8.1. Définition
L'indice choisi et le plus couramment utilisé pour caractériser la diversité spécifique est celui de SHANNON et WEAVER (I9^f9).
La diversité spécifique est une fonction du nombre d'espèces présentes (H “ richesse spécifique ou abondance spécifique) et de la façon dont les individus, la biomasse ou la production sont distribués entre les espèces
(équitabilité) (MARGALEF 1958, LLOYD et GHELARDI1964, PIELOU I966).
8.2. Mode de Calcul
L'indice H de SHANNON et WEAVER se calcule par la formule suivante t
H = — log — i = 1 N ^ N = 3,322 - 3.322 R i 1
—(log N - log ni) N
log N - i ^ ” i
ni log ni 1
ni = nombre d'individus ou biomasse ou production de l'espèce i N nombre total d'individus dans le relevé
H est exprimé en bits par individus
ou par unité de biomasse
ou par unité de production quotidienne
la formule de Shannon peut être immédiatement généralisée et fournir un indice de diversité caractéristique de la structure du peuplement en biomasse.
Il y a là (daGET 19?6) une supériorité incontestable de l'indice de diversité de SHANNON sur celui de MARGAI£F qui ne peut être généralisé car il fait intervenir des factorielles définies seulement pour des nombres entiers.
- Comme H (DAGET 19?6) dépend à la fois des fréquences relatives des espèces et du nombre de celles-ci, les comparaisons entre peuplements se font souvent par l'intermédiaire de l'équitabilité. Celle-ci sera définie comme le rapport de la diversité réelle à la diversité maximale. L'équitabilité E s'obtiendra donc en divisant l'indice H par le lo^rithme en base 2 de la richesse spécifique R.
- Si la richesse spécifique augmente avec la taille de l'échantillon N , l'équitabilité, elle, diminue.
H ou E ne peuvent donc être estimés par échantillonnage que dans le cas où un échantillon suffisamment grand fournirait une information suffisamment précise (HURLBERT 1971)»
Au cas où l'échantillon est trop petit, il faut alors réajuster les relevés à comparer à des N identiques. Les ni utilisés pour nos calculs sont des moyennes de 30 prélèvements à chaque date. Pour cette raison, nous estimons que nous nous trouvons à Mirwart dans les conditions requises pour avoir une information suffisamment précise. Nous nous permettons donc une comparaison immédiate des H et des E des deux étangs.
8.3. Signification biologique
0.3.1. Efficience biologique et diversité spécifique
MARGAIEF (I968) définit la notion de flux d'énergie par unité de biomasse (E.U.B.), comme le rapport de la production primaire à la biomasse totale du système.
Selon cet auteur, un système doté d'une faible diversité est traversé par un flux de E.U.B. considérable, qui s'accompagne d'une forte production d'“entropie” dans le système.
Un système doté de forte diversité se satisfera d'une faible production d"entrople". Ce deuxième système sera considéré i>ar cet auteur comme biologiquement plus efficient que le système à diversité faible, et ceci en raison de la multiplication des niches écologiques diverses.
■ .
8.3.2. Stabilité de la biocénose et diversité spécifique.Il existe deux concepts de stabilité différents qui sont tous deux en relation avec la diversité.
Dans le premier cas, l'écosystème le plus stable maintient en son sein le môme i>atron de distribution d'énergie, d'année en année, lorsque les conditions extérieiures demeurent constantes.
Un système au cours du temps évoluera dans le sens d'une augmentation de la constance des effectifs. Si ceux-ci, d'une année à l'autre fluctuent, on pourra avëo LEKffl (I965) parler de "fréquence de fluctuation" et définir la stabilité (comprise au premier sens) comme lui étant inversement proportionnelle.
Dans le second cas, le terme stabilité est employé pour désigner la capacité que i>ossède le système de rester semblable à lui-même en dépit du changement de paramètres extérieurs au système (changements climatiques, destruction des organismes par des agents imprévus).
Ce dernier concept est celui de MAC ARTHUR (1953) Q.'ii déclare 1
"la complexité d'une biocénose, que celle-ci soit due à la richesse spécifique R qui la constitue ou au nombre d' intenrelations existant entre les espèces, amortit les fluctuations de la commiuiauté
PeurHargalef (I968), de nombreux systèmes gagnent de l'information à partir de l'environnement. Cette information acquise freine ou bloque toute acquisition future d'information.
8.4. Résultats expérimentaux et discussion
Les résultats expérimentaux des années 1970 à. 1974 sont consignés dans les tableaux 112 à ne et illustrés par les
figS 168 à 170 .
