3. Mécanismes de résistance
3.1. Evitement du stress thermique :
3.1.1. Par évitement de l’aléa (production ou conservation de
chaleur)
Les plantes sont des organismes poïkilothermes, de la même température que leur environnement ; elles n’ont donc pas la possibilité d’éviter le stress dû aux basses températures. Certaines stratégies ont tout de même été développées comme dans le cas des
inflorescences de Symplocarpus foetidus qui par un métabolisme respiratoire fortement
exothermique parviennent à élever leur température jusqu’à 15 à 30°C au dessus de la température ambiante même pour une température de l’air inférieure à -10°C (Knutson, 1974) (Figure 1.17). Les métabolismes respiratoires résistant aux cyanides (Meeuse 1975 ; Lambers,
1982) et une forte activité catalytique de la PEP carboxylase (ap Rees et al., 1981) sont
responsables de cette production de chaleur. Ces inflorescences parviennent par ce biais à percer le manteau neigeux et à fleurir en Janvier (Levitt, 1980).
Figure 1.17. Inflorescence de Symplocarpus foetidus perçant la glace au printemps (d’après http://www.lookfordiagnosis.com).
Un autre évitement du stress dû aux basses températures consiste en une atténuation du refroidissement radiatif par isolation thermique des organes sensibles. Par exemple, les mouvements nyctinastiques des feuilles et des pétales permettent de minimiser la perte de chaleur au niveau des organes protégés. Les mouvements des feuilles de Fabacées permettent de conserver une température de 1K supérieure à celle de l’air ; ce qui peut être décisif pour limiter les blessures dues au gel chez certaines plantes sensibles (Schwintzer, 1971 ; Enright, 1982).
La litière permet de limiter le refroidissement radiatif (Hedberg & Hedberg, 1979) ou un ensemble dense de feuilles mortes restant attachées aux tiges permet de protéger bourgeons, cambium et tissus conducteurs chez les mégaphytes tropicales de haute montagne
(Goldstein etal., 1985). Citons également les écailles des bourgeons qui jouent le même rôle
et qui le plus souvent prennent en glace en premier libérant de la chaleur pour les méristèmes (Derreudre et Gazeau, 1992) ou pour les racines tout simplement la grande inertie thermique du sol par rapport à l’air, de même que la présence d’un manteau neigeux ayant un fort effet isolant.
Certaines plantes à fort rapport volume/surface (i.e. succulentes) peuvent stocker la
chaleur intense le jour pour se protéger du refroidissement dû aux faibles températures nocturnes, retardant de 2 à 3h la diminution de température par rapport aux températures de
l’air environnant (Mooney etal., 1977 ; Nobel, 1980). Ainsi, l’intérieur de la plante reste plus
chaud que sa surface de quelques degrés durant la nuit (Ruthsatz, 1978).
D’autres plantes ayant une morphologie qui les maintient proches du sol profitent
d’une meilleure conduction de la chaleur du sol (i.e. rosettes). Ainsi, des différences
exemple, chez la fabacée Centrosema virginianum, des écotypes de hautes latitudes avec un hypocotyle court sont moins exposés aux gels que ceux de plus basses latitudes avec un hypocotyle plus long. Leurs différences de résistance résident seulement dans leur morphologie et, non dans leur capacité de tolérance au gel (Clements & Ludlow, 1977).
Plus généralement la morphologie des plantes selon la classification de Raunkier (1904) permet d’identifier les formes plus ou moins exposées aux froids hivernaux (Figure 1.18). Cette classification est basée sur la position des méristèmes lors de la saison hivernale. Ces adaptations morphologiques sont directement liées à l’action du froid et de la dessiccation hivernale et l’on peut mettre en évidence une corrélation entre résistance au froid et protection vis-à-vis du froid (Sakai & Larcher, 1987). Les plantes recouvertes par le manteau neigeux, ou par une couche de glace en hiver ne nécessitent pas un endurcissement important à la différence des phanérophytes en partie exposées qui doivent développer leur résistance (Till, 1956 ; Yoshie & Sakai, 1981).
Figure 1.18. Niveaux de résistances au gel observés dans les différentes types morphologiques définis
selon la classification de Raunkier. Les parties persistantes en hiver sont en noir (d’après Sakai & Larcher, 1987).
3.1.2. Par évitement de l’exposition (phénologie)
La phénologie est l’étude de l’apparition d’évènements périodiques biologiques sous influence climatique, ce terme est également étendu à l’étude de ces dates d’apparition. Pour éviter l’exposition aux températures froides, la phénologie synchronisée avec les périodes critiques d’exposition au gel permet de protéger les stages ontogénétiques sensibles. La sénescence foliaire automnale et l’entrée en dormance permettent de réduire le risque de gel.
De la même manière, le synchronisme du débourrement, feuillaison, floraison et croissance des rameaux réduit le risque de gel printanier. Ainsi, le risque est diminué pour les plantes plus tardives même si elles sont moins résistantes au même stade phénologique (Till, 1956). La phénologie est donc un élément particulièrement important concernant le risque de gel printanier en marges froides : hautes latitudes (Langlet, 1937) et altitudes (Tranquillini, 1979). On considère deux périodes critiques concernant l’impact du gel sur la survie des plantes, l’automne lorsque l’organisme n’est pas encore totalement endurci et le printemps alors qu’il n’est plus acclimaté.
Durant leur période de croissance, en général, les plantes ne sont pas ou peu résistantes au gel car les conditions environnementales sont favorables (Fitter & Hay, 1987) ; des
rameaux de Salix sp, Picea abies, Alnus glutinosa ou Betula verrucosa sont lésés à partir de
-3°C (Christersson, 1985), voire chez certaines espèces du genre Salix, -1°C (von Fircks,
1985). Les aiguilles du pin sylvestre ne survivent qu’à des températures supérieures à -10°C
en phase de croissance et inférieures à -80°C en plein hiver (Beck etal., 2004). Ainsi, seules
les plantes soumises à une forte pression adaptative sont capables de survivre au gel en saison de croissance (zones boréales, d’altitude).