2.2.2.1.
2.2.2.1.
2.2.2.1.
2.2.2.1.FaisabilitFaisabilitFaisabilitFaisabilitéééé dede moddedemodmodmodééééliserliser leliserliserlelele ddddééééfilementfilementfilementfilement desdesdesdes
branches
branches
branches
branches ((((ééééchantillonchantillonchantillonchantillon 39)39)39)39)
Les deux arbres de cet échantillon, âgés de 26 ans, ont été choisis de manière à avoir connu des conditions de croissance très contrastées : faible densité (200 tiges/ha), forte densité (8000 tiges/ha).
Les mesures des caractéristiques des branches verticillaires du Tableau 8 ont été effectuées tous les 3 verticilles de l’apex de la tige jusqu’à la hauteur de la première branche verte (H1BV) qui délimite inférieurement le houppier. A chaque verticille mesuré, on a prélevé la plus grosse branche intacte. Lorsque la branche définissant H1BV n’avait pas subi d’accident lors de sa croissance, elle a été incluse dans l’échantillon.
Pour l’analyse des branches on a procédé comme pour les analyses de tige. Les accroissements en longueurs de la branche ont été reconstitués par la localisation des cicatrices d’arrêt annuel de croissance de l’axe et vérification avec l’âge des rameaux latéraux (au cas où une branche aurait cessé de croître une années). Dans certains verticilles, il est arrivé que la seule branche vivante ayant encore son apex fût fourchée. On a alors considéré que l’axe principal était formé par la suite des relais les plus épais. Au milieu de chaque UCB, on a coupé une rondelle. Les accroissements radiaux ont été mesurés le long de 2 rayons : le rayon vertical et le rayon horizontal, la référence ayant été marquée sur l’écorce de la branche avant prélèvement. Krause (1992) a montré comment, dans les branches d’Epicéas, des cernes pouvaient apparaître comme manquants. Les cernes de moins de 0,1 mm de large sont souvent constitués d’une à quelques rangées de cellules de bois de printemps et dépourvus de bois d’été (cas 1, Figure 17). Il peut alors apparaître fusionné avec le bois de printemps du cerne de l’année suivante. A la fin de leur vie, les branches produisent également des cernes très fins, peu visibles car apparaissant localisés contre l’écorce (cas 2, Figure 17). Nous avons donc procédé à une interdatation en comparant le nombres de cernes des deux rayons d’une même rondelle et les nombres de cernes de rondelles successives.
Figure Figure Figure Figure 17171717
Cernes manquants dans les branches d’Epicéa commun. Illustration d’une section transversale où un cerne n’est pas observable sur l’un des rayons mesurés.
: Ecorce de la branche ; : Moelle de la branche ; 1, 2 : positions auxquelles certains cernes ne sont pas observables. 1’, 2’ : Positions correspondantes aux position 1 et 2, auxquelles les cernes redeviennent observables.
1 : cas d’un cerne fin se confondant avec le cerne de l’année suivante,
2 : cas d’un cerne se confondant avec l’écorce
1
2' 1'
Synthèse des données _______________________________________________________________________________________________________________
2.2.2.2.
2.2.2.2.
2.2.2.2.
2.2.2.2.LaLaLaLa croissancecroissancecroissancecroissance desdesdesdes branchesbranchesbranchesbranches est-elleest-elleest-elleest-elle corrcorrcorrcorrééééllllééééeeee àààà cellecellecellecelle
de
de
de
de lalalala tigetigetigetige ???? (Echantillon(Echantillon(Echantillon(Echantillon 40)40)40)40)
Cette fois les objectifs poursuivis étaient de se rapprocher des conditions de croissance d’un peuplement forestier et de quantifier la corrélation entre la croissance radiale des branches et la croissance en hauteur et diamètre de la tige. Les 2 arbres de l’échantillon 40 avaient initialement été sélectionnés pour fournir des mesures complémentaires en vue d’améliorer les modèle de croissance de la tige de Deleuze (1996). Ils ont été choisis de manière à avoir même hauteur totale et à avoir crû dans des densités de plantation identiques, de façon à pouvoir être considérés comme des réplicats. Dans l’échantillon 40, on a cherché à augmenter le nombre de branches mesurées par rapport à l’échantillon 39, en échantillonnant tous les 2 verticilles. C’est la plus grosse branche verte intacte du verticille qui a été prélevée.