Rappel I
- 1972 est considérée comme une année "anormale" pour l'étang naturel car la pression de prédation, due à l'intro duction de truitelles d'un été y est supérieure à celle des autres années dites "normales".
“ pour calculer les diversités de 1972, nous disposons pour les Gopépodes des données de JACQUES (1976) et pour
les Cladocères de la biomasse de Daphnia et do Bosmina. La biomasse des autres espèces de Cladocères est calculée à partir du nombre d'individus recensé en 1972 et de la correspondance existant en 1973 entre nombre d'individus et biomasse à mêmes dates.
8.4.1. Modes d'expression de la diversité spécifique
Il faut faire une distinction entre l'abondance numérique d'une espèce et son importance dans l'écosystème. "Calculer un indice de diversité à partir du nombre d'individus dans le cas des communautés zooplandtoniques où les Individus diffèrent considérablement en taille et en poids et donc quant à leur rôle dans le flux d'énergie passant au travers de l'écosystème n'est pas logique" (QIIIAROV et TIMONIN 1972)
WHITTAKËR (1965) pense que la meilleure mesure de l'importance de l'espèce dans un écosystème est sa production t c'est surtout vrai dans le cas où l'on a affaire à un groupe restreint d'organismes entre lesquels la compétition est l'inter action majeure.
Selon les données disponibles, nous avons exprimé la diversité spécifique H ' en bits par individu, par ;jg seo: de biomasse, par ng sec produit en un jour. C'est ce dernier mode d'expression qui aura donc la plus grande signification.
8.4.2. Diversité spécifique et taxocène
MARGALEF (I968) et HURLBERT (l9?l) estiment que la diversité de l'écosystème entier est reflétée dans la diversité de chaque groupe taxonomique pour autant que la distribution spatiale de ce groupe couvre tout l'écosystème.
Noua montrons (tableauii^ que ceci n'est pas toujours le cas t la diversité spécifique moyenne des Rotifères* (bits par individu) et des Copépodea (bits par ug sec) des années normales est supérieure dans l'étang fertilisé à celle de l'étang naturel cependant que pour les Gladocères (bits par individu, par ;ig sec) se produit le
phénomène inverse.
C'est pourquoi nous avons également calculé la diversité spécifique à cheique date pour l'ensemble zooplantonique Gladocères et Gopépodes.
Nous pensons que la diversité de cet ensemble est un meilleur reflet de la diversité de l'écosystème.
3t Les indices de diversité relatifs aux Rotifères et aux Gopépodes ont été calculés par nous à partir des données de JACQUES (l9?6) et de GALLEZ (l9?l).
8.4.3. Evolution au cours du temps de la diversité spécifique (voir figsleeà 170 et voir tableaux 112 à lis ). Pour les Cladocères de même que pour l'ensemble (Cladocàres et Copépodes), la différence entre valeurs extrêmes de la diversité (par ug sec produit en un Jour) tout au long de la saison de croissance est supérieure dans
l'étang fertilisé.
HALLEGRAEFF et RINCELBERG (l9?8) constatent également que la marge de variation annuelle de H (par unité de volume de phytoplancton) est supérieure en milieu eutrophe à celle existant en milieu ollgotroi)he.
Si l'on considère l'ensemble (Cladocères et Gopépodes), on constate que t
- à partir du mois de mai 1973 (année "normale" pour l'empoissonnement), la diversité diminue dans l'étang fertilisé où elle est inferieuieà celle de l'étang témoin. Cette diminution de H est la conséquence de la forte dominance de Daphnia d'abord, de Bosmina ensuite.
- dans l'étang naturel, H ne diminue que très faiblement durant l’été 1973. Cette diminution est peu-sensible car Daphnia et Euiiaptomus participent plus régulièrement à la productivité.
La diminution estivale est plus nette en 1972 car les tniitelles de un été, introduites à la mi-avril, déciment les populations de Da{4mia et d'Eudiaptomus.
Nous avons vu au chapitre 5 , que les pics de productivité sont en général le fait de l'intense développement d'une seule espèce à la fois. Il est donc logique de constater une diminution de la diversité (par ug sec produit en un jour) au moment des pics importants de productivité.
Exemples pour les Cladocères 1
en 1973 ~ dans l'étang fertilisé, les 7“5» 14-5 et 22-5 (Daphnia), les 20-6, 16-7, 7-8 et 3-10 (Bosmina) - dans l'étang naturel, les 13-6, 20-6, 16-7 et 23-7 (Daphnia), 17-9 (Ceriodaphnia)
en 1974 - dans l'étang fertilisé, les l6-4 (Daphnia), 20-6 et 26-7 (Bosmina) - dans l'étang naturel les 24-4 (Da^inia), 26-7 et 12-8 (Ceriodaphnia)
148.
