ET REPARTITION SPATIALE DES POPULATIONS
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4.1. Evolution temporelle de l'effectif des espèces.
L'évolution temporelle de l'effectif des espèces est donnée par les tableaux 25 è 32 et par les figures 64 à 73. Les fluctuations de chaque espèce résultent de leurs praeferenda écologiques*de la compétition intezrspéciflque spatiale et nutritive,de la pression prédatrice spécifique exercée par les truitelles.
Nous avons traité en 3*3* matière des praeferenda écologiques des espèces. Ce que nous en connaissons par la littérature n'est pas incompatible avec ce que nous observons à Mizrwart.
ÂinsifCERlODAFHNlAfCHYOORUS et SGAPHOLEBERIS sont des espèces theraophiles à développement estival comparable déins les deux étangs.
Un cas de compétition interspécifique spatiale est mis en évidence en 4.2.2.2.3.# entre SAFHNIA et ËUDIAFTOMUS . Une compétition nutritive peut exister entre nicroflltreurs,entre macrofiltreurs,mais aussi entre micro- et macrofiltreurs (voir 3*6.).
La pression prédatrice pouvant être exercée différemment sur chaïque espèce par les truitelles conditionne pour une bonne paurt les fluctuations des populations de Gladocères.
Ainsi t dans l'étang fertilisé, DAPHNIA est décimée par les truitelles très rapidement après la mise en charge à la mi-avril, EUDIAPTÛMUS est rare et ROSHINA domine pendant tout l'étéi
dans l'étang naturel en 1972,année "anormale** quant à la qualité de l'empoissonnement,DAPHNIA et ËUDIAPTOMUS sont très peu abondants,car ils sont activement prélevés par les truitelles "d'un été" j
durant les années "normales" quant à l'empoissonnement,les DAPHNIA,quoique
déjà peu nombreuses,sont décimées à pazrtlr du moment de l'introduction des truites. Ce phénomène donne un court moment l'avantage à BOBINA qui se développe fin mai. A la suite de la mort de nombreuses truitelles,la pression prédatrice diminue } DAPHNIA et ËUDIAPTOMUS alteinfient alors leurs pics durant l'été.
4.2. Répartition spatiale des espèces
La plupart des études concernant l'agrégation et les migrations verticales du zooplancton ont été effectuées (ians des lacs.
Beaucoup moins d'informations sont disponibles quant à la dynamique de la répartition spatiale du zooplancton d'étangs.
Le but de notre travail est d'apporter à ce sujet une information complémentaire, 4.2.1. Etude de l'agrégation
4.2.1.1. Etude détaillée de l'agrégation pendant 24 heures. 4.2.1.1.1. Conditions expérimentales i
IjOs méthodes d'échantillonnage sont décrites en 2,3.2. la. répartiton des phanérogammes dans les deux étangs est donnée en 1.3«
IjOs prélèvements furent faits à trois instants différents i dans l'étang fertilisé t le 7 juillet entre 12 et 13 heures}
la nuit entre 0 et 2 heures;
le 8 juillet entre 12 et 13 heures; dans l'étang "naturel" t le ? juillet, entre 13h40 et I6h40
la nuit entre 3h40 et 4h40
le 8 juillet entre I5h40 et I6h40
- La journée du 7 juillet 1973 fut nuageuse (durée totale d'insolation t 2 heures 20 minutes) - La nuit du 7 juillet, noire et sans lune
- Le 8 juillet fut ensoleillé (durée totale d'insolation 5^5^ minutes) (Bulletin de l'Institut Royal Météorologique, station de Saint-Hubert) 4.2.1.1.2. Résultats expérimentaux
Nos résultats après traitement mathématique ou statistique sont condensés sous forme de trois tableaux et de deux figures.
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1". Nous considérons d’une part l’abondance absolue de chaque espèce i>our l’étang entier, et la mesure de son agrégation.
Ainsi,nous trouvons dans le tableau 33 ,pour chacun des trois temps de prélèvements!
- les moyennes du nombre d’individus (ramenées au litre) de chaque espèce, accompagnées de leurs limites de confiance à 95 %.
