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Texte intégral

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Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Wattiez, C. (1979). Etude comparée de l'écologie et de la productivité de cladocères planctoniques dans deux étangs des Ardennes belges (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.

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(2)

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES

FACULTE DES SCIENCES

ETUDE COMPAREE DE L'ECOLOGIE ET

DE LA PRODUCTIVITE DE CLADOCERES PLANCTONIQUES DANS DEUX ETANGS DES ARDENNES BELGES

VOLUME I : TEXTE

DISSERTATION PRESENTEE EN VUE DE L'OBTENTION DU GRADE DE

DOCTEUR EN SCIENCES ZOOLOGIOUES PAR

=Æ..WATTIEZ

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(3)

FACULTE DES SCIENCES

ETUDE COMPAREE DE L'ECOLOGIE ET

DE LA PRODUCTIVITE DE CLADOCERES PLANCTONIQUES DANS DEUX ETANGS DES ARDENNES BELGES

VOLUME I -.TEXTE

DISSERTATION PRESENTEE EN VUE DE L'OBTENTION DU GRADE DE

DOCTEUR EN SCIENCES ZOOLOGIOUES PAR

C.WATTIEZ

V 11 I ■

-,

(4)

TABLE DES MATIERES

pages

INTRODUCTION I

I LE MILIEU 3

1.1. Localisation géographique de Mirwart ^

1.2. Les étangs

1.3. Caractéristiques physiques et chimiques du milieu étudié 5

1.3.1. Le climat

1.3.1.1. La température

1.3.1.2. La pluviosité ^

1.3.2. Substrat géologique 1.3.3. Morphométrie des étangs 1.3.4. Les sédiments

1.3.5. Débit des étangs 7

1.3.6. Caractéristiques chimiques de l'alimentation des étangs

1.3.7. Caractéristiques chimiques des eaux des étangs 8

1.3.7.1. Nature et quantité des engrais ajoutés 1.3.7.2. Chimie des eaux des étangs

1.4. Caractéristiques biologiques du milieu étudié 12

I.4.I. Environnement végétal

1.4.1.1. Végétation des versants de la vallée du Marsault 13 1.4.1.2. Végétation ripuaire

1.4.1.3. Végétation aquatique l4

1.4.1.4. Les algues du plancton

(5)

1.4.1.4.1. Qualitatif

1.4.1.4.2. Quantitatif I?

1.4.2. Environnement animal 19

1.4.2.1. Espèces parasites

1.4.2.2. Espèces compétitrices 20

1.4.2.3. Espèces prédatrices

1.4.3. Les détritus organiques 23

1.4.4. Les bactéries 24

2. METHODES ET TECHNIQUES 26

2.1. Méthodes chimiques 2?

2.1.1. Echantillonnage de l'eau

2.1.2. Conditionnement de l'eau avant l'analyse 2.1.3. Méthodes de mesure ou de dosage

2.2. Dosage de la chlorophylle 28

2.2.1. Echantillonnage de l'eau

2.2.2. Méthode de filtration différentielle

2.3. Echantillonnage des populations planctoniques 29

2.3.1. Echantillonnage quantitatif, hebdomadaire par prise de colonne d'eau

2.3.2. Echantillonnage quantitatif pour la mise en évidence de l'agrégation 31 2.3.3. Echantillonnage quantitatif, en surface, pour la mise en évidence des migrations

verticales 2.4. Elevages in situ

2.3. Acquisition des données 32

2.3.1. Sous- échantillonnage

2.3.2. Comptages 33

2.3.3. Mesures 3^

2.3.4. Pesées

(6)

pages

3. SYSTEMATIQUE ET CARACTERISTIQUES œNERALES DES CLADOCERES 35

3.1. Classification systématique des espèces de Mirwart 37

3.2, Cyclomori^iose 38

3.3» Quelques caractéristiques autoécologiques des Cladocères de Mirwart

3,4. Quelques caractéristiques i*jysiologiques des Cladocères 44

3.4.1, Respiration 3.4.2, Excrétion

3.5» Cycle de vie des Cladocères 3.5.1, Reproduction

3.5*2. Croissance

3.5*3. Etude expérimentale 45

3.6. La nutrition 47

3.6.1, Etudes de moriiiologie fonctionnelle

3.6.1.1. Mode de nutrition 45

3.6.1.2. Taille minimale de la larticule filtrée 4ç

3.6.1.3. Efficacité du filtre 3.6.2, Autres études de nutrition

3.6.2.1. Taille maximale des particules filtrées et ingérées

3.6.2.2. Sélectivité alimentaire basée sur la taille des particules du milieu 30 3.6.2.3. Facteurs déterminant la vitesse de filtration et la vitesse de nutrition 31

3.6.2,3.1* Quantité et qualité de la nourriture

3.6.2.3.2. Température ^2

3.6.2.3.3. Sélectivité alimentaire des Cleidocères 3.6.2.3.4. Substances toxiques

(7)

3.6.2.3»5* Espace vital

3.6.2.3.6. Sexe ou stade du Cladocère 3.6.2.3.7. Intensité lumineuse

3.6.2.3.8. Rythme nyctéméral des Gladocères 4, EVOLUTION TETIPORELLE ET REPARTITÛN SPATIALE DES POPULATIONS

4.1. Evolution temporelle de l'effectif des espèces 4.2. Répartition spatiale des espèces

4.2.1. Etude de l'agrégation

4.2.1.1. Etude détaillée de l'agrégation pendant 24 heures 4.2.1.1.1. Conditions expérimentales

4.2.1.1.2. Résultats expérimentaux

4.2.1.2. Etude de l'agrégation à peirtir de prélèvements de routine 4.2.1.3. Discussion des résultats

4.2.1.3.1. Disposition relative des agrégats 4.2.1.3.2. Intensité de l'agrégation

4.2.1.3.3* Composition des agrégats 4.2.2. Etude des migration verticales

4.2.2.1. Méthodes expérimentales 4.2.2.2. Résultats expérimentaux

4.2.2.2.1, Teneurs en chlorophylle

4.2.2.2.2. Fluctuation de la température de l'eau

4.2*2.2.3* Fluctuation du nombre d'individus par litre de strate de surface 4.2.2.2.4, Abondance relative du plancton en surface

4.2.2.2.5. Proportions des divers stades des espèces en surface 4.2.2.3. Discussion des résultats

4.2.2.3.1. Sensibilité i^otique

52 53

55 56 57

62 63 64

65 68

69

(8)

pages 4.2.2.3>2. Synchronisation intraspécifique de la migration verticale

4.2.2.3.3* Ségrégation spatiale interspécifique lors des migrations verticales 70 4.2,2.3.4. Signification adaptative de la migration verticale. ?I 5. BIOMASSE ET PRODUCTION DES CLADOGERES 73

Î5.1. Biomasse. 75

Mode de détermination de la biomasse pour 1973 et 1974.

