes
Ils appartiennent au système pigmentaire et sont situés à la jonction dermo-épidermique dans l'assise basale de l'épiderme où ils apparaissent comme des cellules à cytoplasme clair.
Ces cellules présentent des prolongements cytoplasmiques qui vont s'insinuer entre les kératinocytes, elles se trouvent dans la proportion de 1 mélanocyte pour 35 kératinocytes qui définit l'unité épidermo-mélanique.
La mélanogenèse commence par la synthèse de granules de mélanine dans les mélanocytes qui migrent dans les prolongements cytoplasmiques et sont transférés aux cellules du stratum germinativum et stratum spinosum.
Le nombre de mélanocytes est relativement constant, mais leur niveau d'activité varie selon chaque individu, ce qui explique les différences de pigmentation cutanée entre différents groupes de population humaine et entre les individus d'un même groupe.
La couleur de la peau est facteur de la vascularisation de la peau (hémoglobine), de la mélanisation et de la synthèse de carotènes.
Cellules de Langerhans
Elles appartiennent au système de phagocytes mononuclées. Elles sont situées dans les couches profondes de l'épiderme où elles apparaissent comme des cellules claires, à noyau découpé.
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En microscopie électronique, les cellules de Langerhans ne contiennent pas de tonofilaments ni desmosomes mais des granules de Birbeck spécifiques : en forme de bâtonnet souvent terminé par une vésicule (aspect en raquette). Ce sont des cellules présentatrices de l’antigène et assurent une première ligne de défense.
Cellules de Merkel :
Ce sont des cellules sensorielles et neurosecrétrices, se trouvant dans la couche germinative. Elles contiennent des granules denses neuroendocrines. Elles font synapse au niveau de leurs bases avec des terminaisons nerveuses périphériques. Ces cellules pourraient être associées à des récepteurs tactiles appelés corpuscules tactiles ou organes de Merkel.
La jonction dermo-épidermique :
La jonction entre le derme et l'épiderme est une région importante, reliant ces deux couches. La séparation des deux couches par des forces de cisaillement est empêchée par :
La basale dermo-épidermique jouant un rôle essentiel dans la cohésion dermo-épidermique.
Son épaisseur est de 2 mm, elle est interrompue au niveau du passage des conduits sudorifères mais continue autour des follicules pilo-sébacés.
En microscopie électronique, il s'agit d'une zone complexe unissant le derme à trois types cellulaires de l'épiderme : kératinocytes, mélanocytes et cellules de Merkel.
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Elle comporte, de la superficie à la profondeur :
-une lamina lucida, de 20-40 nm, en regard de laquelle les kératinocytes présentent des hémi-desmosomes
-une lamina densa, de 30-50 nm -une zone fibrillaire.
Il existe quelques variantes d'organisation au niveau des mélanocytes et des cellules de Merkel.
Dans les régions soumises en permanence à des forces de cisaillement, le système de crêtes est très développé (doigts, paumes et plantes).
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Figure 2 : A : Coupe schématique montrant les cellules de l’épiderme6.
B : Schéma montrant les principales caractéristiques de l'épiderme de la peau fine - couches et quantité relative des différents types de cellules. Les kératinocytes (en beige) forment la majeure partie de l'épiderme. Les mélanocytes (en gris), moins nombreux, produisent le pigment, ou mélanine; les macrophagocytes intraépidermiques (en bleu) se comportent comme des macrophagocytes. Une terminaison nerveuse sensitive (en jaune) traverse le derme (en rosé) pour se lier à un épithélioïdocyte du tact (en violet) et former un corpuscule tactile non capsulé (récepteur du toucher). On peut observer que les kératinocytes sont les seules cellules à être reliées entre elles par de nombreux desmosomes (connexions entre les membranes des cellules adjacentes). La couche claire présente dans la peau épaisse n'est pas illustrée ici7.
