Dynamique de la croissance folliculaire chez la lapine pubère

Les données concernant l’établissement de la puberté sont indispensables pour déterminer l’âge de la mise à la reproduction mais l’activité ovarienne des femelles pubères est le point clé pour la maîtrise de la reproduction en élevage (Monniaux et al. 2009). Or, la bibliographie existante nous renseigne peu sur la succession des vagues de croissance folliculaire chez la lapine sexuellement active. La lapine est un animal non cyclé qui produit des follicules matures en continu qui deviennent atrétiques si l’ovulation n’est pas induite par l’accouplement ou une stimulation hormonale. Potentiellement, tous les follicules en croissance peuvent évoluer jusqu’au stade de follicules matures (Ø > 900 μm) qui seront soit ovulés, soit résorbés par atrésie (un follicule tertiaire est considéré comme atrétique quand 5 % des cellules de la granulosa présentent un noyau pycnotique). La première estimation de la durée de la croissance folliculaire chez la lapine a été donnée par Desaive (1947) à partir d’un modèle de renouvellement des follicules dans l’ovaire de lapine se basant sur des démonstrations

mathématiques complexes. Près de 40 ans plus tard, Kranzfelder et al. (1984) ont étudié les croissances des follicules tertiaires (Ø > 250 μm) grâce à l’analyse histologique des ovaires

de lapines pubères. Chez la lapine non stimulée, on retrouve une majorité de follicules dont le diamètre est compris entre 250 et 700 μm, seulement quelques follicules de diamètre compris

entre 700 et 900 μm et un peu plus de follicules matures de diamètre supérieur à 900 μm. Le nombre de follicules matures est relativement constant entre les individus avec, en

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matures entraîne l’inhibition de la croissance des follicules tertiaires dont le diamètre est inférieur à 900 μm qui évoluent en follicules atrétiques sans dépasser le stade 700μm.

Le mécanisme d’inhibition est encore mal cerné mais il serait probablement lié à la forte sécrétion d’œstrogènes par les follicules matures. Après injection d’hCG (induction artificielle de l’ovulation) et rupture des follicules matures, le mécanisme d’inhibition est alors temporairement levé permettant une forte croissance des follicules de diamètre compris entre 500 et 900 μm jusqu’au stade de follicules matures. Lorsqu’un nombre suffisant de follicules matures est atteint, le mécanisme d’inhibition est alors rétabli et les follicules de diamètre supérieur à 700 μm deviennent atrétiques alors que les follicules matures se rompent pour

libérer des ovocytes matures (Kranzfelder et al. 1984). En l’absence de stimulation, les follicules matures présents à la surface de l’ovaire ont une durée de vie de 7 à 10 jours (Hill,

1933) ou de 3 à 6 jours (Smelser et al. 1934) selon les auteurs, avant de régresser par atrésie. La phase de dominance des follicules matures est alors levée comme après l’injection d’hCG et on assiste à une nouvelle vague de croissance folliculaire avec l’apparition de nouveaux follicules préovulatoires dans un intervalle de 35 à 50 h (figure 7). Mariana et al. (1986) ont pu comparer les croissances folliculaires de deux souches de lapinesissues du schéma de sélection (Californien et Néo‐Zélandais) en suivant, par des études histologiques, l’évolution des follicules primordiaux (Ø ~ 100 μm) jusqu’au stade préovulatoire (Ø ~ 800 μm). Cette étude est complémentaire à celle de Kranzfelder et al. 1984 qui ne s’intéressaient qu’à la description de la croissance folliculaire terminale, écartant la croissance basale des follicules primordiaux.

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Tracés verts : Ensemble de follicules en croissance qui deviendront atrétiques

Tracés bleus : Ensemble de follicules en croissance qui évolueront en follicules préovulatoires puis en follicules atrétiques en l’absence d’ovulation ou en corps jaunes après ovulation.

Figure 7. Schématisation de la dynamique des vagues folliculaires chez la lapine (Mariana et al. 1986)

Ainsi, la durée totale de la croissance folliculaire a été estimée à 2 mois pour la race Néo‐

Zélandaise et à 6 mois pour la race Californienne, la différence étant principalement due à la croissance folliculaire basale particulièrement lente qui précède l’apparition de l’antrum (1,5

mois pour la race Néo‐Zélandaise contre 5 mois pour la race Californienne) (Mariana et al. 1989b).

Concernant la reprise des cycles folliculaires après la mise bas, le 1er cycle folliculaire débuterait pendant la phase finale de la gestation (29ème ou 30ème jour de gestation), parallèlement à la chute des taux de progestérone, avec un maximum 3 à 5 jour p.p. (multipares vs. primipares) période durant laquelle les performances de reproduction sont les plus faibles (Theau‐Clément, 2007). Le 2ème cycle folliculaire atteindrait une croissance maximale au 9ème

jour post‐partum ce qui impliquerait une superposition des cycles pendant une période de 4 à 6

jours. Cependant, la croissance folliculaire se déroulerait en deux phases avec une première phase où le développement des follicules est lent (les follicules passeraient de 100 à 200 μm en 76 jours) et une deuxième phase au cours de laquelle la croissance

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s’accélère lorsque les follicules se creusent d’une cavité antrale pour arriver au stade préovulatoire (durée de 21 jours) (Kranzfelder et al. 1984 ; Mariana et Solari, 1993 ; Driancourt et al. 2001) (figure 8).

Figure 8. Schématisation du déroulement de la Folliculogénèse chez la lapine (Pascal Salvetti, 2008)

Dès l’apparition de l’antrum, l’ovocyte qui a fini sa croissance entre dans sa phase de maturation qui lui confère sa capacité de développement. Cette phase de maturation est assez complexe et

comprend une maturation cytoplasmique (accumulation des transcrits maternels, migration

des granules corticaux,…) puis nucléaire (rupture de la vésicule germinale et reprise de la méiose,…) indispensable à l’ovocyte. L’acquisition de cette aptitude à être fécondé et à se

développer est bien loin d’être cernée, notamment chez la lapine, ce qui explique les faibles résultats obtenus après maturation (Foote et Carney, 2000).Ainsi, la croissance folliculaire chez la lapine est un processus continu qui présente des vagues de croissance suffisamment rapprochées pour permettre une présence quasi permanente de follicules préovulatoires matures prêts à ovuler. En absence de stimuli (coït ou stimulation hormonale), les follicules préovulatoires se maintiennent de 3 à 10 jours entraînant l’atrésie de tout follicule en croissance atteignant un diamètre de 700 μm (phase de dominance). L’atrésie des follicules matures permet le renouvellement folliculaire en l’espace de 35 à 50 h.

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Par conséquent, la lapine possède, en théorie, la capacité d’ovuler à tout moment de son cycle de reproduction (Pascal Salvetti, 2009).

II.4. Physiologie post ovulatoire