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LTI

100 150 200 0 50 0 10 20 30 40

STI

CTI

Nombre de générations

Modèle Animal

30 Les détails du processus de sélection ont été rapportés par Mills et Faure (1991). Seules les grandes lignes sont rapportées ici. Les cailles de la génération de départ étaient issues du croisement réciproque de deux lignées commerciales. A chaque génération, on garde 20 mâles et 40 femelles reproducteurs par lignée. La sélection des reproducteurs est réalisée sur la base de la durée d’immobilité tonique des individus. Les deux lignées divergentes ont été nommées LTI pour les cailles présentant une longue durée d’immobilité tonique et STI pour celles à courte durée d’immobilité tonique. Une lignée témoin non sélectionnée a été maintenue parallèlement. Compte tenu de la divergence satisfaisante obtenue entre les deux lignées STI et LTI, le travail de sélection a été allégé à partir de la 17ième génération en ne réalisant le test de sélection qu’une génération sur deux.

Le résultat de la sélection est présenté figure modèle animal 2 montrant l’évolution des durées moyennes d’immobilité tonique pour chaque lignée au fur et à mesure de la sélection. On observe que désormais les cailles de la lignée LTI montrent en moyenne un score s’approchant du maximum de 300 secondes d’immobilité tonique alors que la moyenne les cailles de la lignée STI est proche des 0 secondes d’immobilité tonique (signifiant que l’immobilité tonique chez les cailles STI est désormais très dure à induire). Bien que les tests de sélection soient toujours réalisés sur des cailleteaux, les différences de durée d’immobilité tonique observées entre les cailles des lignées STI et LTI se maintiennent à l’âge adulte (Launay et al., 1993).

Les cailles utilisées au cours des différentes expériences de cette thèse appartiennent aux générations numéro 38 à 43.

Figure modèle animal 3 : Tableau récapitulatifdes données comportementales, physiologiques et neurobiologiques disponibles sur les cailles sélectionnées sur leur durée

d’immobilité tonique (LTI et STI).

Tests Paramètres Résultats

Immobilité tonique Open-field (Cailleteau) Emergence Nombre d'inductions Durée Vocalisations Déplacements Freezing Latence d’émergence LTI < STI LTI > STI LTI < STI LTI < STI LTI > STI LTI > STI R TEMENT (Cailleteau) Réactivité à l’homme (Cailleteau) Contention (Cailleteau) Latence d émergence Ordre de capture Débattements LTI > STI LTI > STI LTI < STI COMPO R Immobilité tonique (période d’induction)

Son nouveau dans la cage d’élevage Objet nouveau dans la

SN sympathique SN parasympathique SN parasympathique Corticostéronémie LTI < STI STI uniquement LTI = STI O LOGIE cage d’élevage Contention (Adultes) Injection ACTH / CRF Corticostéronémie Corticostéronémie Corticostéronémie LTI = STI LTI < STI LTI = STI LTI < STI PHYSI O Approche pharmacologique Approche morphologique

Nombre de récepteurs aux opioïdes Affinité aux benzodiazépines

Volume arcopallium

LTI < STI

LTI < STI

U

ROBIOLOGIE

Lésions arcopallium Durée d’immobilité tonique LTI uniquement

NE

Modèle Animal

31 2 / Conséquences comportementales, génétiques, physiologiques et neurobiologiques de la sélection. (Récapitulatif figure modèle animal 3)

De nombreuses études ont été réalisées dans le but de caractériser les lignées de cailles STI et LTI. La caractérisation de ces lignées a eu pour objectif sous-jacent de mieux comprendre les manifestations de la peur, les mécanismes qui les régissent ainsi que leurs conséquences sur l’organisme.

a) Données comportementales (figure modèle animal 3)

Les cailles des lignées STI et LTI montrent de larges différences comportementales dans de nombreux tests de peur.

Dans le test d’open-field, les cailleteaux de la lignée STI émettent davantage de vocalisations et se déplacent plus que les cailleteaux de la lignée LTI, qui expriment davantage de comportement de « freezing » et mettent plus de temps à effectuer les premiers déplacements (Jones et al., 1991).