- la signification des différences entre les moyennes des différents temps obtenue par le test de l’écart normal réduit. A ce propos, notre hypothèse de travail est que de 12 en 12 heures et au cours de
2k heures, la densité vraie de chaque population ne peut avoir significativement varié. Si les densités estimées sont significativement différentes, il faudra incriminer plutôt la valeur de la méthode
d’échantillonnage.
- le coefficient "patchiness" défini par LL0YD(I967)
- en vue d’une comparaison ultérieure entre l’abondance d’une espèce dans la strate de surface et dans le volume total de l’étang, nous adoptons une mesure représentative d’une période de 24 heures du lAiénomène t ainsi, nous utilisons la "moyenne des moyennes" des trois temps, accompagnée de ses limites de confiance à 95 %. De même nous avons calculé la moyenne des effectifs des huit séries de prélèvements de la strate de surface (voir 4.2.2.).
Ce tableau nous informe relativement à la i
a) Validité de la méthode d’échantillonnage t
Les moyennes d’un temps à l’autre ne sont pas significativement différentes pour la plupart des espèces. Gela signifie que la méthode d’échantillonnage est en général bien adaptée t l’échantillonneur est de taille adéquate, le nombre de prélèvements par échantillon est suffisant, l’ombre du canot, de jour, ne fait pas fuir les organismes de l’endroit où ils sont prélevés.
Gei)endant, ces mêmes moyennes présentent des écarts significatifs et donc permettent de douter de l’adaptation de la méthode d’échantillonnage dans les cas d’espèces t
SGAPHOLEBERIS (étang "naturel")
b) Mesure de l’agrégation i
Le coefficient "Patchiness” se calcule de la manière suivante t P - mat/m i mat = m + (s2/m - l)
m* » m pour une distribution de Poisson m = moyenne
mat= mean crowding s2 = variance
Ainsi calculé, il est une mesure de l’agrégation. Il est égal à 1 pour une distribution de Poisson, et exprime combien de fois, en plus ou en moins, un individu rencontrerait d’autres individus, qu’il ne le ferait dans une distribution au hasard.
On constate que l’agrégation est un phénomène tout à fait général. Elle est plus faible la nuit, elle augmente le jour nuageux mais atteint des valeurs maximales le jour ensoleillé pour la plupart des espèces. Ceci est confirmé par le comportement des espèces de Gladocères suivantes t
dans l’étang fertilisé i BOSMINA, GERIODAPHNIA, SGAPHOLEBERIS dans l’étang "naturel” t DAPHNIA et SGAPHOLEBERIS.
Pour les Rotifères, dans l’étang fertilisé i KERATELLA et POLYARTHRA.
Aux moments de la journée où furent pris les échantillons, aucune zone des étangs n’était ombragée. Gertaines espèces telles SGAPHOLEBERIS sont toujours plus agrégées que d’autres.
2% Nous considérons d’autre part, dans le tableau 34 ,1a proportion de chaque stade de chcique espèce} les prélèvements des échantillons des trois temps ont été, cette fois, mis en commun et traités comme un seul échantillon.
Ges pourcentages sont aussi accompagnés de leurs limites de confiance à 95 %,
Nous effectuons une comparaison de ces proportions avec celles relevées dans la strate de surface. Ge tableau sera discuté en 4.2.2.
6o. C’est le cas dans l'étang fertilisé t
- de tous les agrégats de BOSMINA
- d'un agrégat de nuit et d’un agrégat de jour nuageux de CHYDOHUS (ici toutefois, la proportion des jeunes n'est pas significativement différente).
Dans l'étang naturel t
- des agrégats du jour ensoleillé et d'un agrégat du jour nuageux de DAFHNIa
- d’un agrégat du jour ensoleillé et d'un agrégat du jour nuageux de GEHIODAPHNIA
r>CAPHOIiEBERIS est trop peu représentée en dehors des agrégats pour que l'on puisse comparer valablement les proportions de ses stades dans et en dehors de ceux-ci.