9.1.1.1. Pormxxle mathématique utilisée.

5.1.1.2. Origine et traitement des données.

5.1.1.2.1. Nombres.

5.1.1.2.2. Poids. 76

5.1.2. Mode de détermination de la biomasse pour 1972.

5.1.3. Evolution au cours du temps de la biomasse. fin

5.1.4. Biomasse moyenne po\ir la saison de croisseinoe et son équivalent calorique. 81 5.2. Production.

5.2.1. Mode de détermination de la production.

5.2.1.1. Pormiile mathématique utilisée.

5.2.1.2. Origine et traitement des données. 8k

5.2.1.2.1. Nombres.

5.2.1.2.2. Accroissements en poids.

5.2.1.2.3. Temps de développement. 85

5.2.2. Production totale pour la saison de croissance et son équivalent calorique. 9^

5.2.3. Evolution au cours du temps de la biomasse et de la production, 95

5.2.4. Evaluation de la mortalité totale. 96

(9)

5.3.1. Biomasse.

5.3.2. Produotion. 100

5.4. Rapports production sur biomasse. lOI

5.4.1. Résultats expérimentaux.

5.4.2. Discussion des résultats.

5.4.2.1. P/B est une caraotéristicpie spécifique. 102

5.4.2.2. P/B et température. IO3

5.4.2.3. P/B et degré trophique. IO5

5.4.2.4. P/B et prédation. IO6

5.4.2.5. P/B et fluctuations des effectifs des populations.

6. INFLUENCE DES FACTEURS DU MILIEU SUR LE DEVELOPPEMENT,LA CROISSANCE ET LA REPRODUCTION DBS CLADOCERES. 108

6.1. La taille. 109

6.1.1. Régression et corrélation entre taille et température.

6.1.2. Taille,température et saison. II3

6.1.3. Taille,nourriture et compétition interspécifique.

6.2. Le temps de développement.

6.2.1. Temps de développement embryonnaire.

6.2.2. Temps de développement post-embryonnaire.

6.2.2.1. Temps de développement et température.

6.2.2.2. Temps de développement et nourriture.

6.2.2.3. Tempe de développement et autres variables naturelles pouvant l'influencer.

6.2.2.3.1. Inadaptation.

6.2.2.3.2. Toxines phytoplanctoniques. U5

6.2.2.3.3. Compétition.

(10)

6.3. La vitesse de croissance. II7

6.4. La fécondité parthénogénétique. II8

6.4.1. Fécondité et température.

6.4.2, Fécondité et nourriture. 120

6.5. Fécondité éphippiale sexuée ou pseudosexuée. 125

6.3.1. Indépendance possible des causes d'apparition des mâles et des éphippiums.

6.5.2. Déterminisme de l'apparition des mâles. 126

6.5.3. Effet de la photopériode sur la production des éphippiums et des mâles. 129

6.5.4. Déterminisme de l'apparition des éphippi\ims, I30

6.5.5. Taille des femelles éphippiales. I3I

6.5.6. Relation entre fécondité parthénogénétique et fécondité éphippiale. 132 6.5.7. Influence du degré trophique sur la fécondité éphippiale,

7. INTERACTIONS ENTRE PHYTOPLANCTON ET ZOOPLANCTON. 133

7.1. Broutage du phytoplanoton par le zooplanoton. 13^

7.2, Efficience du passage du niveau primaire au niveau secondaire zooplauictonicpie, 136 7.2.1. Efficience calculée à Mirwart et comparaison bibliographique, 137 7.2.2. Discussion relative aux facteurs déterminant l'efficience. joq

7.2.2.1. Taille moyenne des algues phytoplanctoniques et prédation exercée sur le zooplancton.

7.2.2.2. Autres facteurs liés au degré trophique. j/^q

7.2.2.2.1. Régulation de la ration alimentaire,

7.2.2.2.2. Régulation de la fécondité et de la sexualité des populations,

7.2.2.2.3. Effet toxique des algues, I4I

8, DIVERSITE SPECIFIQUE. I42

8.1. Définition. 143

8.2. Mode de calcul.

(11)

8.3.1. Efficience "biologique et diversité spécifique.

8.3.2. Stabilité de la biocénose et diversité spécifique. I45 8.4. Résultats e^qpérimentaux et discussion.

8.4.1. Modes d'expression de la diversité spécifique, 14-6 8.4.2. Diversité spécifique et taxooène.

8.4.3. Evolution au cours du temps de la diversité spécifique, 1^7 8.4.4. Diversité spécifique et degré trophique d'une eau, I48 8.4.5. Diversité spécifique et prédation exercée sur le zooplancton, I49 8.5. Conclusions, 150

CONCLUSIONS GENERALES. I5I

BIBLIOGRAPHIE. 157

(12)

HEMEHGIEMENTS

Monsieur le Professeur M. POLL a grandement contribué à ma formation de zoologiste | 11 a bien voulu en outre être le directeur de ma thèse,m'a Incitée à maintes reprises à m'intéresser à certains aspects Importants de la biologie des Cladocères,et m'a aidée par ses critiques à la présentation claire des résultats.

Je l'en remercie chaleureusement.

Ma vive reconnaissance va également à Monsieur le Docteur G. MARLIER, à qui Je dois la part Importante de ma formation d' Hydrobiologiste,et qui n'a cessé de me prodiguer ses encouragements.

Je remercie beaucoup Monsieur le Docteur B. DUSSART i lors de son accueil chaleureux à la station biologique des Eyzles, 11 m'a grandement enrichie de son expérience et de ses critiques.

