Les Fabacées (Fabaceae Lindl.) sont des eudicotylédones couramment appelées légumineuses (pour désigner des plantes dont le fruit est une gousse) ou papilionacées (pour désigner des fleurs irrégulières comportant cinq pétales inégaux ressemblant à un papillon en vol). Cette famille botanique cosmopolite s’étend des zones tempérées aux zones tropicales regroupant environ 17 800 espèces (Tison et de Foucault, 2014).
Les Fabacées sont des plantes d’intérêt agronomique majeur se plaçant à la seconde place des plantes cultivées après les céréales (Graham et Vance, 2003; Guéguen, 1999; Guéguen et
al., 2008). Parmi elles, on compte le soja, les haricots, les pois, le pois chiche, l’arachide, la
lentille, la luzerne, différents trèfles, les fèves, le caroubier, la réglisse… Comme les céréales, certains fruits et légumes-racines de Fabacées ont été des aliments de base pour l’homme pendant des millénaires et sont intimement liés à son évolution. En effet, certaines fèves, lentilles et pois font partie des premières espèces cultivées par l’Homme pour l’alimentation humaine et animale, il y a 8 000 ans de cela, dans le Croissant fertile en Mésopotamie. Divers ouvrages de toutes les époques référencent les cultures qui suivirent l’histoire des hommes (Théophraste dans « Histoire des plantes »).
1. Le pois (Pisum sativum (L.))
Le pois est une herbacée annuelle grimpante dont l'appareil aérien est une tige principale cylindrique et creuse. Les feuilles sont placées en position alternes et sont composées d’une à quatre paires de folioles qui sont opposées, sessiles et terminées par une vrille (permettant à la plante de s'accrocher à un support) (Fig. 1A et B). La base des feuilles est entourée par deux grandes stipules embrassantes, arrondies et crénelées à la base (Fig. 1C). Les fleurs, quant à elles, sont à symétrie bilatérale (zygomorphie) composées d’un étendard et de deux ailes de papillons (Fig. 1D). Après la fécondation souvent autogame, elles donneront naissance à des gousses, fruits secs à double zone de déhiscence qui contiennent des ovules campylotropes donnant à maturation des graines sphériques de type exalbuminées (Fig. 1E) (Tison et de Foucault, 2014).
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Cette plante a un fort intérêt agronomique et économique en France et dans le monde (Fig. 2B et C). Sa valeur économique repose essentiellement sur la composition nutritionnelle de sa graine riche en glucides, protéines, vitamine C et lipides (Duranti et Gius, 1997; Grusak, 2002; Wang, 2003) (Fig. 2A). Le pois fournit plusieurs types d’aliments aux hommes et aux animaux : le pois sec, le pois frais, les jeunes pousses et les fourrages. Par exemple, le pois frais représente une production mondiale en 2016 s’élevant à plus de 19 millions de tonnes d’après les Nations Unis (données FAO = Food and Agriculture Organization of United Nations) dont les premiers producteurs sont la Chine, les États-Unis et l’Europe (Fig. 2C).
Figure 1 : Organisation du pois (Pisum sativum (L.)).
(A) Système aérien constitué des feuilles, fleurs et gousses (Source : depositphoto). (B) Feuille portant deux paires de folioles et finie par des vrilles (Source : depositphoto). (C) Stipules (Source : Forest and Kim Starr). (D) Fleur
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2. Le soja (Glycine max (L.) Merr.)
Le soja est une herbacée annuelle pouvant être grimpante, rampante ou dressée selon ses variétés et qui serait originaire d’Asie de l’Est. Elle a pour particularité d’avoir un appareil aérien (tiges, feuilles et gousses) (Fig. 3A et B), recouvert de poils gris ou bruns (Fig. 3D et E). Les feuilles sont trifoliolées et les fleurs, de petites tailles, sont localisées sous les aisselles de celles-ci (Fig. 3C). Les fleurs sont à symétrie bilatérale (zygomorphie) formant des grappes
Figure 2 : Composition moyenne de la graine de pois, surfaces d’exploitation des cultures de pois en France
et production mondiale de pois.