3”. Les figures 74 et 75 schématisent les étangs; y sont représentés les agrégats formés par différentes espèces au cours des trois temps. On délimite, en un temps et pour un stade d'une espèce, les agrégats de la façon qu'illustre la fig.76 t
a. pour un temps et pour un stade, on repère les balises d'où proviennent les prélèvements, où la
concentration (nombre d'individus par litre) est simplement supérieure, deux fois ou trois fois supérieure à la moyenne de tous les prélèvements; on définit ainsi d'une manière objective l'agrégat formé par un stade au moyen de cette "carte des densités".
b. les divers stades ont une forte tendance à s'agréger dans les mêmes zones; dès lors, on délimite pour l'espèce un ou plusieurs agrégats, qui représentent de la façon la plus vraisemblable les agrégats de chaque stade.
Ijcs figures 74 , 75 nous informent quant à 1
A. Disposition relative des espèces t d'une manière générale, on conclut que les espèces principales ont tendance à s’éviter. Leurs agrégats respectifs se chevauchent partiellement, mais il est rare que leurs points de plus forte densité se superposent.
Dans l'étang fertilisé, les espèces obéissant à ce comportement sontsGHYDORUS, BOSMINA, GEHIODAPHNIA, EUGYGLOPS. En particulier, les agrégats respectifs des espèces à haut coefficient d'agrégation
(BOSMINA et GERIODAPHNIA) sont plus nettement distincts les uns des autres.
B. Mobilité et localisàtion des agrégats. Les agrégats bien contrastés sont variables de 12 en 12 heures en position et en constitution. SGAPHOLEBERIS, tant dans l'étang fertilisé que dans l'étang témoin, manifeste une préférence pour la proximité des berges quelle que soit la profondeur de l'étang aux abords de celles-ci.
4°. Le tableau 35 donne, pour les diverses espèces, le pourcentage des stades dans chaque agrégat et en dehors des agrégats.
Dans les agrégats bien nets de certaines espèces de Gladocères, la proportion des stades est significativement différente de celle qui existe en dehors des agrégats.
62.
4.2.1.2. Etude de l'agré^tlon à partir des prélèveaents de routine.
Cette étude nous permet de confirmer certaines observations faites lors de l'étude détaillée de l'agrégation durant 2k heures.
- Nous calculons à chaque date le coefficient "Patchlness” de chaque espèce à partir des effectifs par volume moyen d'un prélèvement (un échantillon se compose de yd prélèvements).
Nous considérons les ''Patchlness” des populations dont le rapport de la variance à la moyenne est slgnlfl* -cativement supérieur à l'unité ,
Les coefficients ne sont corrélés ni avec la densité spécifique ni avec la température pour aucune des espèces.
Les valeurs moyennes des coefficients ''Patchlness” sont données au tableau 36 poiur chaque espèce par année et ensuite,pour toutes les années réunies (symbole T.A.).
Les "Patchlness" moyens T.A. d'une espèce ne sont pas significativement différents dams les deux étangs (test de l'écart normal réduit).
Le tableau 37 nontre pour chaque étang les significations des différences entre "Patchlness” moyens (T.A.) des espèces prises deux à deux. Dans les deux étangs,nous voyons que SC>APH01£BER1S est toujours plus agrégée que les autres espèces.
En outre t deuis l'étang fertilisé,ÛAPHNIA est significativement plus agrégée que BÛSMINA i
dans l'étang natuzrel, GHYDORUS et SIMOCEPHALUS sont significativement plus agrégées que DAPHNIA, BOSMINA, CERIODAPHNIA .
Nous voyons en tous cas que l'intensité de l'agrégation de SGAPH01£BËRIS est toujours supérieure à celle de DAPHNIA, BOSMINA et CERIODAPHNIA.
Le coefficient "Patchlness" est donc,dans une certaine mesure,une caractéristique spécifique.