Que Monsieur le Professeur P. PIËRART trouve Ici l'expression de ma profonde reconnaissance pour l'intérêt qu'il a porté à mes travaux,et pour le loisir qu'il m'a permis de consacrer au paracdièvament de ceux-ci.

Monsieur le Professeur G. THINES, en me faisant partager son Intérêt à l'égard du sujet paissionnant de l'éthologie des Poissons Cavernicoles,m'a ainsi aidée à formuler ma thèse auinexe t c'est Ici le lieu de lui en mamlfester ma gratitude.

J'embrasse dans une commune reconnaissance les personnes sulvamtes t Monsieur le Docteur L. VAN MEEL , qui m'a rendu,entre autres services,celui de déterminer les algues | Madame MARUER,Madame le Docteur Z.DARTEVELLE et Monsieur B.GODDERlS,pour leur aide scientifique et autre,pour l'intérêt qu'ils ont porté aussi à notre travail.

Parmi le personnel technique de l'Institut des Sciences Naturelles,que Je z:emercle,Je pense particulièrement à Mademoiselle M. STEENHOUT qui a eu la patience admirable de dactylographier tous les tableaux numériques, et à Madame C. HBRREMANS,dont l'aide apportée aux amalyses chimiques de routine m'a épargné beaucoup de peine.

L'aide efficace de mes parents et amis,à qui Je dois les travaux humbles et Ingrats nécessaires à l'édition du texte et des figures,m'a été précieuse | J'ai reçu de Monsieur J. TIHERGHIEN,Professeur d'informatique à la V.U.B., et Monsieur R. MOREAU,une aide à la fols scientifique et amicale pour le traitement automatique des données

statistiques.

(13)

INTRODUCTION .

Le présent travail a été amorcé par une contribution (mabLIëR à WATTIËZ 1977) au Programme Biologique

International - UNESCO (P.B.I.). Le but de ce programme était de coordonner les recherches visant à comprendre le fonctionnement de divers écosystèmes»dont les écosystèmes d'eau douce, d'effectuer ensuite des synthèses et des modèles.

Le Docteur G. MARLIËR fut chargé de la section "productivité des eaux douces" du P.B.I. en Belgique. A cet

effet,deux étangs voisins de la pisciculture provinciale de Mlrweurt furent mis à sa disposition par le Professeur HUET.

Ces étangs servent à la trutticulture (Salmo trutta FARIO) extensive. Les truitelles destinées au repeuplement des rivières du Luxembourg sont déversées en étangs à la mi-avril et récoltées à la mi-octobre. Un des étangs,dénommé pour cette raison étang fertilisé,est engraissé,comme la plupeirt de ceux de cette pisciculture,de puis vingt ans.

L'autre est laissé à l'état naturel et sert de témoin.

La production de récolte en truitelles est dans l'étang naturel,dans les meilleurs cas,environ le tiers de celle de l'étang fertilisé. Il aurrlve même qu'elle y soit dix fois moindre. Une des raisons en est que,chaque année, en début de saison,de très nombreuses truitelles y périssent.

Des études furent donc entreprises à Mirwart dans les buts suivants,initialement pratiques et ensuite plus fondamentaux t

1) évaluer la biomasse nutritive disponible en chaque instant pour les truitelles des deux étangs | 2) découvrir les causes de la mortalité précoce des truitelles dans l'étang naturel .

Pour atteindre ces deux buts,l'étude des Gladocères est d'une importance capitale. L'analyse de contenus stomacaux de truitelles nous a en effet révélé que celles-ci s'en nourrissent abondamment durant tout leur séjour en étangs.

(14)

2.

3) déterminer l'effet de la fumure sur la composition chimique de l'eau (a),sur la composition qualitative

et quantitative du i^ytoplancton (b),des macrophytes (c),du ]^ytobenthos (d),des bactéries (e),du zooplancton (f) et du zoobenthos (g).

Nous nous sommes occupé des points (a) et (b) ,mais l'essentiel de notre étude brièvement décrite ci-4essous a poxrté sur le point (f).

L'étude de l'influence de la nourrituire sur les populations de Glad.ocëres a rarement été abordée "in situ".

Nous apportons à ce sujet des informations précises,grâce aux différences perceptibles entre les deux étangs à cet égard.

Ces ét2mgs,par ailleurs assez semblables,diffèrent non seulement par la fertilisation,mais encore par la pression prédatrice appliquée par les tiruitelles sur les poixtlations des producteurs secondaires.

Les effets sur les populations de Cladocères de la pression prédatrice sont donc soigneusement examinés.

Dans l'ensemble,nous nous sommes attachés à l'étude des mécanismes

régissant les processus de production des Cladocères et,partant,de l'ensemble du zooplancton à Mlrwart {

déterminant l'efficience de passage du niveau troiAiique primaire au niveau trophique secondaire,ainsi que la diversité spécifique des pox>ulatiens de Cladocères et de l'ensemble des Crustacés planctoniques.

Enfin,nous avons décrit et commenté la répartition spatiale des Cladocères.

Nous pensons ainsi à la suite de notre travail pouvoir donner quelques conseils pratiques pour l'amélioration de l'économie de la pisciculture extensive.

Nous espérons enfin avoir contribué à une meilleure connaissance de l'écologie des Cladocères de l'écosystème étang .

(15)

LE MILIEU

(16)

1.1. Localisation géographique de Mirwart

Mirwart est situé sur les contreforts du plateau ardennais à la limite de l'Ardenne et de la Famenne, aux confins des provinces de Namur et de Luxembourg.

1.2. Les étangs

Les étangs de la pisciculture à Salmo trutta de Mirwart sont situés dans la vallée du ruisseau le Marsault, affluent de la Lomme. Ce ruisseau coule au milieu d'une pessière (bois de Tellin et de Smuid) et comprend un bassin collecteur de I5I2 hectares dont seulement 1,5 % sont situés hors forêt. Sa source se trouve à 435 mètres d'altitude à 3 km des étangs.

Ces étangs sont numérotés de 1 à 5» Le troisième et le quatrième sont comparés dans la présente étude (fig. 1 En amont du premier étang, le ruisseau bifurque.