(A) Composition moyenne de la graine de pois (Source : Terre Univia, 2015). (B) Surfaces d’exploitation de la culture de pois en hectares sur l’année 2014 (Source : GEVES). (C) Production mondiale de pois en tonne sur
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blanches ou pourpres (Fig. 3D). Comme pour le pois, la fécondation est souvent autogame et donnera naissance à des gousses. Les graines ainsi obtenues sont elliptiques de type exalbuminées (Fig. 3E).
La graine de soja est également connue pour sa valeur nutritionnelle avec des apports en glucides, protéines, vitamines (A et B), lipides et sels minéraux (Duranti et Gius, 1997; Grusak, 2002; Wang et al., 2003). Elle peut être également une source de matière grasse (huile de soja) (Fig. 4A). Ainsi, elle entre dans la composition de nombreuses préparations liées à l’alimentation humaines (farines, tofu…) et animales. Cette plante a aussi un fort intérêt
Figure 3 :Organisation du soja (Glycine max (L.) Merr.).
(A) Système aérien constitué des feuilles, fleurs et gousses (Source : Naturemania). (B) Feuille trifoliée (Source : CanStockPhoto). (C) Grappes de fleurs (Source : kotehana.at.webry.info). (D) Fleur (Source : Guetty Images). (E) Gousse (fruit) contenant les graines (Source : fermedesaintemarthe).
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agronomique en France et dans le monde (Fig. 4B et C) avec une production mondiale en 2016 s’élevant à plus de 334 millions de tonnes (données FAO). Les premiers producteurs sont les États-Unis, le Brésil, l’Argentine, la Chine et l’Inde (Fig. 4B).
Figure 4 :Composition moyenne de la graine de soja, surfaces d’exploitation des cultures de soja en France
et production mondiale de soja.
(A) Composition moyenne de la graine de soja (Source : Terre Univia, 2015). (B) Surfaces d’exploitation de la culture de soja en hectares sur l’année 2014 (Source : GEVES). (C) Production mondiale de soja en tonne sur
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3. Particularité des Fabacées
Les Fabacées représentent également un fort intérêt écologique grâce à leur capacité à fournir aux sols des apports azotés importants (Cook, 1999 ; Journet et al., 2001). L’agriculture exploite cette particularité de puiser de l’azote à la fois dans le sol et l’air, afin d’apporter cet élément à des cultures qui en sont déficientes, notamment par des rotations de culture. Ceci est rendu possible grâce à la symbiose entre les Fabacées et des bactéries, notamment, du genre
Rhizobium (Fig. 5B). Ces bactéries sont fixatrices d’azote, et forment des nodosités au niveau du système racinaire caractérisées par des boursoufflures sur le rhizoderme (Crespi et Frugier, 2008) (Fig. 5A).
Cette coopération permet à la plante de recevoir des nitrogénases bactériennes capables de fixer l’azote atmosphérique (N2). Les bactéries reçoivent, en échange, des éléments essentiels comme la leghémoglobine, une hémoprotéine fixatrice de dioxygène présente chez les Fabacées (Brear et al., 2013). Au-delà de son intérêt écologique, ce type de symbiose racinaire représente aussi un intérêt agronomique en permettant une meilleure productivité et un meilleur rendement
Figure 5 : Représentation des
nodules de pois et de soja.
(A) Représentation schématique de la racine. Observation des nodules de pois et de soja sur la
surface racinaire (Source :
Philippot et al., 2013;
www.memoireonline.com). (B) Cryo-fracture d’un nodule en
microscopie électronique à
balayage (Source :
cloudschool.org). Échelle : 15 µm.
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des cultures. La symbiose décrite ci-dessus met en évidence la complexité de la racine tout en la plaçant comme un organe essentiel à la croissance de la plante et à sa survie.