- Nous testons,pour quelques dates,la signification des différences entre les proportions des stades dans et hors des agrégats bien nets de BOSMINA, CERIODAPHNIA et SCAPHOIEBERIS (tableau 3ô) t im prélèvement est dit provenir d'un agrégat bien net lorsque l'effectif de l'espèce y est au moins quatre fois supérieur à l'effectif moyen de la population dans l'étang.
Nous remarquons que la proportion des femelles adultes (ovlgères ou non ovlgères) est systématiquement plus forte dans les agrégats qu'en dehors du ou des agrégats. Les Jeunes y sont par contre proportionnel» »lement beaucoup moins nombreux.
Ce phénomène peut se présenter en dehors de toute reproduction sexuée,(exemple t GERIODAPHNIA le 4/?/73 dans l'étang naturel,où les femelles éphlpplales fréquemment associées à la reproduction sexuée
n'apparaissent qu'un mois plus tard). Il peut aussi être lié à la reproduction sexuée (CEAIOIblPHNIA le 31/7/74, BOSMINA le 7/8/73 et SGAPHOLEBEHIS le 5/9/73 «ians l'étang fertilisé). Dans ce dernier cas,non seulement femelles ovlgères et non ovlgèzres sont en proportion plus forte dans l'agrégat,mais aussi les mâles et les femelles éphlpplales. L'agrégat n'en existe pas moins en tant que tel pour les Jeunes,car ceux-ci s'y trouvent également en concentration absolue plus élevée qu'ailleurs 1 leur proportion plus faible dans l'agrégat n'est donc pas due à l'homogénéité de leur répartition spatiale.
4.2.1.3. Discussion des résultats.
4.2.1.3.1. Disposition relative des agrégats (observation de 24 heures).
- les agrégats bien contrastés sont variables en position et en constitution d'im Jour à l'autre et du Jour à la nuit.
Or,le sens de l'écoulement de l'eau et le débit des étangs sont restés constants et le vent était tombé pendant toute la diurée de l'expérimentation.
Dans ces conditions,11 est exclu de penser comme RAQOTZKIë et BRYSON (I95^)»qul ont étudié la répartition de DAFHNIA dans le lac Mendota,que la cause de l'agrégation est essentiellement hydro» «dynamique.
Nous pensons Ici à une migration active,les uns vers les autres,des Individus d'une espèce.
Cette hypothèse est renforcée par les observations de H. DUMONT (I967) qui a étudié l'agrégation de BOSMINA CORËQONI dans le Donk d'Overmere.
- les divers stades d'une même espèce ont une forte tendance à s'agréger dans les mêmes zones et les espèces principales se rassemblent de préférence en des endroits différents les uns des autres.
6i+.
a supposer l'existence d'un mécanisme de reconnaissance inter et intraspéci» _^x-met aux espèces d'occuper des niches écologiques différentes.
Intensité de l'agrégation (mesurée par le coefficient “PATGHINËSS")
- certaines espèces sont plus groupées le Jour nuageux que la nuit et encoxs plus agrégées le Jour ensoleillé que le Jour nu2igeux (observations de ^ heures). Aux moments des prises d'échantillons» le soleil était haut dans le ciel et il n'y avait pas sur les étangs de zones d'ombres permanentes le Jour»l'éclairement était également uniforme la nuit. On ne peut donc expliquer cette augmentation de l'intensité de l'agrégation par le choix pour une espèce d'une zone d'ombre,de préférence à une
zone plus éclairée,ou vice versa.
Il semble plutôt,ici,que l'intensité de l'agrégation soit fonction de l'intensité du rayonnement lumineux incident.
«certaines espèces telles SGAPHOLEBEAIS MUCRONATA, même à faible concentration,sont toujoiurs plus agrégées que les autres. L'intensité de l'agrégation serait une caractéristique spécifique.
- l'intensité de l'agrégation n'est pas fonction de la température . Elle n'est pas non plus corrélée avec la densité spécifique. Cette dernière observation va à l'encontre de celle de DUMONT (I967) relative à la i>opulation de BOSMINA CORECSONl.
