Formulation de l’hypothèse

Nous illustrerons le point de vue adopté à partir de l’exemple de la première branche verte. On a considéré ici que la première branche verte était une branche qui avait survécu alors que toutes les autres branches du verticille étaient mortes. Les travaux menés sur la mortalité des branches (Kershaw & Maguire 1995, Mäkinen 1999, Bosc 2000), nous permettent de formuler quelques hypothèses sur les raisons pour lesquelles cette branche a survécu. Chez les Conifères, la phase de sénescence de la branche commence avec la production d’un cerne de rupture, qui est le premier cerne produit par la branche à ne pas être connecté à un cerne de la tige. A partir de là, la branche peut survivre un certain temps, mais n’exporte plus d’assimilats vers la tige (Colin 1992). Dans l’axe de la branche, les accroissements radiaux annuels sont très fins, car constitués de seulement quelques rangées de cellules. Cette phase du cycle de vie d’une branche a été dénommée « Croissance imperceptible » par Kershaw & Maguire (1995), en raison de la difficulté à mesurer l’accroissement radial annuel de l’axe de la branche et de la nécessité de recourir à des techniques microscopiques. Chez le Douglas, la phase de croissance imperceptible occupe 34 % de la durée totale du cycle de la branche (avec un maximum de 95 % correspondant à une durée de 72 ans). Deux hypothèses principales ont été formulées pour expliquer la phase de croissance imperceptible et la mort de la branche, reposant respectivement sur le bilan de carbone (« maintenance costs hypothesis », Bosc 2000) et le bilan hydrique (« water shortage hypothesis »,

Cannell & Grace 1993). Dans l’hypothèse « bilan de carbone », la mort de la branche intervient quand celle-ci ne produit plus assez de photo-assimilats pour assurer ses coûts de maintenance. Une fois que le cerne de rupture a été produit, l’arbre auquel la branche appartient, ainsi que ses voisins, continue de croître en hauteur et les feuillages de s’accumuler au-dessus de la branche. La production de photo-assimilats décroît en même temps que la quantité de lumière qui atteint la branche. Celle-ci meure quand l’équilibre entre respiration et photosynthèse n’est plus assuré. Dans le cas dePinus maritimus, Bosc (2000) a montré qu’une branche peut rester vivante très

longtemps si elle peut intercepter de la lumière directe. La quantité de lumière qui atteint une branche dépend de la distance entre celle-ci et le sommet de la canopée ainsi que du nombre d’arbres occupant les strates au-dessus d’elle (suivant Courbeaud 1997, la transmission de la lumière au travers d’un houppier d’Epicéa commun pouvant être considérée comme nulle, le nombre de houppiers entre la branche et le sommet de la canopée devrait être un prédicteur plus simple de la quantité de lumière qui atteint la branche, mais tout aussi pertinent que la biomasse foliaire).

Pour la clarté de l’exposé, nous appellerons Pd la probabilité d’intercepter un rayon de lumière directe. Pd devrait être corrélée à deux autres mesures importantes : la croissance en hauteur annuelle du peuplement et la densité du peuplement. Quand Pd augmente (peuplements de densité faible ou de croissance en hauteur lente), la branche peut rester vivante après la production du cerne de rupture et la durée de la période de croissance imperceptible augmente. Quand Pd diminue (peuplements de forte densité ou à croissance en hauteur rapide), la branche tend à mourir après la production du cerne de rupture et la durée de la période de croissance imperceptible diminue. Elle peut même devenir nulle.

Les conditions édaphiques des plaines d’Europe Continentale sont favorables à d’importantes valeurs de l’accroissement en hauteur annuelle : valeurs importantes de l’indice de fertilité, saison de végétation longue, une seule période de sécheresse dans l’année, en été. Par conséquent, la quantité de feuillages augmente rapidement au-dessus d’une branche donnée et la quantité de lumière qui atteint celle-ci tend à décroître rapidement (Madgwick & Tamm 1987). La valeur de Pd n’a pas été calculée pour les branches du houppier inférieur de l’Epicéa commun, mais elle devrait être faible. Cette situation devrait être peu favorable à de longues périodes de croissance imperceptible. Des études préliminaires dans une plantation de plaine lorraine classée en classe de fertilité I de Décourt (1972), voisine du peuplement 35 (Tableau 4) ont effectivement montré qu’aucun cerne n’était manquant (Leban comm. pers.).