L'une de ses branches est sporadiquement enrichie en calcaire par un "moulin à chaux". C'est cette branche qui alimente les étangs 1, 2, 3 st 5»

L'étang 1 se déverse dans l'étang 2, le 2 dans le 3 } le 3 dans le 5 pa-r le "moine". Le "moine" est une construction en béton abritant une grille destinée à arrêter le poisson, ainsi qu'un système de planches permettant de maintenir constante, la hauteur d'eau des étangs.

L'étang 4 est alimenté par l'autre branche du ruisseau. Il est ainsi isolé des autres auxquels on applique des traitements fertilisants et il sert donc de témoin.

En aval de la série d'étangs du Marsault, le ruisseau après réunion de ses 2 branches alimente en dérivation 9 étangs plus grands 1 les étangs du Moulin et ensuite, se jette dans la Lomme.

Des alevins sont déversés dans les étangs au stade de résorption de la vésicule vitelline, vers le I5 avril de chaque année. Après 6 mois, les truitelles sont recapturées. A cet effet, les étangs sont vidés. Les truitelles rassemblées dans des canaux de drainage (pêcheries) (figs2 à 5 ) sont capturées en aval. Ces canaux de drainage sont en toutes saisons parcourus par un léger courant. Les étangs restent en général à sec

jusque mi-décembre. Cette pratique a pour but de favoriser la minéralisation des détritus organiques .

(17)

1,3. Caractéristiques physiques et chimiques du milieu étudié

N.B. La contribution éventuelle d’autres auteurs à la collecte des informations est mentionnée au fur et à mesure.

1.3.1. Le climat

1.3.1.1. La température

Nous l'avons relevée à l'ombre vers 10 heures du matin à chaque visite. De plus, des enregistrements continus de la température de l'air ont été réalisés en 1972 à deux mètres du sol dans la pessière de Hirwart par le

laborat. de Bot. Syst. et d'Ecologie du Prof, P. DUVIGNEAUD,

- les figs.eet? nous montrent l'évolution au cours du temps de la température de l'air et de l'eau de surface au milieu des deux étangs pour 1972 et 1973»

- le tableau 1 nous donne une idée de la différence de température existant entre l'eau du fond (thermomètre dans une bouteille de Ruttner) et l'eau de surface.

- en 197^, les températures furent enregistrées en continu à l'aide de sondes theimométriques placées à soixante centimètres de profondeur. La fig, s donne les températures moyennes hebdomadaires calculées.

Le tableau 2 nous résume quelques aspects de ces fluctuations thermiques.

De ces diverses mesures nous concluons que t

- ces petits étangs ont une inertie thermique faible.

- de mars à octobre la température est légèrement supérieure dans l'étang naturel par suite de l'ensoleillement différent des branches du Marsault qui les alimentent.

Cette supériorité, généralement de l'ordre de quelques dixièmes de degré, peut atteindre 1® G en surface en été, - la différence de température entre surface et profondeur, est le plus souvent de quelques dixièmes de degré.

Elle varie de 0 à 2,2® G dans l'étang fertilisé et de 0® à 1,5® dans l'étang naturel. Il n'y a donc pas même en été, de véritable stratification thermique.

- à soixante centimètres sous la surface, les amplitudes diurnes de température peuvent aller de 0®5 à 2®10.

(moyenne hebdomadaire). Elles sont aussi systématiquement plus importantes dans l'étang naturel, de surface, de profondeur et donc de volume et d'inertie thermique moindre.

(18)

6.

1.3.1.2. La pluviosité

La pluie est un facteur importateur d'éléments biogènes.G'est surtout pour cette raison que nous avons jugé utile d'en tenir compte à Mirvart. Le pluviomètre est situé à deux mètres du sol, entre les deux étangs.

Les i^iosphates, nitrates et le potassium fUrent dosés dans l'eau de pluie.

Le tableau 3 dû à NARLIER (1977) donne la pluviosité moyenne par mois et le poids en éléments biogènes importés par mois et par an dans chau^ue étang.

1.3.2. Substrat géologique

Le aol de la vallée du Marsault est composé d'éléments du Quaternaire supérieur ou moderne (carte géologique de la Belgique n“ 195). Nous y trouvons des alluvions, des éboulis de pente qui sont le résidu presqu'en place de l'altération des roches du sous-sol, des dépôts limoneux des pentes.

Le terrain sous-jacent est constitué d'éléments du Dévonien inférieur de l'étage Sédinnien t schistes, grès, parfois grès feldspathiques, psammites, quartzophyllades. Ces roches gédinniennes sont caractérisées par une faible teneur en calcium et en magnésium. Les étangs de la série du Marsault ont été creusée vere 19^3« ^ vase du fond surmonte directement les roches Gédiniennes.

1.3.3. Morphométrie des étangs

Ils sont de forme subrectangulaire. Leur fond est en pente douce et leur profondeur nuucimale se trouve du côté nord.ouest.

L'étang témoin a une aire de 3*152 m2 et une profondeur moyenne de 1,20 m t (40 cm à I70 cm), l'étang fertilisé a une aire de 3*567 m2 et une profondeur moyenne de 1,50 m (50 cm à 210cm).

1.3.4. Les sédiments

La vase est plus profonde dans l'étang fertilisé et la teneur en matières organiques du sédiment superficiel y semble plus importante. Le fond de l'étang naturel est beaucoup plus pierreux.

Une étude systématique du sédiment n'a cependant pas été entreprise. Des carottages effectués par PETIT (1974) dans l'étang fertilisé l'ont amené aux constatations suivantes résumées dans le tableau a

1") la teneur en eau interstitielle diminue rapidement avec la profondeur, ce qui indique une forte compaction du sédiment.

(19)

2®) la perte de poids entre 110®G et 420®G, indication de la teneur en matières organiques du sédiment est fort élevée dans les couches de surface (0 - 4 cm) et diminue très rapidement avec la profondeur.

BOHSU-ELGMaN (1969) observa que le pH de la vase est plus élevé dans l'étang n® 3 fertilisé que dans l'étang n* 4 naturel par suite du chaulage et détermina (tableau 5 ) quelques valeurs du rapport G/N.