A
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2) Derme
Le derme d'origine mésoblastique, est le tissu conjonctif qui soutient l'épiderme et le rattache à l'hypoderme. Il contient les annexes cutanées, des vaisseaux, des nerfs et des corpuscules sensoriels. L'épaisseur du derme varie de 0,3 à 4 mm (au niveau du dos), en fonction de sa localisation topographique. Sa surface est très irrégulière, ondulée avec alternance de saillies ménageant entre elles des sillons. Les saillies sont des projections de tissu conjonctif dermique constituant les papilles dermiques. Les sillons sont des projections épidermiques formant les crêtes ou cryptes épidermiques. Les papilles dermiques sont plus nombreuses dans la peau souvent soumise à des phénomènes de pression; elles augmentent et renforcent la jonction dermo-épidermique.
Le derme présente deux couches (image 3) aux limites floues : la couche la plus externe est la couche papillaire et la couche la plus profonde est la couche réticulaire;
La couche papillaire, fine, se compose d'un tissu conjonctif lâche, de fibroblastes et d'autres cellules conjonctives telles que des mastocytes et des macrophages. Il peut également contenir des leucocytes extravasés. Cette couche doit son nom à ce qu'elle forme la majorité du derme papillaire. De cette couche, des fibres collagènes particulières (fibres d'ancrage) s'insèrent dans la lame basale et s'étendent dans le derme attachant le derme à l'épiderme;
La couche réticulaire est plus épaisse, constituée d'un tissu conjonctif dense irrégulier. Elle possède plus de fibres (collagène I) et moins de cellules. Le principal glycosaminoglycane de sa matrice extracellulaire est le dermatane sulfate.
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Le derme contient un réseau de fibres constituant un système élastique, les fibres les plus épaisses étant typiquement trouvées au niveau de la couche réticulaire. De cette région émergent des fibres élastiques devenant progressivement plus fines et se terminant en s'insérant dans la lame basale. Au fur et à mesure qu'elles progressent vers la lame basale, ces fibres perdent leur composante élastique amorphe. Leur composant micro-fibrillaire est le seul à s'insérer sur la lame basale. C'est le réseau élastique responsable de l'élasticité de la peau. Les divers constituants fibrillaires du derme et de la substance fondamentale sont synthétisés par les fibroblastes actifs qui assurent leur renouvellement.
Le derme héberge des vaisseaux lymphatiques ou sanguins, des nerfs et des terminaisons nerveuses spécialisées qui comprennent les récepteurs nerveux sensitifs de Merkel et les corpuscules de Meissner (pour le toucher), les corpuscules de Pacini (pour la pression), et les corpuscules de Ruffini (récepteurs mécaniques). Le derme abrite également les annexes épidermiques incluant les glandes sudorales eccrines et apocrines, les follicules pilo-sébacés (sauf au niveau de la paume des mains et de la plante des pieds). Le derme contient également des cellules du système immunitaire : les cellules dendritiques dermiques, des macrophages et des mastocytes.
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Figure 3 : Schéma des couches de la peau8 Image 3 : Microscopie optique, coloration HE,
agrandissement 10x : Une coupe histologique du derme humain3
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3) Hypoderme
L'hypoderme est situé immédiatement sous le derme, présent partout sauf au niveau des paupières, des oreilles, des organes génitaux externes masculins, et est constitué d'un tissu conjonctivo-graisseux. Il forme un coussin de protection séparant la peau des membranes fibreuses entourant les organes plus profonds, muscles et os.
L'hypoderme est traversé par des fibres nerveuses et est largement irrigué par la circulation sanguine. Il est constitué avant tout par une cellule spécialisée, dérivée des fibroblastes, l'adipocyte. Le tissu graisseux est divisé en lobules adipeux séparés par des cloisons conjonctives qui permettent le passage des nerfs et des vaisseaux.
Outre sa fonction de protection, le tissu adipeux est une véritable réserve permettant, en cas de jeûne, d'assurer l'équilibre énergétique et la thermogenèse.