4.2.1.3.3. Composition des agré^ts.
SANTHARAM et al. (197?) montrent "in vitro" que l'agrégation est liée à la xaproduction sexuée t les femelles non ovlgères de DAPHNIA CARINATA s'agrègent et produisent des éphippiums après avoir été trauisférées siir un milieu nutritif adéquat 1 les femelles ovlgères restent hors de l'agrégat et,transférées sur milieu nutritif favorable, continuent à faire de la paurthénogenèse.
Nous montrons "in situ" que la disposition des agrégats semble favoriser non seulement la reproduction sexuée,mais aussi la reproduction pairthénogénétlque,puisque les femelles adultes sont en plus forte proportion dans l'essaim qu'en dehors.
4.2.2. Etude des migrations verticales
Cette étude fut réalisée les 7 et 8 juillet 1973 simultanément à l'étude détaillée de l'agrégation décrite en 4.2.1.1.
4.2.2.1. Les méthodes expérimentales concernant cette étude sont décrites en 2,3.3* 4.2.2.2. Résultats expérimentaux t
4.2.2.2.1. Teneur en chloroi*ïylle a t
La teneur en chlorophylle a au moment de l'expérimentation est dans l'étang fertilisé t 45,04 mg/m2
dans l'étang "naturel" i 4,13 mg/m2
Le rayonnement lumineux sera donc différemment absorbé dans chaque étang car ils sont de turbidité différente. 4.2.2.2.2. Fluctuationsde la température de l'eau
Elles sont données pour les deux étangs par la fig 77 .
Ces températures ont été mesurées à chaque campagne de prélèvements en surface et en profondeur.
Dans l'étang fertilisé i en surface,.l'écart journalier de température est de 2*G j en profondeur la température est plus stable.
La différence entre les températures des deux profondeurs est en moyenne de 2‘*C.
Dans l'étang "naturel" t en surface comme en profondeur l'écart thermique est d'environ 1,5"G. La différence entre les températures des dexix profondeurs est faible et en moyenne de 0,5*G. 4.2.2.2.3. Fluctuations du nombre d'individus par litre de la strate de surface t
Ces fluctuations sont données pour chaque espèce et souvent pour les différents stades de celles-ci par les
figS.78-80.
La signification des différences entre les moyennes successives est donnée par le test non paramétrique "U" de Mann-Whitney (eLLIOT et DEGAMPS,I973)
66.
Quand deux moyennes sont significativement différentes, on lira, sur les graphiques en regard du point représentant la première des deux moyennes, un S, suivi des numéros d'ordre (de 1 à 8) des 2 moyennes comparées.
Après observation des figures nous constatons t
a) la plupart des espèces migrent significativement t
certaines toutefois ne présentent que des fluctuations irrégulières; c'est le cas de KERaTELLA QUaDRaTa, BRaGHIONUS GALYCIFLORUS, ASPLaNGHNA PRIODONTa dans l'étang fertilisé; de KERATELLA QUaDHATa, POLYARTHRa
DOLIGHOPTERa dans l'étang "naturel",
b) les migrations sont généralement du type unimodal sauf pour quelques espèces i
POLYARTHRA DOLIGHOPTERA dans l'étauig fertilisé et EUDlAPTOMUS dams l'étang "naturel" où elles sont du type bimodal.
Pour EUDlAPTOMUS, la migration nocturne en surface (second mode) est toutefois plus ample et moins longue.
g) le nombre d'individus présents dans la strate de surface est souvent minimal vers 14 heures lorsque l'intensité lumineuse est la plus forte.
G'est le cas pour les espèces suivantes t
CHYDORUS SPHaERIGUS, POLYARTHRA DOLIGHOPTERa, SGaPHOLEBERIS MUGRONATA, EUCYGLOPS ROBUSTUS dans l'étang fertilisé.
GERIODaPHNIA QUaDRANGULA, PARADILEPTUS SP., KERATELLA QUADRATA dans l'étang "naturel".