1.3.5» Débit des étangs

Des mesures continues de débits ont été réalisées par l'Université Gatholique de Louvain (Service Hydraulique Agricole, Prof. Persoons). Ge débit, mesuré à l'entrée et à la sortie nous donne une idée du temps de séjour moyen de l'eau dans les étangs.

L'étang n® 3 fertilisé, reçoit les eaux de la dérivation du Marsault avec un débit faible qui varie de 0,151.à 1,5 litre à la seconde et les eaux provenant de l'exutoire de l'étang n® 2 à raison de 10 à 20 litres à la seconde. Ge dernier apport est considérable et est constitué également <iu phyto et du zooplancton dont l'abondance et la qualité, par suite d'un traitement fertilisant identique de l'étant n® 2, ne sont pas fort différents de l'étang n® 3 fertilisé récepteur. La durée calculée du séjour de l'eau dans l'étang fertilisé

^ est de 4, 5 jours,...

L'étang naturel reçoit uniquement les eaux du Marsault à raison de 0,66 à 1,43 litre à la seconde.

A l'affluent, le débit est du même ordre de grandeur et fluctue légèrement selon les jours.

Le temps du séjour de l'eau dans cet étang, calculé pour sa capacité est de 3^,5 jouM.

L'eau est donc renouvelée 9 fois moins rapidement dans l'étang naturel.

1.3.6. Garactéristiques chimiques de l'alimentation des étangs (MARLIEH et WATTIEZ 1977)

La composition chimique des eaux d'alimentation conditionne dans ime certaine mesure la composition des eaux des étangs. Mais, cette dernière sera surtout fonction du métabolisme propre de chaque étang.

De façon générale et régulière, la teneur totale en électrolytes est plus élevée à la sortie des étangs.

Dans l'étang naturel t entrée de l'étang K 25 » 66,8 nS

sortie de l'étang K 25 =» 67,7 wS le 12.7 71,0 le 20.6

(20)

8.

Dans l'étang fertilisé i entrée de l'étang (ruisseau) K25 “ 64 yS

entrée de l'étang ( sortie étang n“ 2) K25 = 78,8 ;iS sortie de l'étang K25 “ 80,1 ;iS

Les teneurs moyennes en éléments biogènes de l'eau d'alimentation des deuv: étangs sont consignées dans les tableaux 6 et 7 . la contribution totale annuelle est calculée pour 1974 par MARUER (l977)«

I.3*7* Caractéristiques chimiques des eaux des étangs.

1.3•7*1• Nature et quantité des engrais ajoutés dans l'étang n® 3» dit pour cette raison fertilisé;

La composition chimique de l'eau des étangs est conditionnée par celle des eaux d'alimentation mais aussi par la qualité et la quantité d'engrais ajoutés.

Dans l'étang fertilisé, chaque année, 2 à 3 semaines après la vidange qui a lieu vers la mi-octobre, on déverse sur le sol les quantités suivantes (peu variables d'année en année) d'engrais inorganiques et organiques:

- 350 Kgs de Ga (0H)2

- 50 Kgs de phosphates (l4-22?S P205 ; y>% GaO)

- 100 Kgs de kaïnite (25% KGL ; 2k% NaCl ; 36^ MgSO^ ; 2^ CaS0^jl6?S H^O | 1% insoluble)

- 160 Kgs de kcima ou engrais organique (7% N animal ; 6,5% 9,0% K2O ; I6% matières organiques solubles dans NH3 5 3^% matières organiques insolubles )

Enfin:

- 60 Kgs de luzerne ( 8,5% cendres; 2,01% K; 0,03% Na ; 1,09% Ga ; 0,15% ? » I»59% N ; 0,22% Si02) sont également ajoutés chaque année début avril dans les deux étangs. La composition de la luzerne fut déterminée par BORSU-ELCa^N

(1969) et exprimée en pourcentage du poids sec.

A ce moment sont encore ajoutés à l'étang n® 3 » 35 Kgs de phosphates et 90 kgs de Kâma.

D'une façon tout à fait générale et comme nous le verrons plus loin, une partie seulement des substances

fertilisantes reste bloquée dans le sédiment. Il y a assez rapidement lessivage et évacuation de l'autre partie.

I.3»7«2. Chimie des eaux des étangs.

La méthode d'échantillonnage de l'eau ainsi que les différentes méthodes d'analyses sont données au chapitre

(21)

'• Il Méthodes.

Les valeurs moyennes, minimales et maximales pour la saison de croissance ( mars à septembre) sont données

( tableaux 8 à n ) pour la conductivité électrique, l'alcalinité, la dureté et plusieurs ions importants pendant plusieurs années.

Les mesures antérieures à 1970 sont dues à MARLIER (I969) et à BORSU-ELGMAN et MOMMAEHTS (l9?l)

Les fluctuations hebdomadaires de la conductivité électrique, de l'alcalinité, de la dureté totaletdu PH»du pourcentage de saturation en oxygène, des nitrates , des phosphates, des silicates,des eaux de surface sont donnés pour deux années par les Figs. 9 à 24

L'étang fertilisé a une composition très différente en éléments majeurs.

Ceci s'explique par sa fertilisation ainsi que par le métabolisme des biocénoses végétales et animales qui y sont différentes de celle de l'étang naturel,

-Le Sodium Na^

Le sodium introduit par la Kalnite est rapidement lessivé et les concentrations s'égalisent assez vite dans les deux étangs. (BORSU-ELGMAN I969).

Les eaux d'alimentation sont par contre assez riches en cet ion

Le Potassium

Le potassium présente des teneurs équivalentes dans les deux étangs.

La kaîniteintroduite n'est pas la seule source de potassium car les eaux du ruisseau d'alimentation en sont bien pourvues. (BORSU-ELGMAN I969)

la fumure ne semble donc i)as introduire de grandes différences dans la teneur des vases en métaux alcalins.

La conductivité électrique

Par suite de la fertilisation, ellé est toujours supérieure dans l'étang n* 3,

(22)

10.

c'est ce que nous montre les Figs ■ 9 et 1 o

Nous y voyons une augmentation de la teneur en ions eh solution en avril dans l'étang fertilisé suite à la ré­

introduction de phosphates, de Kama et de luzerne au début avril. En 1972, une pareille augmentation a lieu également dans l'étang naturel suite à l'introduction accidentelle de luzerne.