À l'inverse, en période d'abondance alimentaire, c'est un tissu de stockage. Au niveau de la peau du dos, juste après la naissance, on note un tissu graisseux de couleur brune. Dans cette graisse brune, les adipocytes contiennent de larges mitochondries dont l'activité respiratoire importante permet de générer de la chaleur et de protéger ainsi le nouveau-né pendant les premiers mois de la vie.
L'environnement cellulaire (facteur nutritif, hormones sexuelles, neuromédiateurs) conditionne à chaque instant l'activité métabolique intense de l'adipocyte. Mais l'adipocyte n'a pas qu'un rôle nutritionnel. Il joue un rôle dans la néo-vascularisation et donc dans la cicatrisation, libère l'angiotensinogène,
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précurseur d'un puissant vasopresseur, l'angiotensine II, et joue un rôle important dans la transformation des stéroïdes sexuels. Le contrôle des fonctions de l'adipocyte est au cœur des recherches sur l'obésité et sur la cellulite (production de grandes quantités de molécules hydrophiles (acide hyaluronique) de la matrice interstitielle par des adipocytes immatures).
4) Annexes
a) Glandes sébacées
Elles sont fonctionnelles chez le fœtus et produisent le vernix caseosa qui couvre le nouveau-né. Chez l'adulte, elles sécrètent le sébum.
Les paumes des mains et les plantes des pieds en sont dépourvues.
La glande sébacée est une glande alvéolaire pleine à sécrétion de type holocrine. Elle est constituée d'une partie sécrétrice, l'alvéole et d'un canal excréteur court bordé par un épithélium pavimenteux stratifié en continuité avec la gaine épithéliale externe du poil.
En périphérie de l'alvéole, les cellules épithéliales basales sont petites et présentent un aspect cubique avec un cytoplasme basophile et un noyau arrondi. Ces cellules basales présentent des mitoses fréquentes et vont subir plusieurs modifications en se rapprochant de la zone centrale et du canal excréteur. En effet, ces cellules deviennent polyédriques, leur cytoplasme se charge progressivement en vacuoles lipidiques, alors que les noyaux deviennent pycnotiques. La cellule ainsi chargée est éliminée en totalité. Le sébum est constitué d'un mélange complexe de lipides et de débris cellulaires. Il lubrifie le poil et protège l'épiderme en constituant un film superficiel. La testostérone chez l'homme, les androgènes ovariens et surrénaliens chez la femme, contrôlent la
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sécrétion des glandes sébacées. Les œstrogènes inhibent la production de sébum, tandis que l'hydrocortisone la stimule.
b) Glandes sudoripares
Les glandes sudoripares dérivent de l'épiblaste par invagination des bourgeons épidermiques dans le tissu conjonctif. Leur produit de sécrétion, la sueur, est déversé à la surface de la peau ou dans l'ostium d'un follicule pilo-sébacé.
On décrit 2 types de glandes sudoripares qui diffèrent par leur répartition topographique, leur morphologie et leur fonction.
Glandes sudoripares eccrines
Elles sont réparties sur toute la surface de la peau et particulièrement au niveau du front, de la plante des pieds et de la paume des mains.
Ce sont des glandes tubuleuses contournées, pelotonnées, situées dans le derme profond ou même dans l'hypoderme. Un canal excréteur (canal sudorifère) relie le peloton glandulaire à la surface, après avoir traversé le derme et l'épiderme.
Le peloton glandulaire est constitué d'une seule assise de cellules sécrétantes comprenant des cellules sombres basophiles et des cellules éosinophiles. Ces 2 types cellulaires éliminent en même temps les produits élaborés au moment de la sudation. Des cellules myoépithéliales sont plaquées contre la base des cellules épithéliales.