Dans le test d’émergence, les cailleteaux de la lignée STI mettent moins de temps que ceux de la lignée LTI à sortir de la boîte obscure pour s’aventurer dans la partie éclairée (Jones

et al., 1991).

La réactivité des deux lignées face à l’homme a aussi été testée par ramassage manuel des cailleteaux des deux lignées élevés ensemble. Les cailleteaux de lignée STI sont plus souvent capturés en premier que les cailleteaux de lignée LTI (Mills et Faure, 2000 ; Faure

et al., 2006), ce qui suggère que ces derniers montrent un comportement de fuite face à l’homme plus prononcé que les cailleteaux de lignée STI.

Dans un test de contention, les cailles de la lignée STI se débattent davantage et font plus de tentative de fuite que les cailles de lignée LTI (Hazard, 2005 ; Faure et al., 2006). L’ensemble de ces résultats montrent que face à une situation effrayante les cailles de la lignée LTI ont tendance à exprimer davantage d’inhibition motrice que les cailles STI (immobilité tonique plus longue, plus de freezing en open field…).

Ainsi, Mills et Faure (1991) concluent que les cailles de la lignée LTI montrent des comportements de peur exacerbés, là où les cailles de la lignée STI montrent des comportements de peur réduits dans l’ensemble de ces tests de peur.

Modèle Animal

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b) Données génétiques

Une recherche de régions du génome (QTL = Quantitative Trait Loci) associées aux comportements de peur a été réalisée sur un croisement de deuxième génération entre les cailles STI et LTI. Cinq QTL significatifs au niveau du génome ont été identifiés, dont un lié à la durée d’immobilité tonique. Il est intéressant de noter que ce dernier est très proche d’un QTL moins significatif associé au comportement en open field, ces deux QTL pouvant être identiques. Ce résultat suggère que des gènes modulant la propension à exprimer des comportements de peur pourraient se trouver dans cette région du génome (Beaumont et al., 2005).

c) Données physiologiques (figure modèle animal 3)

De récents travaux ont permis de montrer des différences entre les deux lignées au niveau du contrôle de la variabilité de la fréquence cardiaque par le système nerveux autonome. De manière générale, les cailles de la lignée STI présentent une fréquence cardiaque plus basse que les cailles de la lignée LTI au repos. Ce ci est cohérent avec la prédominance de l’activité parasympathique chez les STI au repos, alors que chez les cailles LTI, les influences relatives des systèmes sympathique et parasympathique s’équilibrent (Valance, 2006). Lors du test d’immobilité tonique, au cours de la période d’induction, on observe une forte augmentation de l’activité du système nerveux sympathique et une diminution de l’activité parasympathique chez les deux lignées, mais ces changements sont plus amples chez les cailles de la lignée STI que chez les cailles de la lignée LTI (Valance, 2006). De plus, lors d’un test de présentation d’un son nouveau dans la cage d’élevage, l’activité du système nerveux sympathique augmente chez les deux lignées mais le système parasympathique est activé uniquement chez les cailles de la lignée STI. (Valance, 2006).

Les deux lignées montrent aussi des différences au niveau de l’axe corticotrope. Le taux de corticostérone plasmatique au repos est similaire chez les deux lignées. Par ailleurs, bien que l’augmentation de la corticostéronémie soit similaire entre les deux lignées après la présentation d’un objet nouveau dans la cage d’élevage (Richard et al.,

2007b), l’augmentation est significativement plus marquée chez les cailles de la lignée STI que chez les cailles LTI à la suite d’un stress de contention (Jones et al., 1994 ; Hazard, 2005). Le sens de cette variation, étonnante en soi, pourrait s’expliquer par le fait que les cailles de la lignée STI se débattent plus que celles de la lignée LTI dans le test de contention. En effet, chez les oiseaux comme chez les mammifères, une augmentation de

Figure modèle animal 4 : Diagramme représentant la durée d’immobilité tonique chez des cailles des lignées STI et LTI après lésions de l’arcopallium et de l’amygdale palliale

postérieure (anciennement archistriatum), et chez des individus non lésés.

Durée d’immobilité tonique (s) Intact

Lésion électrolytique 200

*

50 100 150

LTI STI

0

Figure modèle animal 5 : Mesure du volume de l’arcopallium et de l’amygdale