La conductivité varie peu de la surface au fond. Cette différence est de l'ordre de quelques juS de plus ou de moins.

Le tableau 12 illustre pour 1972 cette très légère différence

L'alcalinité et la dureté totale

En raison de l’adjonction de chaux et de Kaînite leurs valeurs sont presque toujours supérieures dans l'étang fertilisé (Figs n à 14 ).

Les différences entre valeurs de surface et de profondeur sont très faibles et consignées dans le tableau 1 2 .

Le pH

Les variations du pH sont à étudier parallèlement à celles de la réserve alcaline.

Dans de petts étangs, le pH peut être sujet à des fluctuations très rapides. Des tentatives d'enregistrement en continu de cette variable n'ont malheureusement pas donné les mesures espérées par suite de la souillure rapide des électrodes.

Les graphiques des Figs.15 et ie nous indiquent cependant qu'il est toujours supérieur dans l'étang fertilisé par suite du chaulage.

Cependant c'est dans cet étang et malgré un pouvoir tampon plus élevé qu'apparaissent des variations de la plus grande amplitude lors de fortes poussées phytoplanctoniques. Les différences entre pH de surface et de profondeur sont fort peu importantes et sont consignées dans le tableau 12 .

L'oxygène

L'oxygène est presque toujours à la saturation dans les deux étangs tant en surface qu'au fond ( Figs 17 , 18 et tableau 13 ).

Ceci s’explique par le fait que les étangs sont peu profonds et les eaux bien brassées. Les concentrations en 0^

(23)

sont plus élevées dans l'étang fertilisé lar suite de l'intense activité phytosynthétique qui y règne et du temps de séjour plus court de l'eau.

La vase est donc pauvre en substances organiques putrescibles, puisqu’elle est en contact avec une eau riche en oxygène, à potentiel d'oxydo-réduction élevé. Toutefois bien que l'étang fertilisé soit comme son homologue un étang où dominent les Tanytarsiens, en certains points des secteurs profonds et du milieu, on y trouve:

Ghironomus ex gr. bathophilus Kieff. Ce chironome doté de branchies ventrales et de pigment respiratoire est indicateur de déficits locaux en oxygène (GODDEERISi communication personnelle)

Les nitrates

L'apport en nitrates dû à la fertilisation n'est pas sensible car:

I") une bonne partie des nitrates ajoutés est lessivée dès la remise sous eaux des étangs. SGAILTEUR (l975)

constate en effet une élévation de la teneur en nitrates en janvier dans la Lomme juste en aval de son confluent avec le Harsault ainsi que de celle des sulfates.

2®) L’apport en nitrates dû à la décompsition des feuilles ( voir 1.4.1.2. ) est important dans les deux étangs.

3°) Les eaux d'alimentation ont des teneurs plus élevées en nitrates que celles des étangs.

Cet ion n'est jamais limitant même dans l'étang témoin.

La stratification chimique ( voir tableau 13 ) est pratiquement inexistante.

Nous observons une diminution des teneurs en nitrates en été en conséquence de l'importante activité photosyn­

thétique surtout dans l'étang fertilisé.

Les phosphates

Cet élément à vitesse d'échange rapide subit des fluctuations brusques.

Malgré le brassagecontinu de l'eau, on observe une certaine stratification dans sa répartition. Les teneurs

diffèrent dans les eaux de surface où le phytoplancton les utilise et en profondeur où les bactéries les libèrent

(24)

12.

des sédiments. ( tableau 13 ).

Les phosphates constituent un élément limitant dans l'étang naturel où ils sont souvent absents.

Ils sont en concentration plus élevée dans les eaux d'alimentation que dans l'eau de l'étang naturel.

L'adjonction d'engrais phosphatés dans l'étang n“ 3 aura donc été déterminante pour sa fertilisation.

Les silicates

Les teneurs moyennes en silicates sont peu différentes et ces différences sont sans doute non significatives pour les deux étangs (étang naturel : 2,19 ppm ; étang fertilisé t 1,73 ppm).

Les teneurs trouvées dans les eaux d'alimentation sont supérieures à celles trouvées dans les deux étangs.

Les différences entre concentration de surface et de profondeur sont légères et consignées dans le tableau 13 1.3.8. Caractéristiques chimiques du ruisseau à l'aval des étangs.

La composition chimique des eaux du Marsault varie fort de l'amont en aval par suite de métabolisme des étangs auxquels il donne naissance et dont il reçoit les eaux.

Ces valeurs ont été déterminées par MARLIER en juin 197^ et publiées dans MARLIER et WATTIEZ ( 1977) en amont de la vallée à la confluence avec la Lomme

K 25 45uS 66uS

pH 6,55 6.85

Alcalinité 0,126 méq/1 0,296 méq/l

Cl“ 6,13 mg/l 6,03 mg/l

6,27 mg/l 5,85 mg/l

4,0 mg/l 6,0 mg/l

2,1 mg/l 2,51 mg/l

Na"^ 6,38 mg/l 5,31 mg/l

K"" 0,4l mg/l 0,51 mg/l

1.4. Caractéristiques biologiques du milieu étudié I.4.I Environnement végétal:

(25)

I.4.I.I. Végétation des versants de la vallée èu Marsault.

Les deux versants de la vallée du Marsault sont couverts de Picea excelsa. Les sols sont donc pauvres et acides.

1.4.1.2 Végétation ripuaire.

Gomme on peut le constater sur les Figs 2 et 3, de grands arbres feuillus, arbustes, et plantes he3’ljac''es bordent les rives des étangs.

Arbustes et plantes herbacées sont régulièrement taillés ou fauchés dans le but d'améliorer l'éclairement des rives.

Les principaux grands arbres sonti Garpinus betulus L. , Fagus sylvatica L. , Quercus robur L., Acer pseudo- platanus.

Les arbutes et arbrisseaux sontt Alnus glutinosa (L.), QAERTN , Populus tremula L., Salix aurita L. , Salix caprea L., Garpinus betulus L. , Hubus idaeus L., Rubus sp., Frangula alnus MILL, Prunus spinosa L., Betula pubescens EHRL, Gorylus avellana L.

Les aulnes, fixant l'azote, par leurs racines peuvent alimenter en nitrates le milieu aquatique.