D) les divers stades d'une même espèce suivent en général un même mouvement migratoire. Toutefois, ce n'est pas tout à fait le cas pour i
les femelles ovigères adultes de BOSMINa LONGIROSTRIS dans l'étang fertilisé, les nauplii d'EUDlAPTOMUS VULGaRIS qui ne migrent pas la nuit, les jeunes de DAPHNIA LONGISPINa qui migrent proportionnellement beaucoup moins, les jeunes de GERIODaPHNIA QUaDRANGULA dont la migration n'est i>as significative dans l'.étang "naturel".
e) la plupart des espèces migratrices présentent des densités plus fortes en surface le soir et la nuit. Cependant i
- certaines espèces effectuent une migration inverse avec densité maximale en smrface le jour et minimale la nuit.
Il s'agit de DaPHNIa LONGISPINA et de SGaPHOLEBEHIS MUCHOMTA dans l'étang "naturel".
- d'autres migrent en surface à l'aube. Il s'agit de BOSMINA LONGIHOSTRIS dans l'étang fertilisé. F) - les migrations de certaines espèces se superposent parfaitement i ce sont celles de EUGYGLOPS
SERRULaTUS et EUDIaPTOMUS VULGaRIS.
- les migrations d'autres espèces débutent et se terminent presque en même temps mais les densités maximales en surface de chacune des espèces sont atteintes en des instants différents. Il s'agit t dans l'étang fertilisé t d'une part de CERIODaPHNIa QUADRaNGULa (densité maximale en surface à 22 heures) et de EUGYGLOPS ROBUSTUS (densité maximale en svirface à 1 heure)
d'autre part de SGAPHQLEBERIS MUGRONaTA (densité maximale en surface à 19 heures), de GHYDORUS SPHAERIGUS (densité maximale en surface à 1 heure) et de FILINIA LONGISETA (densité majcimale en surface à 1 heure et à 5 heures).
La migration de ces dernières espèces est moins ample et beaucoup plus étalée dans le temps que celle des précédentes.
dans l'étang "naturel" t de DAPHNIA LONGISPINA (densité minimale en surface vers 23 heures) de SGAPHOLEBERIS MUGRONATA (densité minimale en surface vers 2 heures 30)
- les migrations d'autres espèces encore sont de sens diamétralement opposés. Il s'agit t
dans l'étang fertilisé i de BOSMINA IDNGIROSTRIS qui présente au cours d'une courte migration des densités maximales en surface vers 8h30 lorsque d'autres espèces, telles GHYDORUS SPHAERIGUS,EUGYGLOPS ROBUSTUS, GERIODAPHNIA QUADRANGULA, PARADILEPTUS SP. y présentent des densités minimales,
dans l'étang "naturel" t de DAPHNIA LONGISPINA qui quitte la surface lorsque EUDIAPTOMUS VULGARIS y arrive, de SGAPHOLEBEHIS MUGRONATA dont la densité en surface est également minimale quand celle d'EUDIAPTOMUS VULGARIS y est maximale, de GERIODAPHNIA QUADRANGULA dont la densité en surface est
minimale vers 14 heures lors de la première montée, d'EUDIAPTOMUS VULGARIS et dont la densité est maximale en surface vers 6 heures après qu'EUDIAPTOMUS VULGARIS ait commencé à décroître.
ao,
g) - Une même espèce ne possède pas nécessairement le même comportement migratoire dans les deux étangst
SCAPHOLEBERIS MUCRONATA dans l'étang fertilisé fuit la surface la nuit, dans l'étang "naturel'' lar contre, sa densité est maximale la nuit. GERIODAPHNIA QUADHANGULA dans l'étang fertilisé effectue une migration
spécifiquement nocturne, plus ample et beaucoup plus courte que dans l'étang " naturel” où elle débute dans 1' après-midi et où l'espèce atteint des densités maximales à l'aube.
4.2.2.2.4. Abondance relative du plancton en surfacei
Le tableau permet de comparer la concentration des espèces par litre de la strate de surface à celle existant dans un litre "moyen" de l'eau d'étang.
Dans les figures78,79 et 80 , le trait horizontal à gauche dans le graphique indique la concentration ( nombre d'individus par litre) de chaque espèce ou de chaque stade d'une espèce, présente dans 1 litre de l'ensemble de