Les vingt-deux populations de cervidés étudiés ici proviennent de dix-neuf environnements (tableau 3), distribués dans cinq pays d’Europe entre 4°11 W et 23°89 E et suivant un transect sud-nord de 38° 26 N à 69°06 N (figure 4 du chapitre 2, p. ). Les sites sont répartis entre 0 et 2217 m d’altitude. Les individus évoluent sous une large gamme de climats (Peel, Finlayson, & McMahon, 2007) et de types de végétations (Ozenda & Borel, 2000) (tableau 3). En fonction de l’habitat considéré, ils ne subissent pas les mêmes pressions de prédation et présentent des densités de populations très différentes. De plus, certains habitats sont plus riches en taxa d’ongulés que d’autres, ce qui impacte
potentiellement les stratégies alimentaires des cervidés. Un important travail bibliographique (tableau 3) a permis de réunir, quand celles-ci étaient disponibles dans la littérature, ces informations pour les dix-neuf habitats dont il est question dans ce chapitre (Albon & Langvatn, 1992 ; Forêt domaniale d’Arc-en-Barrois: Allain et al., 1978 ; Gausdal: Andersen, 1991 ; Andersen & Saether, 1992 ; Hemne: Aune, 1973 ; Lugar-Nuevo: Azorit et al., 2012 ; Bignon-Lau et al., 2017 ; Bjerketvedt, Reimers, Parker, & Borgstrøm, 2014 ; Forêt d’Augustówska: Bobek et al., 2005 ; Borowik et al., 2013 ; Borowik, Wawrzyniak, & Jędrzejewska, 2016 ; Borowik et al., 2016 ; Cransac et al., 2001 ; Målselv (Comté de Troms): Davids, Gwynn, & Dowdall, 2006 ; Deat, Mauget, Mauget, Maurel, & Sempere, 1980 ; Falldorf, 2013 ; Parc national de Hardangervidda: Gaare et al., 1975 ; Garel et al., 2010 ; Gaudry et al., 2015 ; Z. Gębczyńska, 1980 ; Gębczyńska & Raczyński, 1989 ; Forêt de Lancosme: Giovanini & Roman-Amat, 1986 ; Forêt de Białowieża: Jędrzejewski et al., 2002 ; Kamocki, Kołos, & Banaszuk, 2017 ; Parc naturel de Knyszyńska: Kołos, Wołkowycki, Banaszuk, & Kamocki, 2015 ; Kuijper et al., 2016 ; Chizé: Maizeret et al., 1991, 1989 ; Kvinnherad: Martínez-Jauregui et al., 2009 ; Gaick: Mitchell et al., 1977 ; Musset, 1937 ; Mysterud et al., 2002 ; Nilsen et al., 2009 ; Pettorelli et al., 2002 ; Pfaff, Klein, Saint-Andrieux, & Guibert, 2005 ; Pfaff et al., 2005, 2005, 2005, Forêt de Paimpont: 2005, 2005 ; Les Bauges: Redjadj et al., 2014 ; Forêt domaniale de Châteauroux: René, 1960 ; Knutshø: Skogland, 1984, 1989, 1989 ; Toïgo, Gaillard, Van Laere, Hewison, & Morellet, 2006 ; Forêt de Dourdan: Vincent et al., 1995 ; Parc national de Bierbza: Wassen et al., 2006 ; Zawadzki & Zawadzka, 2012). Les facteurs « données climatiques »,
« altitude », « végétation locale », « densité de population » et « pression de prédation » étaient relativement bien documentées dans la littérature concernant les habitats étudiés ici. J’ai identifié des catégories au sein de chacun de ces facteurs environnementaux, afin de comprendre leur impact sur les valeurs de texture de micro-usure dentaire de Cervus elaphus. Cela m’a permis de caractériser au mieux les particularités environnementales de chacun des habitats de Cervus elaphus considérés ici. Pour les données climatiques, je me suis appuyée sur le travail de Peel et al. (2007) dans lequel les auteurs proposent une carte climatique mondiale basée sur des données de précipitations et de
températures mensuelles enregistrées durant plusieurs dizaines d’années (figure 9 et tableau 4). Ainsi,
Code climat description
Cfb climat tempéré sans saison sèche, caractérisé par un été chaud
Cfc climat tempéré sans saison sèche, caractérisé par un été froid
BSh climat semi-aride de type steppe chaude
ET climat polaire de toundra
Dfb climat froid, sans saison sèche, avec un été relativement chaud
Dfc climat froid, sans saison sèche, avec un été froid
Tableau 4: Correspondance des codes climats utilisés dans l’étude, basés sur la classification
climatique de Köppen-Geiger. Ces informations sont tirées de Peel et al. (2007).
Figure 9: Contexte climatique des 19 environnements considérés (modifié d’après Peel et al., 2007).
Cfb : climat tempéré sans saison sèche, caractérisé par un été chaud. Cfc : climat tempéré sans saison sèche, caractérisé par un été froid. Dfb : climat froid, sans saison sèche, avec un été relativement chaud. Dfc : climat froid, sans saison sèche, avec un été froid. BSh : climat semi-aride de type steppe chaude. ET : climat polaire de toundra.
dans la présente étude, le facteur climat comprend cinq modalités parmi celles classiquement utilisées dans la classification climatique de Köppen-Geiger.
