PARTIE II. MÉTHODOLOGIES POUR L’ÉTUDE DE LA CONNECTIVITÉ CÉRÉBRALE
3. A NALYSE DE LA CONNECTIVITÉ EFFECTIVE
3.3. Granger Causality mapping (GCM)
La connectivité effective est définie comme l’influence d’un système neurale sur un autre. Elle tente de résoudre cette problématique en définissant un modèle statique explicite des interac-tions neurales dirigées. Les récents développements méthodologiques tels que le SEM, le DCM et les estimations bayésiennes nécessitent une présélection des régions d’étude et des supposi-tions sur l’existence et la direction de l’influence entre chaque région ; une approche par cau-salité de Granger permet de s’affranchir de cette limitation.
3.3.1. Modèle de Roebreck
(Roebroeck, Formisano, et Goebel 2005) proposent un système de cartographie de la connecti-vité effective en utilisant une modélisation vectorielle autorégressive (VAR) du signal IRM-f dans un contexte de causalité de Granger.
Soit 2 séries temporelles 𝑥[𝑛] et 𝑦[𝑛] le signal mesuré au cours du temps de 2 régions cérébrales (ou voxels). La causalité de Granger quantifie l’utilité d’informations uniques d’une des séries pour prédire les valeurs de la seconde. L’antériorité (temporelle) est utilisée pour identifier la direction de la causalité à partir des données.
La série temporelle 𝑥[𝑛] peut être modélisée comme un processus vectoriel autorégressif (VAR) d’ordre p :
𝒙[𝑛] = − ∑ 𝑨[𝑖]𝒙[𝑛 − 𝑖] + 𝒖[𝑛]
𝑝
𝑖=1
avec 𝒖[𝑛] un bruit blanc multivarié. Les matrices 𝑨[𝑖] sont appelées coefficients d’autorégres-sion, car ils régressent 𝒙[𝑛] sur ses propres valeurs passées. Le modèle VAR peut être vu comme un modèle de prédiction linéaire, prédisant la valeur actuelle 𝒙[𝑛] à partir d’une combinaison linéaire des p plus récentes valeurs.
Afin de mesurer la dépendance linéaire 𝐹𝑥,𝑦 entre 𝒙[𝑛] et 𝒚[𝑛] en intégrant la causalité de Gran-ger sous la forme d’un vecteur autorégressif, Roebroeck s’appuie sur le modèle proposé par Geweke (Geweke 1982):
𝐹𝑥,𝑦 = 𝐹𝑥 → 𝑦+ 𝐹𝑦 → 𝑥+ 𝐹𝑥.𝑦
𝐹𝑥,𝑦 est la mesure de la dépendance linéaire totale entre les séries x et y. 𝐹𝑥 → 𝑦 et 𝐹𝑦 → 𝑥 sont respectivement l’influence directe de x vers y et inversement. 𝐹𝑥.𝑦 quantifie l’amélioration de la prédiction de la valeur actuelle de x (ou y) en incluant la valeur actuelle de y (ou x), il repré-sente la corrélation résiduelle dans les données qui ne peuvent pas être assignées à une influence causale directe.
Calcul des mesures d’influences par Geweke : Soit 3 VAR modèles impliquant la série 𝒙[𝑛] de dimension K et la série 𝒚[𝑛] de dimension L : Les matrices de corrélation résiduelle 𝚺1, 𝚺2 et 𝒀 quantifient à quel point nous sommes capables de prédire les valeurs actuelles de x et y à partir de leurs valeurs précédentes.
Les mesures de la dépendance linéaire entre x et y, l’influence linéaire de x vers y et récipro-quement ainsi que l’influence instantanée entre x et y sont respectivement définies par :
𝐹𝑥,𝑦 = ln(|𝚺1|. |𝑻1| |𝒀|⁄ )
𝐹𝑥 → 𝑦 = ln (|𝑻1| |𝑻⁄ 2|) 𝐹𝑦 → 𝑥 = ln (|𝚺1| |𝚺⁄ 2|) 𝐹𝑥.𝑦 = ln(|𝚺2|. |𝑻2| |𝒀|⁄ )
La cartographie par Causalité de Granger (GCM), en tant qu’approche exploratoire de la carto-graphie des influences entre une région d'intérêt et le reste du cerveau, constitue un complément très utile aux modèles existants de connectivité effective. En raison de sa dépendance unique-ment à l'égard d'hypothèses incorporées dans le concept de causalité de Granger, il peut clarifier quelles interactions sont prises en charge par les informations de priorité temporelle dans les données acquises et quelles autres interactions, mises en évidence uniquement par des corréla-tions instantanées, nécessitent une modélisation directionnelle explicite.