Les plantes herbacées sontt Juncus effususL., Girsium palustre(l.) SGOP, Girsium arvense (L) SGOP., Galium

uliginosum L., Valeriana procurrens WALLRj Digitalis purpurea L,, Galeopsis tetrahit L., Scutellaria galericulata L., Solanum dulcamara L., Lycopus europaeus L., Equisetum fluviatile L., Urtica dioica L., Polygonum bistorta L,, Filipendula ulmaria(L.)mAXIM., Gardamine pratensis L., Angelica sylvestris L., Ghamaenerion angustifolium(L.), SGOP., Garex elongata L,, Scirpus sylvaticus L , Holcus lanatus L. , Poa trivialis L.

Gette frange ripuaire joue un rôle important dans le métabolisme des étangs. En effet, grains de pollen et feuilles tombent dans l'eau, y sont minéralisés et y libèrent des acides humiques spécifiques. Un travail d'équipe nous a permis de quantifier cet apport en feuilles mortes dans les deux étangs.

De septembre à novembre 1972, plusieurs entonnoirs collecteurs (Fig 25 ) ont été placés au-dessus de la surface des étangs.

Pour l'étang fertilisé nous avons calculé au mètre carré, un apport de 24 grs de poids sec soit de II6.400 calories.

(26)

2 2 Pour l'étang natureli 17 g/m soit 82,450 calories /ra •

I4.

1.4.1.3. Végétation aquatique (fig. 2 6 )

Dans l'étang témoini nous trouvons des plages à Potaraogeton pusillus L., Chara sp,, Glyceria fluitans (l) R.BR.

Ranunculus flammula L,

Dans l'étang fertilisé 1 seuls quelques plants d' Alisraa plantago-aquatica(L) près de la rive et une frange très étroite de Gallitriche représentent toutes les phanérogames aquatiques.

Depuis I972f deux espèces de spirogyre envahissent régulièrement l'étang» Spirogyra aff, juergensii RETZ) et Spirogyra aff, grevilleana (KESS) RETZ (dét, VAN MEEL), Le fond de l'étang fertilisé est couvert sur une large surface de Gyanophycées (Ai^ianothece stagnina (SPRENG) BRAUH),

Selon EDM0NDS0N(I959)» elles seraient fixatrices d'azote.

En 1975» le fond de l'étang témoin s'en couvrait également mais par petites plages,

MARLIER (1977), a déterminé la production de ces phanérogames et Gharacées pour l'étang naturel.

Elle est en 1972 (Glyceria fluitans + Ranunculus flammula) de 4,415 calories /m ,2

Ges végétaux sont surtout consommés à l'état mort. On peut donc considérer que la production de 1972 a servi aux consommateurs de 1973»

1.4.1.4. Les algues du plancton 1.4.1.4.1. Qualitatif

En l968-69f le phytoplancton fut étudié de façon détaillée par BORSU-ELGMAN (mémoire de licence).

Des quotients photosynthétiques ont été proposés par divers auteurs pour caractériser la trophie des eaux.

TUNMARGK (1945) propose le rapport du nombre d'espèces de Desmidiées au nombre d'espèces de Ghlorococcales.

Selon lui, il est inférieur à 1 pour les eaux oligotroi^es et supérieur pour les eaux eutro^^es.

(27)

il est à Mirwart (BOHSU-ELGMaN I969) de 1 1,6? pour l'étang fertilisé 0,36 pour l'étang naturel

NYGAARD(1947)propose en nombre d'espèces le rapport suivant1

Gyanophytes + Chlorococcales + Diatomées centrales + Ëuglénophycées sur Desmidiées

Ce rapport serait inférieur à 1 pour les eaux oligotroi^es et inférieur à 2,5 pour les eaux mésotrophes.

Il est à Mirwart (BORSU-ELGMaN 1969) de 3 POur l'étang fertilisé ü,5^ pour l'étang naturel.

L'étang naturel est, d'après ces rapports, du type oligotrophe. L'étang fertilisé aurait des caractéristiques mésotrophes, voire légèrement eutroi^es. Ceci semble en contradiction avec la saturation en oxygène sur le fond.

Mais dans de telles pièces d'eau de faible profondeur, noua pouvons toutefois rencontrer (DUSSART I966) la superposition d'une eutrophie ou d'une mésotroi^ie primaire avec une oligotrophie mori^ométrique.

RaWSON (1956) pense qu'il est plus Important de considérer les espèces dominantes et leur nombre d'individus que d'utiliser les"coefflcients i*iytoplanctoniques".

En 1969, les algues ont été déterminées à Mirwart par BORSU-ELGMAN| en 1973» Par VAN MEEL et NATTIEZ.( tableaux 14 eti 5) Les espèces caractéristiques des milieux ollgotrophes et dominantes trouvées dans l'étang naturel

sont en 1969» Tabellaria flocculosa Tabellarla fenestrata Dinobryon sertularia Staurastrum sp.

Xanthidium antilopaeum en 1973» Dinobryon sertularia

Staurastrum paraidoxum Asterinnella formosa

Les espèces caractéristiques des eaux mésotroÿies dans l'étang fertilisé sont en I9691 Fragillaria crotonensls Pediastrum boryanum

(28)

16.

(Jeratium hirundinella

mais ces espèces sont moyennement ou peu représentées.

En 19731 n'ont été trouvés que Pediastrum duplex et Pediastrum boryanum mais ce dernier en quantité très impor­

tantes.

Les espèces caractéristiques des eaux eutrophes sont dans l'étang fertilisé en I969t

fleurs d'eau de Ghlorophycées (Eudorina elegans du 6 au 12 août^Volvox globator le I5 août)

en 1973» fleurs d'eau de ChloroiAiycées (Pediastrum boryanum lé 4 août,Ulothrix et Spirogyra mi-avril) de Gyano- I*iycées (Oscillatoria en avril).

WURTZ 195^ pense que la typification des étangs ne peut pas se concevoir sur les mêmes bases que celle des lacs.

"Dans un lac où la vie marginale et la végétation phanérogamique jouent un rôle négligeable, il parait possible que la productivité en plancton, en microflore et microfaune de fond, avec l'ensemble du métabolisme qui 1' accompagne, permette de caractériser le régime trophique.