La végétation a été caractérisée à une échelle locale (les codes de végétation établis par Ozenda & Borel, 2000 [figure 4 du chapitre 2, p. et tableau 3] étaient à des échelles géographiques trop larges par rapport au signal local apporté par l’analyse texturale). Sept catégories ont ainsi été établies sur la base du type de végétation majoritaire dans l’habitat : la lande, la dehesa, la forêt mixte, la forêt de conifères, la forêt ouverte (caractérisée par un couvert arboré inférieur à 40%), l’habitat montagnard et la taïga (tableau 3).
Pour l’altitude des différents habitats, quatre catégories ont été identifiées, en fonction de la gamme d’altitudes préférentiellement fréquentée par les cervidés (tableau 3). Ainsi, la catégorie basse (<250 m) inclut les populations polonaises (Białowieża, Bierbza, Augustówska, Knyszyńska), les populations françaises de Paimpont, Châteauroux, Lancosme, et les populations norvégiennes de Kvinnherad et Hemne. L’altitude moyenne inférieure (250-450 m) correspond uniquement aux cerfs d’Arc-en-Barrois. L’altitude moyenne supérieure (450-1000 m) inclut les populations des Bauges et de Lugar-Nuevo. Enfin, l’altitude haute (>1000 m) comprend le site écossais de Gaick. Le choix de ces catégories a été effectué afin de refléter au mieux les différences d’habitats.
La densité de population a été divisée en 5 catégories établies par mes soins afin de représenter au mieux l’effet de densités très faibles à très fortes sur le comportement alimentaire des populations de cervidés étudiées (tableau 3) : densité inférieure à 1 individu au km², densité entre 1 et 2, densité entre 2 et 5, 5 et 10 et enfin densité supérieure à 10 individus par km2.
Dans les environnements étudiés ici, plusieurs prédateurs ont un impact plus ou moins important sur les populations de cervidés (tableau 3). Il s’agit de l’ours (Ursus arctos), du loup (Canis lupus), du lynx (Lynx lynx), du glouton (Gulo gulo). Le renard (Vulpes vulpes) et le renard polaire (Alopex lagopus) ont une activité prédatrice sur les juvéniles (Mitchell et al., 1977). La pression de prédation a été définie en quatre catégories : « pression nulle », « pression faible », « pression moyenne » et « pression
relativement forte ». Elle ne tient pas compte de la prédation par l’homme, qui n’est pas facile à estimer en termes d’intensité. L’effet de l’anthropisation des milieux est discuté dans la suite de ce chapitre.
Entre les habitats des populations étudiées, il existe des différences de diversité et d’abondance d’autres espèces d’herbivores. Ceux-ci entrent potentiellement en compétition pour les mêmes ressources. Malheureusement, l’impact de ce facteur sur les textures de micro-usure dentaire des cervidés n’a pas pu être testé en raison du caractère trop lacunaire des informations disponibles dans la littérature.
3.2.3- Méthode
Après un nettoyage de la facette d’intérêt à l’acétone, celle-ci a été moulée puis scannée selon le protocole présenté dans le chapitre 2 (figure 7 du chapitre 2, p. ). La complexité (Asfc),
l’anisotropie (epLsar) et l’hétérogénéité de la complexité à 9 et à 81 cellules (HAsfc 9 et 81) sont les principaux paramètres texturaux permettant de différencier les caractéristiques des régimes alimentaires des herbivores. L’échelle de complexité maximale (Smc) et le volume de remplissage textural (Tfv), dont l’interprétation est moins aisée, apportent des nuances entre régimes
alimentaires proches (chapitre 2). Les facettes dentaires des spécimens qui avaient fait l’objet de publications antérieures (Merceron et al., 2010, 2014) ont été à nouveau scannées. Les résultats obtenus dans le cadre de ce travail peuvent présenter des différences de valeurs des paramètres texturaux avec ceux de ces études. Cela est dû à l’effet combiné de l’utilisation d’un matériel d’acquisition différent, du fait qu’il est statistiquement impossible de scanner deux fois la facette dentaire d’un même individu exactement au même endroit et du fait de l’application d’un protocole d’analyse modifié (Merceron, Ramdarshan, et al., 2016) par rapport au protocole classique (R. S. Scott et al., 2006). En effet, au vu des résultats de Merceron et al. (2016), j’ai fait ici le choix de travailler sur des surfaces de 200x200 µm et non plus sur la médiane de quatre sous-surfaces de 100x140 µm, comme classiquement pratiqué jusqu’alors. Ceci peut expliquer les légères variations entre les résultats des cervidés de Lugar-Nuevo, Knutshø et
Hardangervidda dans ce chapitre et dans le chapitre 4 et l’annexe 9 (p. a-6 à p. a-7 ) qui correspondent à des analyses effectuées plus tôt au cours de la rédaction de ce manuscrit.