1.3.1 Choix de la famille des Acanthaceae
Le choix des Acanthaceae pour cette étude se justifie par le fait que:
— la famille des Acanthaceae a été largement récoltée de 1888 à 2001 par environ 427 collecteurs en R.D. Congo, au Rwanda et au Burundi;
— la plupart de ces échantillons sont conservés dans l’herbier du Jardin Botanique National de Belgique (BR) où ils ont fait récemment l’objet d’une révision systématique (Champluvier 1991, 1997, 1998);
— aucun travail phytogéographique n’a été fait sur cette famille;
— cette étude est une contribution à la réalisation de la flore des Acanthaceae en R.D. Congo-Rwanda-Burundi.
1.3.2 Historique
Le terme «Acanthi» fut adopté d’abord par B. de Jussieu en 1759 puis repris plus tard par A. L. de Jussieu dans son Genera Plantarum (1789 : 102). Il divise la famille en deux groupes : le premier comprenait six genres caractérisés par quatre étamines (Acanthus L., Dilivaria
Comm. ex A.Juss., Blepharis Juss., Thunbergia Retz., Barleria L., Ruellia L.) ; le second deux genres à deux étamines (Justicia L. et Dianthera L.).
C’est Nees von Eesenbeck qui donne le premier compte-rendu détaillé de la famille dans le Prodrome de De Candolle (1847). Il la divise en deux sous-familles : les Anechmatacanthi et les Echmatacanthi, suivant la présence ou l’absence de rétinacles ou jaculateurs, c'est-à-dire des excroissances durcies du funicule qui se présentent sous forme de crochets soutenant les graines. Les Anechmatacanth, dépourvues de jaculateurs, comprennent deux tribus : les
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Thunbergiae et les Nelsoniae, la première incluant le genre Mendoncia avec son fruit drupacé.
Echmatacanthi comprennent neufs tribus reprenant la majeur partie des genres de de Jussieu :
Hygrophileae, Ruellieae, Barlerieae, Acantheae, Aphelandreae, Gendarusseae, Eranthemeae, Dicliptereae et Andrographideae.
Anderson (1863), dans son traitement des Acanthaceae africaines, reconnaît trois sous-ordres (sous-familles) : les Thunbergideae avec un seul genre, Thunbergia Retz., les Ruellideae avec deux tribus, Nelsonieae et Ruellieae et les Acanthideae avec quatre tribus, Barlerieae, Acantheae, Justicieae et Asystasieae. Ces sous-familles sont définies par les caractères du calice, le jaculateur et l’estivation de la corolle.
Bentham (1873) reconnaît cinq tribus : les Thunbergieae, les Nelsonieae, à côté desquelles il divise les Echmatacanthi de Ness en trois : Ruellieae, Acantheae et Justicieae.
Lindau (1894) place ces trois dernières tribus dans une seule sous-famille, les Acanthoideae, celles-ci étant divisées en deux groupes basés sur l’estivation de la corolle (Imbricatae et
Contortae). Les divisions subséquentes sont basées sur l’estivation de la corolle et le pollen. Pour la première fois, il sépare les Mendoncioideae des Thunbergioideae. Il reconnaît également les Nelsonioideae, subdivisant ainsi la famille en quatre sous-familles.
Van Tieghem (1908) proposa mais ne décrivit pas une famille séparée des Thunbergiaceae, dans laquelle il place les plantes dépourvues de jaculateurs et divisa les Acanthaceae sensu stricto en deux sous-familles, les Acanthoideae (sans cystolithes) et les Justicioideae (avec cystholites).
Clarke (1900), dans Flora of Tropical Africa, reprend les cinq tribus de Bentham. Il subdivise les Ruellieae en trois sous-tribus : les Hygrophileae, les Euruellieae et les Strobilantheae et les Justicieae en quatre sous- tribus : les Tetrandreae à quatre étamines, les Barlerieae, les
Eranthemeae et les Eujusticieae à deux étamines fertiles.
Bremekamp (1965), suivant l’opinion de Van Tieghem, exclut des Acanthaceae,
Thunbergioideae, Mendoncioideae et Nelsonioideae. Il élève les deux premières au rang de famille et transfère les Nelsonioideae dans les Scrophulariaceae au voisinage des
Rhinantheae. Les Acanthaceae sensu stricto sont divisées en deux familles sous-familles : les
Acanthoideae (pas de cystholites, quatre étamines monothèques) et les Ruellioideae
(cystholites, deux étamines).
Scotlan & Vollesen (2000), proposent une nouvelle classification sur base notamment de données de biologie molécolaire. Ils reconnaissent trois sous-familles : les Nelsonioideae, les
Thunbergioideae et les Acanthoideae. Ils subdivisent les Acanthoideae en deux tribus : les
Acantheae et les Ruellieae en subdivisant cette dernière en quatre sous-tribus : les Ruelliinae, les Justiciinae, les Andrographiinae et les Barleriinae.
1.3.3 Position systématique
Selon Angiosperm Phylogeny Group (APG II, 2003), les Acanthaceae sont des Angiospermes de la classe des Eudicotylédones, de la sous-classe des Asteridae et de l’ordre des Lamiales. La Figure 1.12 montre la position de l’ordre des Lamiales par rapport aux autres ordres au sein des Angiospermes.
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Figure 1.12: Cladogramme des principaux ordres d’angiospermes selon «Angiosperm Phylogeny Group » (APG II, 2003). Le cadre en rouge indique l’ordre de la famille des Acanthaceae.