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Le canal sudorifère est formé de 2 assises de cellules épithéliales cuboïdes. Ces cellules jouent un rôle dans la régulation de la composition ionique de la sueur. Lorsqu'il traverse l'épiderme, le canal sudorifère suit un trajet spiralé. Sa lumière est délimitée directement par les kératinocytes. L'ouverture à la surface se fait par un pore entouré d'un anneau de kératine. L'extrusion sudorale eccrine est de type mérocrine. Après modification par les canaux excréteurs, la sueur est hypotonique contenant surtout de l'eau, du chlorure de sodium, du potassium, de l'urée, de l'ammoniaque et de l'acide urique.
La transpiration est contrôlée par des noyaux thermorégulateurs de l'hypothalamus. L'influx hypothalamique est transmis par le système nerveux végétatif.
Glandes sudoripares apocrines
Leur répartition topographique est limitée à certaines régions cutanées : régions ano-génitales, inguinales, axillaires et aréoles mammaires. Les glandes à cérumen du conduit auditif externe sont à rattacher aux glandes sudoripares apocrines. Ce sont des glandes plus volumineuses que les glandes eccrines. Leur portion sécrétrice constitue un peloton situé au niveau dermique ou même hypodermique. Elle est prolongée par un canal excréteur qui, après avoir traversé le derme, s'abouche dans l'ostium d'un follicule pilo-sébacé au-dessus de l'ouverture de la glande sébacée. Le peloton sudoripare est constitué d'une assise de cellules sécrétrices bordant une lumière plus large que celle des glandes eccrines. Leur cytoplasme est éosinophile; la hauteur cellulaire varie en fonction de leur état fonctionnel. Les cellules glandulaires sont doublées par des cellules myoépithéliales. En dépit de leur nom, l'extrusion ne se fait pas
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uniquement selon le mode apocrine et il semble que les 3 modes puissent être observés.
Le canal excréteur présente une structure similaire à celui des glandes sudoripares eccrines.
Les glandes sudoripares apocrines élaborent une sécrétion laiteuse, opaque, grasse, alcaline et peu abondante. Chez l'homme, la sécrétion sudorale apocrine n'a pas d'odeur; celle-ci est secondaire à l'action locale des bactéries qui décomposent la sécrétion à la surface de la peau.
A la différence des glandes sudoripares eccrines, leur structure et leur fonction se développent à la puberté, elles fonctionnent pendant la vie sexuelle et s'atrophient chez le sujet âgé.
Chez la femme, il existe des modifications cycliques des glandes sudoripares apocrines axillaires avec une hyperactivité prémenstruelle.
Les glandes sudoripares apocrines ne réagissent pas aux stimuli thermiques mais réagissent aux stimuli psychiques. Leur innervation est de type adrénergique. Leur sécrétion est sous la dépendance des hormones stéroïdes.
c) Follicule pileux
Les poils sont des longues structures kératinisées mortes dans leur partie visible externe (la tige) en continuité avec un follicule pileux vivant enfoncé dans la peau (la racine). Chaque poil constitue avec la glande sébacée annexe et le muscle arrecteur du poil, un follicule pilo-sébacé.
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Le poil se développe à partir d'une invagination épidermique cylindrique qui s'enfonce dans le derme. Cette invagination épidermique formera la gaine épithéliale externe du follicule pileux. Le fond de l'invagination est renflé en bulbe qui est déprimé à sa partie profonde par un peloton vasculaire accompagné de fibroblastes : la papille dermique.
La partie centrale de l'ébauche située au-dessus et autour de la papille constitue la matrice dont les cellules, en proliférant vers la surface cutanée, vont former le poil entouré de sa gaine épithéliale interne.
La structure du poil renferme 3 parties : la tige, la racine et la gaine fibreuse du poil et papille dermique.
La tige est formée à son tour de 3 parties concentriques :
La moelle ou la médullaire (centrale) :c'est une zone comportant une à deux rangées de cellules vacuolisées polyédriques et faiblement kératinisées.
Le cortex ou l’écorce : constitué par des lamelles de kératine ayant une