8.4.4. Diversité spécifique et degré trophique d'une eau
Diversité spécifique et richesse spécifique sont souvent corrélées mais ceci ne constitue toutefois pas une règle absolue (HURLBERT 1971).
HALLEGHAEFF et HINGELBERG (1978) montrent que la richesse spécifique duphytoplancton n'est pas fonction du degré trophique des pièces d'eau qu'ils ont étudiées.
A Mirwart, la richesse spécifique est la même dans les deux étangs pour les Gladocères (R =• 6) et pour les Gopépodes (R = 3)1 elle est supérieure pour les Hotifères dans l'étang fertilisé (R “ 7) à. celui de l'étang naturel (R ■= 6).
Il existe pour MARGALEF (I968), qui se base surtout sur des études de phytoplancton( un rapport entre le degré trophique d'une eau et sa diversité spécifique. Les eaux eutrophes possèdent selon lui une diversité spécifique plus faible. Gette diversité augmenterait progressivement au cours de l'évolution naturelle des eaux vers 1'oligotrophie.
Les équitabilités correspondant aux diversités moyennes sont données au tableau . A Mirwart, la diversité moyenne est t
- pour les Gladocères (par individu, par ug sec), supérieure dans l'étang naturel de degré trophique moins élevé.
La différence entre les diversités moyennes des deux étangs est maximale lorqu'elle est exprimée en ug sec produit en un Jour.
- pour les Gopépodes (par ug sec) à l'inverse, elle est Inférieure dans l'étang naturel.
- pour l'ensemble (Gladocères et Gopépodes), elle est supérieure dans l'étang naturel. Gette différence entre diversités moyennes des deux étangs est des plus intéressante à considérer t en effet, les termes de la
différence sont ceux qui reflètent le mieux la diversité de chaque écosystème et qui sont en relation avec 1* efficience de passage de la production primaire à la production secondaire zooplantonique. Nos résultats
pour le zooplancton vont donc dans le sens de ceux de MARGALEF pour le phytoplancton. Nous pourrions donc penser comme lui, que le diversité augmente de l'eutrophie à 1'oligotrophie, lorsque la biomasse moyenne et la production diminuent.
les diversités moyennes pouvant exister entre deux écosystèmes devrait être interprétée avec une extrême prudence, même s'ils étaient tous deux dépourvus de poissons prédateurs.
En effet, nous ne devons pas oublier que les étangs de Mirwart sont des milieux totalement artificiels car vidés tous les ans. Cette pratique pourrait freiner, voire empêcher l'introduction et le développement d'espèces nouvelles dans un étang comme dans l'autre.
*
8.4.5. Diversité spécifique et prédation sur le zooplancton
Nous avons déjà abordé en 8. 4.3., l'influence de l'intensité de prédation sur la diversité spécifique.
En 1970, 1973 ®t 1974, nous nous trouvons dans une situation où la plus forte pression prédatrice est exercée dans l'étang fertilisé de degré trophique supérieur. Il nous est donc Impossible de distinguer l'influence relative de chacun de ces deux facteurs sur la diversité spécifique.
En 1972, heureusement, l'intensité de prédation fut modifiée et augmentée dans l'étang naturel où l'on ajouta en début de saison des truitelles d'un été.
la forte réduction de la contribution à la biomasse de Daphnia et d'Eudiaptomus, consommés par les truitelles, a pour effet (tableau lia) de diminuer la diversité par ug sec des Cladocères relativement à 1973 ®t 1974
d'augmenter celle des Gopépodes relativement à 1973
enfin, de diminuer, et ceci est le plus important, la diversité de l'ensemble (Cladocères et Gopépodes) E = 0,37 en 1972 contre 0,48 en 1973»
Daphnia et Eudiaptomus sont remplacés surtout par Bosmina qui domine la plupart du temps.
En outre, nous assistons en 1972 dans l'étang naturel à de plus amples fluctuations saisonnières de la diversité à l'instar du comportement de l'étang fertilisé.
Par extension de cette situation particulière de l'étang naturel en 1972, noua pouvons nous imaginer à quel point la diversité de l'étang fertilisé peut être affectée par la forte pression prédatrice qui y règne
constamment 1 non seulement les participations de Daphnia et d'Eudiaptomus y sont fortement limitées mais aussi celles de Geriodaphnia surtout, de Ghydorua et Scapholeberis dont l'adaptation aux conditions de prédation leur coûte en compétitivité.