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1.3.4 Description de la famille des Acanthaceae selon Heine (1966) et Cronquist (1981)
La famille des Acanthaceae renferme des plantes généralement herbacées ou suffrutescentes, des arbrisseaux, plus rarement de petits arbres ou lianes parfois épineux (Figure 1.14). Les tiges et les ramifications ont des noeuds épaissis, souvent surmontés d’un étranglement. Les feuilles sont opposées-décussées, plus rarement verticillées par 3 ou 4, ou toutes en rosette à la base de la tige. Elles sont simples, sessiles ou pétiolées, entières ou plus ou moins découpées ou spinescentes et munies de cystolithes. Les feuilles d’un même nœud sont souvent différentes par la taille (anisophyllie). Les stipules sont absentes. Les inflorescences sont variées. Les fleurs sont assez souvent grandes, à couleurs vives. De grandes bractées sont souvent présentes. Les fleurs, hermaphrodites et généralement zygomorphes, sont le plus souvent accompagnées de deux bractéoles. Le calice est soit à 3-4-5 lobes égaux ou inégaux, libre ou plus ou moins soudé, soit bilabié ou encore annulaire à bord tronqué ou multi-denté comme chez le genre Thunbergia. La corolle est soudée en un tube terminé par 5 lobes à préfloraison imbriquée. Les étamines sont 2 ou 4 et alternent avec les lobes de la corolle. Elles sont soit incluses, soit exsertes et souvent accompagnées d’un staminode représentant une 5ème étamine. Le gynécée se compose d’un ovaire supère entouré à la base d’un disque souvent glanduleux et surmonté d’un style cylindrique à 2 lobes stigmatifères plus ou moins développé. L’ovaire est à 2 loges correspondant aux divisions du style. Le fruit est une capsule à 2 loges à déhiscence explosive. La famille des Acanthacées comprend 2 400 espèces, réparties en près de 250 genres (APG II, 2003).
1.3.5 Distribution mondiale des Acanthaceae
La famille des Acanthaceae, principalement tropicale, s’étend en régions tempérées. Les principaux centres de répartition sont l’Indo-Malaisie, l’Afrique, le Brésil et L’Amérique centrale (Figure 1.13) (Heywood, 1996).
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Acanthus montanus (Ness) T. Anders. Asystasia vogeliana Benth.
Crossandra infundibuliformis (L.) Nees Thunbergia erecta (Benth.) T. Anders.
Thunbergia alata Boj. ex Sims Ruellia tuberosa L. Whitfieldia elongata
(P. Beauv.) De Wild. & T.Dur.
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1.3.6 Répartition des Acanthaceae et densité de récolte par pays
La répartition des espèces par pays a été faite sur base des spécimens d’herbiers et en fonction de leur origine phytogéographique. La R.D. Congo regorge le plus grand nombre d’espèces par rapport au Rwanda et au Burundi. Aussi, chaque genre est représenté en R.D. Congo, mais la densité de récolte est très faible (Figure 1.15). Ainsi, l’analyse des échantillons montre que la majorité des espèces présentes au Burundi et Rwanda sont aussi présentes en R.D. Congo. Cette différence peut s’expliquer par l’immensité de la R.D. Congo et aussi par l’hétérogénéité des écosystèmes qu’on retrouve dans ce pays.
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
RD Congo Burundi Rwanda
P rop ort io n s % échantillons % espèces % genres densité de récolte
Figure 1.15: Répartition des Acanthaceae par pays (R.D. Congo, Rwanda et Burundi).
1.3.7 Collecte des données
Cette thèse est basée sur les données d’herbier récoltées en R.D. Congo, au Rwanda et au Burundi, actuellement conservées au Jardin Botanique National de Meise (BR) en Belgique. La collecte des données a été faite durant la période de 1888 à 2001 par environ 427 collecteurs. Pour des raisons que nous ignorons il n’y a pas eu de récolte d’Acanthaceae pour les années 1889 et en 1999 du moins dans notre base de données. Il faut noter que nous avons encodé certains échantillons sans date de récolte pour certains collecteurs, néanmoins les plus anciens échantillons d’herbiers d’Acanthaceae datent de 1888 avec comme Collecteur Hens et les plus récents datent de 2001 avec les Collecteurs suivants: Amsini, Bujo, Floybudo et Madidi. Nous observons une croissance du nombre d’échantillons, intercalée par quatres plateaux indiquant les périodes sans récolte. Les deux premiers couvrent les périodes de 1914-1918 et 1939-1945 qui sont les périodes de la première et la deuxième guerre mondiale. Le troisième plateau concerne la période 1960-1970 qui est une période d’indépendance pour plusieurs pays africains et le quatrième plateau (1990-2000) indique la fin de la coopération
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(Figure 1.16). Ces quatre périodes prouvent que les collecteurs sont en grande partie des colons qui étant préoccupés par les guerres et à cause de l’instabilité politique n’ont pas effectué le déplacement pendant ces périodes ci-dessus. Cet effort d’échantillonnage a été possible grâce à 427 collecteurs environ, parmi lesquels certains ont fortement contribué à la récolte des Acanthaceae. Il s’agit de De Witte qui a récolté 642 échantillons regroupés en 144 espèces soit une contribution de 6,8% ; Vanderyst a quand à lui, récolté 596 échantillons regroupé en 83 espèces soit une contribution de 6,3%.
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 Années de récolte N o mbr e d 'éc han ti llo n s c u mu lé
Figure 1.16 : Fréquence de récolte des Acanthaceae en R.D. Congo, au Rwanda et au Burundi.