À ce titre, le GCM peut aider à formuler des hypothèses explicites sur les réseaux fonctionnels et qui pourront ensuite être testées avec des approches basées sur des modèles tel que le DCM.
3.3.2. Modèle de Deshpande
Pour (Deshpande, LaConte, James, et al. 2009), l’étude basée sur l’analyse des interactions entre ROI est limitée du fait qu’elle est majoritairement bivariée, c’est-à-dire qu’elle ne tient pas compte des interactions entre les autres ROIs. Desphande propose donc un nouveau modèle, toujours basé sur une approche vectorielle autorégressive, mais cette fois-ci, multivariée.
3.3.2.1. Multivariate Granger Causality Analysis
Soit 𝑋(𝑡) = (𝑥1(𝑡), 𝑥2(𝑡), … , 𝑥𝑘(𝑡))𝑇la matrice de données et 𝑥𝑘(𝑡) la série de mesures du kème ROI.
Soit le paramètre de modèle 𝐴(𝑛), p l’ordre et 𝐸(𝑡) l’erreur résiduelle ; Le modèle de vecteur autorégressif multivarié (MVAR) appliqué à 𝑋(𝑡) et admettant une unique solution est donc :
𝑋(𝑡) = ∑ 𝐴(𝑛)𝑋(𝑡 − 𝑛) + 𝐸(𝑡)
𝑝
𝑛=1
La valeur de l’ordre p peut être déterminée à l’aide du critère d’information d’Akaike. Après réécriture et transformation dans le domaine fréquentiel, l’équation du MVAR devient :
𝑋(𝑓) [δij− ∑ 𝑎𝑖𝑗(𝑛)𝑒−𝑖2𝜋𝑓𝑛
𝑝
𝑛=1
] = 𝐸(𝑓)
δij est la fonction delta de Dirac dont la valeur vaut 1 si i=j, sinon elle vaut 0.
Si l’on regroupe les éléments aij(𝑓) sous la forme matricielle, on obtient finalement : 𝑋(𝑓)𝐴(𝑓) = 𝐸(𝑓) ⟹ 𝑋(𝑓) = 𝐴−1(𝑓)𝐸(𝑓) = 𝐻(𝑓)𝐴(𝑓)
𝐻(𝑓) est la matrice de transfert du modèle, elle contient l’ensemble des informations sur les interactions entre les séries temporelles. ℎ𝑖𝑗(𝑓) est l’élément de la ligne i et de la colonne j de la matrice 𝐻(𝑓). Il est appelé fonction de transfert dirigé (DTF) non normalisée et correspond à l’influence du ROI j sur le ROI i.
Afin de mettre l’accent sur les connexions directes et minimiser les influences médiées, la DTF directe est calculée à partir de 𝐻(𝑓).
𝑑𝐷𝑇𝐹 = ∑ ℎ𝑖𝑗(𝑓)𝜂𝑖𝑗(𝑓)
𝑓
avec 𝜂𝑖𝑗2(𝑓) = 𝑀𝑖𝑗2(𝑓) 𝑀𝑖𝑗(𝑓)𝑀𝑗𝑖(𝑓)
𝜂𝑖𝑗(𝑓) est la cohérence partielle entre les ROI i et j. La cohérence partielle est la mesure de la relation linéaire entre 2 sources de signal après suppression de l’influence d’une 3ème source (Albo et al. 2004).
Deshpande propose ensuite de faire une représentation mathématique en utilisant la théorie des graphes, la valeur de dDTF correspondant à l’influence d’un nœud 𝑣𝑖 sur un nœud 𝑣𝑗, à la position (𝑣𝑖, 𝑣𝑗). À partir de là, différentes mesures topologiques telles que la mesure d’excen-tricité sont possibles.
3.3.2.2. Excentricité
L’excentricité 𝐸(𝑣) d’un nœud 𝑣 dans un graph 𝐺 est la mesure de la distance géodésique maxi-male entre 𝑣 et l’ensemble des autres nœuds de 𝐺. La distance géodésique entre 2 nœuds dans ce graphe pondéré est la somme des influences causale le long du chemin le plus court reliant ces 2 nœuds.
Étant donné que la distance du graphe est mesurée en termes de force de l'influence causale, le chemin le plus court entre deux nœuds indique donc le chemin le long duquel l'influence causale maximale s'exerce.
L'excentricité est liée à l'influence individuelle d'un nœud sur les performances globales du réseau. On dit qu'un nœud 𝑣 a une influence majeure sur les performances du réseau si son excentricité 𝐸(𝑣) est maximale parmi tous les sommets du graphe. Un tel sommet, appelé nœud majeur, exerce une influence maximale sur le comportement du réseau.