En effet, l'acquisition de la petite forme (voir 6.1.1.) en limitant l'accroissement quotidien et le nombre d'oeufs par femelle ovigère, limite les potentialités de production de ces espèces même dans un environnement qui autrement leur serait favorable.
Les conclusions de KERFOOT et PASTOHOK (1975) vont dans le même sens que les nôtres.
Pour ceux-ci, en effet, la diversité spécifique est déterminée par les interactions existant entre la compétition interspécifique et la prédation.
L'effet de la prédation est donc soit direct t le prédateur supprime la proie,
soit indirect t par le biais du coût énergétique imposé à la proie pour développer des systèmes de défense.
L'impact de la prédation des truitelles sur la diversité est encore renforcé par le fait que les truitelles élimineraient aussi s'il y en avait les prédateurs invertébrés des petits herbivores zooplanctoniques.
Cette élimination de leurs prédateurs constituerait 1 avantage supplémentaire pour les petites espèces telles Bosmina.
8.5. Conclusion
Nous ne nous hâtons donc pas de conclure quant au lien intrinsèque i>ouvant exister entre degré trophique et diversité spécifique dans le cas du zooplancton de Mirwart.
Nous insistons sur l'importance des conditions de prédation et sur l'impact que peuvent avoir des poissons zooplanctivores sur le fonctionnement de l'écosystème et sur son efficience biologique,
I. Une des premières conclusions que nous souhaitons dégager auterme de cette étude consiste en ime procédure qui tendrait à l'amélioration de la pisciculture extensive s en effet, le rendement de récolte en trultelles de l'étang naturel se trouverait amélioré en y déversant les alevins au moins un mois plus tard que ce
n'est actuellement pratiqué. Les Daphnies auraient eu loisir de s'y mieux développer et pourraient constituer un stock nutritif permettant d'éviter la mortalité élevée des trultelles
Nous concluons à 1'Intérêt de la pratique consistant à alterner l'empoissonnement de l'étang natiurel en trultelles d'un été avec celui des alevina i le tableau 23 prouve que les trultelles d'un été introduites en 1972 ont réduit l'effectif des populations de Slalls,elle-même prédatrice d'alevins,et ont par conséquent augmenté la production de récolte à partir d'alevins en 1973*
Par ailleurs,nous constatons que,si l'Introduction de phosphates dans l'étang dit "fertilisé" est en effet déterminante pour sa fertilisation, la fumiure par contre n'introduit pas de différences dignes d'être relevées dans les teneurs en Na^ et des eaux et des vases 1 les eaux d'alimentation sont déjà convenablement
pourvues en ces Ions. Beaucoup de nitrates et de phosphates sont lessivés lors de la remise sous eau des étangs en décembre 1 nous doutons de l'efficacité de l'addition d'engrais contenant ces substances avant la remise sous eau dans les quantités pratiquées.
Les eaux d'alimentation contiennent d'alllexurs en permanence au moins autant de nitrates que les eaux des deux étangs,et ces composés ne sont à aucun moment limitants.
II. Nous avons tenté de typlfler les étangs de Mlrwart en fonction de critères biologiques précis et différents. Une typification globale est dans notre cas rendue difficile par les faits suivants 1
- ce sont des écosystèmes artificiels qui sont vidés annuellement 1
- en étsuigs,l'Impact de la prédation exercée par les Poissons est considérable et détermine pour ime part, directement,la composition quantitative et qualitative du zooplancton,et Indirectement,celle des algues phyto- -planctonlques.
Nous comparons ci‘>dessou8 les classements écologiques obtenus à partir d'approches différentes i
source étang fertilisé étang naturel
coefficient de NÏCSAABD production phytoplanctonlque biomasse zooplanctonlque production zooplanctonlque méso-eutrophe très eutrophe mésotrophe
méso - méso eutrophe
ollgotrophe ollgo mésotrophe ollgo mésotrophe ollgo mésotrophe
III. Par l'étude de la répartition spatiale des Cladocèresynous avons en quelque sorte abordé l'éco-éthologle de ces auilmaux.
L'observation de l'agrégation et des migrations verticales de l'ensemble du zooplancton nous amène à penser qu'il existe iin mécanisme de reconnaissance Inter- et Intzaspéclflque permettant aux espèces d'occuper des endroits différents dans l'écosystème.