Pour l’analyse de la croissance radiale le long de l’axe, on a prélevé 1 rondelle au milieu de chaque UC de la branche, comme dans l’échantillon 39. Mais une rondelle supplémentaire a été prélevée à l’insertion de la branche sur la tige : dans le bourrelet. L’UC de la branche connectée à la tige est donc représentée par 2 rondelles (Figure 18). En effet, le modèle adopté pour modéliser le défilement des branches est très sensible à la forme de l’axe à sa base. D’autre part, avec la méthode choisie pour simuler Db et la nodosité, il était très important de connaître le défilement de l’axe dans le bourrelet à tout âge de la branche.
Les mesures d’accroissements radiaux ont été faites le long de deux diamètres de la branche : le grand diamètre et le diamètre perpendiculaire au grand diamètre (Figure 18). Les rayons sous écorces sont les moyennes géométriques des 4 rayons. Les largeurs de cernes sont obtenues par soustraction de 2 rayons produits des années consécutives.
Figure Figure Figure Figure 18181818
Modélisation du défilement de la branche : résumé des mesures de largeurs de cerne de branche effectuées dans les échantillons 39 et 40. On a indiqué le nombre de rondelles prélevées à la base des branches dans chacun des deux protocoles. Haut,Haut,Haut,Haut, Bas,Bas,Bas,Bas, Insertion,Insertion,Insertion,Insertion, ApexApexApexApex : orientation de la branche. : position de découpe des rondelles. : cicatrice de l’unité de croissance. : Matérialisation de la longueur d’une unité de croissance. LUCLUCLUCLUC : longueur d’unité de croissance. : disque d’analyse des accroissement radiaux et matérialisation des zones analysées dans le disque ; RRRR : estimateur du rayon de la branche sous écorce. RRRRHautHautHautHaut,
R R R
RBasBasBasBas: mesure de rayon effectuée à la face supérieure (resp. inférieure) de la branche. RRRRiiii: mesures de rayons
effectuées le long du rayon i (i=1, 2, 3 ou 4).
2 Rondelles Bas Haut LUC 1/2 LUC Insertion Apex Echantillon 39 Echantillon 39 Echantillon 39 Echantillon 39 Bas LUC 1/2 LGU 1 Rondelle Apex Insertion Haut 1 2 3 4 R Ri i i = = =
∏
1 4 4Protocole d'échantillonnage dans la branche Protocole d'échantillonnage dans la branche Protocole d'échantillonnage dans la branche Protocole d'échantillonnage dans la branche
Haut
Bas
R= Rhaut×Rbas
Mesure des accroissements radiaux Mesure des accroissements radiaux Mesure des accroissements radiaux Mesure des accroissements radiaux
Echantillon 40 Echantillon 40 Echantillon 40 Echantillon 40
Synthèse des données _______________________________________________________________________________________________________________
Les arbres de cet échantillon ont aussi fait l’objet d’une analyse de tige. Une rondelle d’analyse a été prélevée au milieu de chaque UC de l’arbre. Les mesures d’accroissements radiaux ont été effectuées le long de 4 rayons perpendiculaire en partant du grand rayon à l’aide de WinDendro©, selon la méthode de Rittié & Gelhaye (2001).
Lors de la sélection des arbres, nous n’avions pas détecté que le 4001 avait fourché. Au cours du développement des deux arbres, la dominance apicale mesurée par le rapport δLBranche δHTige
est en moyenne proche des valeurs trouvées par Kellomäki & Kurttio (1991) : 0,48 (Ecart- type = 0,18 ; 23 mesures) pour l’arbre 4001 et 0,46 (Ecart-type = 0,27 ; 42 mesures) pour l’arbre 4002. Mais avec l’âge de l’arbre, elle a varié de manière très différente entre les arbres 4001 et 4002 (Figure 19), ce qui peut nuire aux comparaisons entre les résultats pour ces deux arbres. D’autre part, pour les analyses de tiges, les deux brins de la fourche ont été analysés. Cependant, nous n’avons les caractéristiques de branches que sur un des deux brins : le plus épais. Nous avons considéré que c’était les accroissements radiaux mesurés dans ce brin qui étaient susceptibles d’être corrélés à ceux des branches. Ainsi seules les mesures d’accroissements radiaux du brin où l’on avait prélevé les branches a été prises en compte dans les calculs.
Figure Figure Figure Figure 19191919
Croissance en longueur des branches échantillonnées et variation de la dominance apicale.
Les branches sont repérées par le numéro d’UC de l’arbre sur laquelle la branche a été échantillonnée : : 6 ;
: 8 ; : 10 ; : 12 ; : 14 0.00 0.33 0.65 0.98 1.30 0 2 4 6 8 10 12 Age Branche D o m in a n c e a p ic a le Arbre 4001 0.00 0.33 0.65 0.98 1.30 D o m in a n c e a p ic a le 0 2 4 6 8 1 0 1 2 Age Branche Arbre 4002