Dans les montagnes d’Europe Continentale et en Scandinavie, l’indice de fertilité est moins élevé et la saison de végétation raccourcie. A la différence des plaines d’Europe Continentale, les arbres sont exposés annuellement à deux périodes de sécheresse : la sécheresse estivale et la sécheresse hivernale, lorsque l’eau est gelée dans le sol. L’accroissement en hauteur annuelle est beaucoup plus faible, de sorte que la distance entre une branche et le sommet de la canopée augmente moins rapidement avec le temps. Une même hauteur dominante est ainsi atteinte en un plus grand nombre d’années. Or durant ce temps, la densité du peuplement tend à décroître du fait de l’éclaircissement naturel ou artificiel. Ribeyrolles (1993) a montré que le vieillissement physiologique des branches d’Épicéa commun variait en fonction de la densité du peuplement, étant moins rapide dans les peuplements clairs que dans les peuplements denses. Pour une branche du houppier inférieur, on peut alors

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les branches du houppier inférieur sont plus vieilles. Dans leur Figure 3, on observe que chez les arbres d’âge > 60 ans, issus d’une altitude > 700 m, la récession du houppier est plus lente que la croissance en hauteur. Autrement dit, le coefficient de couronne augmente avec l’âge de l’arbre. Il se peut aussi que le port columnaire des Épicéas de montagne, une adaptation développée par l’espèce pour supporter le poids de la neige, qui a pour effet de réduire l’auto-ombrage (ombrage des branches du houppier par les autres branches du houppier) contribue également à ralentir la décroissance de Pd. Si Pd est plus élevé dans un peuplement de montagne que dans un peuplement de plaine, cela devrait se traduire par une augmentation de la durée de la période de croissance imperceptible. Par définition, la croissance imperceptible est difficile à mesurer, puisque cela nécessite de recourir à des techniques microscopiques. Courbeaud (1997) mentionne qu’elle existe dans les branches d’Épicéas communs des Alpes françaises, mais n’a pas pu faire de mesures. Par contre, dans les Alpes allemandes, Krause (1992) a pu, quant à elle, produire des observations de cernes de branches du houppier inférieur composés d’une unique rangée de cellules. Du fait de ce manque de mesure, nous réserverons le Chapitre 5 à une étude sur cette importante question.

A partir de ces considérations, nous pouvons formuler notre hypothèse nulle : à un âge donné, un arbre qui a crû dans une plaine française devrait posséder un houppier et une zone de transition (distance le long de la tige entre le 1er _{verticille vert et la 1}ère_{banche verte) proportionnellement plus courte qu’un arbre du même âge provenant}

d’Europe du Nord ou des régions de montagne d’Europe Continentale. Chez l’arbre de plaine d’Europe Continentale, la récession du houppier se produit à la même vitesse que la croissance en hauteur de la tige ou même plus rapidement du fait de la compétition (ce qui se traduit par la corrélation négative entre la hauteur de la 1ère_{branche verte et le défilement de la tige, mise en évidence par Colin (1992) et schématisée dans la Figure}

42, ci-dessous). Chez les arbres de montagne ou ceux d’Europe du Nord, on peut s’attendre à ce que la récession du houppier soit plus lente que la croissance en hauteur de la tige. Elle pourrait même être stoppée dans les peuplements à faibles valeurs de l’indice de fertilité et faible densité où la lumière directe atteint le sol.

Figure Figure Figure Figure 46464646

Comment la corrélation entre le coefficient de couronne et l’âge peut être affectée par les conditions de croissance.

Cadres Cadres Cadres

Cadres aaaa etetetet aaaa’’’’ : hauteur dans la canopée au-dessous de laquelle l’intensité lumineuse ne permet plus aux branches de conserver un bilan de carbone positif. :

Hauteur dominante = hauteur dans la canopée au-dessus de laquelle l’intensité lumineuse très forte inhibe la photosynthèse. : limite inférieure de la zone de la canopée où la photosynthèse est maximale. CadreCadreCadreCadre bbbb : signe du coefficient de corrélation entre l’âge de l’arbre et le coefficient de couronne en fonction des types de croissance

en hauteur décrits dans le cadre a. CR : coefficient de couronne. HD : défilement de la tige. Age : Age du peuplement.

θ

θ

Age a Age a+20

France Suède CR1=f(HD,Age, θ), θ_Age<0 a a a a b b b b P a ra m è tr e A g e ( θA g e ) 0 Latitude France Suède C R ( % H t) Age Age c c cc a ’ a ’ a ’ a ’ CR1=f(HD, Age, θ),θA ge ≥ 0 CR1=f(HD, Age, θ),θA ge<0 CR1=f(HD,Age, θ), θAge ≥ 0 C R ( % H t)

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