L'Intensité de l'agrégation (mesurée par le coefficient PATCHINESS) semble être fonction de l'Intensité lumineuse Incidente et constituer aussi une caractéristique spécifique.
La disposition d'une population en agrégats bien nets est autant liée à sa reproduction parthénogénétlque qu'à sa reproduction sexuée t en effet,les femelles adultes sont de toute façon en plus forte proportion dans l'essaim qu'au dehors.
Les espèces à Mlrwart adaptent leur comportement migratoire surtout à leur sensibilité i^otlque (particulières -ment forte pour les femelles ovlgères) et à la migration des espèces compétltrloes.
IV. L'étude de l'évolution temporelle des effectifs des espèces planctonlques,de leur tatix de mortalité,! de leur taille,et l'examen des contenus stomacaux des trultelles montrent que les Bosmlna sont peu Inquiétées
par les trultelles partlcullèremnt abondantes dans l'étang fertilisé. Les grandes espèces de cet étang
Les espèces de taille moyenne (Gérlodaphnia,Ghydoru8 et Scapholeberls) s*y développent sous une forme plus petite qui impose une limite au développement que leur permettrait potentiellement la nourriture disponible.
V. Nous avons étudié 1*Influence des facteurs du milieu sur les processus de production des Cladocères. Nous résumons les résultats obtenus en considérant trois paramètres importants de la productivité des
Gladocères t la taille, le temps de développement et la fécondité. A. La taille.
Il existe une corrélation inverse significative entre la taille des tous Jeunes adultes (j.a.) et la tempé" -ratxire ; cette relation s'observe aussi pour les nouveaux>-né8,nais n'est pas significative.
la taille des Gladocères est déterminée aussi,mais dans une moindre mesure que par la température, par t - les concentrations nutritives,la saison (l) |
- la pression prédatrice (2).
£n effet t (l) à même température . la taille du Jeune adulte est supérieure dans l'étang fertilisé (pour Bosmina) }
. la variation de la taille du Jeune adulte est moins sensible à la température dans l'étang fertilisé i
. le Jeune adulte est plus grand au printemps qu'à l'automne .
(2) les truitelles,beaucoup plus nombreuses dans l'étang fertilisé que dans l'étang naturel, favorisent l'émergence d'ime petite forme des espèces autres que Bosmina,plus grosses et ^ plus visibles que celles«ci t cette sélection s'opère par la prédation exercée au détriment ^es clones génétiques caractérisés par une plus grande taille.
B. Le temps de développement.
Le temps de développement embryonnaire est fonction presque exclusive de la température.
Le temps de développement post-embryonnaizre mesuré "in situ" est fonction de la température et de la nourri* *ture en premier lieu |à même température il peut être Jusqu'à deux fols plus long dans l'étang naturel.
^
O
i.y*.
Il peut également être influencé par des toxines phytoplanctonlaues et la compétition interspécifique spatiale. Pour ces raisons,les temps de développement dans aucun des deux étangs ne peuvent être extrapolés à d'autres températures par l'application de la relation de KROGH, trop souvent abusivement utilisée pour calculer la productivité secondaire.
ncentrations nutritivejr disponibles et de la densité G. La fécondité.
Nous avons étudié l'effet de la température,des spécifique sur la fécondité des populations,
l'effet de la température sur l'effectif moyen de la portée des femelles est peu sensible.
Dans l'étang fertilisé,où la concentration nutritive est toujours plus élevée,le nombre d'oeufs par portée est supérieur, et la proportion des femelles non ovigères est inférieure.
Enfin,c'est la surpopulation et non la diminution des ^<ju^titéa nutritiv^^qui limite le nombre d'oeufs des femelles de Bosmina en été dans l'étang fertilisé.
L'étude de la fécondité éphippiale a été menée parallèlement à celle de la fécondité parthénogénétique et montre que t
- les stimuli responsables de l'apparition des mâles peuvent être différents de ceux responsables de l'apparition des femelles }
-l'apparition des mâles d'une espèce est liée à sa propre abondance et surtout à celle de l'ensemble du zoo= plancton présent;elle s'observe parallèlement à la diminution automnale de la jAiotopériode;
- nous confirmons par quelques exemples l'opinion bien établie selon laquelle des femelles éphippiales apparaissent à la suite de variations rapides de la nourriture disponible,ainsi qu'en automne .
Des températures peu favorables à l'esi)èce peuvent également être à l'origine de la production d'éphippiuras. - les femelles éphippiales de chaque espèce sont proportionnellement plus abondantes dans l'étang fertilisé.