Dans un étang, une autre notion intervient1 c'est la place du plancton et du benthos dans la chaîne nutritive leur utilité et leur rôle dans la nutrition des poissons. G'est moins l'évaluation quantitative des organismes présents que leur appréciation qualitative qui doit retenir l'attention quand il s'agit d'étangs."

Il propose alors provisoirement une classification des étangs basée essentiellement sur les dominances de certaines familles alguales et le déficit éventuel en oxygène.

Nous pourrions, en tenant compte des coefficients précisés, des dominances phytoplanctoniques et de la

classification typologique des étangs due à WUHTZ(195Q*» qualifier d'oligotrophe l'étang naturel et de moyennement eutro{^e l'étang fertilisé.

Même si ce dernier étang est saturé en oxygène jusqu'au fond, en partie grâce à un bon brassage de l'eau par le vent, de légers déficitslocaux peuvent se présenter et l'on assiste en surface à d'importantes sursaturations typiques des eaux eutroirfies.

Nous éprouvons toutefois une réticence à classer sans nuances ces étangs. Rappelons que ce sont des milieux artificielsI ils sont vidés annuellement, restent à sec environ deux mois, ce qui a pour effet de faciliter le

(29)

recyclage des substances organiques et sont remis sous eau en hiver. Nous ne savons pas dans quelle mesure ce traitement particulier peut affecter par la suite les populations phytoplanctonlques en particulier et tout le métabolisme de l'étang en général.

1.4.1.4.2. Quantitatif.

Pour doser les abondances phytoplanctonlques, nous avons déterminé les teneurs en chlorophylle. La méthode de travail est détaillée au chapitre "Méthodes".

- Les teneurs en chloroi^iylle a (mg/m'^) moyennes mensuelles et moyennes annuelles sont données dans les tableaux 16 et 17 de 1970 à 197^•

2

Nous y trouvons également la production brute(Kcal/m ) pour la saison de croissance calculée à partir de la Chla/m^ par la relation èeBRÏLINSKI et MANN (1973) et son équivalent en gC/m^, la production brute annuelle*

1t Jt

la production nette pour la saison de croissance, la production nette annuelle.

O

~ L'évolution hebdomadaire des teneurs en Chia totale (mg/m"^) est donnée par les figs.27, 2 8 et 29 pour- les années 1972, 1973, 197^.

- En 1972,73,74, nous avons dosé la chlorophylle des algues partagées en diverses classes de tailles. Ces classes sont celles des particules de tailles comprises entre 1 1 et 7 d

7 et 14 U 14 et 30 W 30 et 50 U

supérieures à 100 u

Ces valeurs sont consignées dans les tableaux I8, 20 et 21 et sont exprimées en pourcentages cumulés de la chlorophylle a totale.

IgG “ 9,4 Kcalj production brute pour la"growing season" » 85% de la production brute annuelle} production brute = 125% de la production nette. Les coefficients sont dus à la synthèse de BRYLINSKI et MANN relative à 56 lacs et réservoirs européens, asiatiques, nord américains, et africains.

(30)

Nous rappelons ici que les tableaux 14 et 15 donnent pour chaque gamme de taille les espèces alguales recensées en 1973 Par examen de 1,5 litres d'eau fixée par une solution de lugol-acétate de sodium.

Cette liste n'est aucunement exhaustive, surtout pour l'étang naturel où l'échantillon n'est pas assez important, et n'est donnéequ' à titre indicatif.

Nous observons les points suivants 1

-la production phytoplanctonique de l'étang fertilisé peut être qualifiée de très importante. Citons à titre de comparaison des productions de divers types d'eauxi

P

Lac Vombsjün (Suède) GELIN(19?J eutrophe pollué t PB t 460gC/m /an

Lac Erken (Suède) RODHE (1958) eutrophe 1 PB t 104 gC/m /an , Lac Esrüm (Danemark) JONASSON & eutrophe 1 PB t 270 gC/m /an

KHISTIANSEN(1967)

Lac Clear (Californie) GOLDMAN 4 WETZEL^I963)oligo-mésotrophe t PB 1 I60 gC/m^/an Lac Gastle( " ) G0LDMAN(1964) oligotrophe 1 PB i 35.86 gC/m^an Etang Abbott (Angleterre) HICKMAN(1972)t eutrophe 1 PB 1 334,87 gC/m^/an

Etangs (Pologne) LEWKOWICZ 4 WR0BEL(1968)i

P

étang contrôle t PB t 108,89 gC/m /saison croissance de mars à octobre

P

étangs fertilisési PB i)607,4l gC/m /saison croissance avec des super jiios- <

I^iates et de l'azote )3l4,83 gC/m /saison croissance

organique

L'étang fertilisé a une production au mètre carré supérieure à celle des lacs eutrophes cités.

L'étang témoin a une production supérieure à celle du lac alpin Castle et proche de celle de l'oligomésotrophe Clear.

La production de nos deux étangs est par ailleurs très proche de celle d'étangs de pisciculture de carpes, assez semblables et traités de façon similaire en Pologne.

- L'évolution saisonnière des pigments photosynthétiques du phjtoplancton peut être décrite sommairement Dans les deux étangs, nous assistons à une poussée de phytoplancton en mars et au début avril. Les teneurs en

(31)

chloroiAiylle reatent généralement tasses durant le mois de mai.

Dans l'étang naturel, elles restent sensiblement constantes à part de très légères poussées en Juin, août et septembre.

Dans l'étang fertilisé, nous assistons à de très fortes poussées en Juin, Juillet, août» suivies d'une dernière plus faible, en septembre.

» Le tableau récapitulatif i9 compare pour les deux étangs les moyennes annuelles des pourcentages en chloro­

phylle des algues réparties en classes de taille.

En moyenne I les algues inférieures à 7 Ai représentent 10 à Z5>% de la chloroi*iylle totale | 15% en est probablement le pourcentage le plus rapproché.

Les algues inférieures à 14 représentent 28 à 40% de la chloro^iylle totale, 30% en est vraisemblablement le pourcentage le plus rapproché.

Les algues de tailles comprises entre 14 et 30 ^ sont celles qui participent le plus à la biomasse totale.

En effet, elles sont à l'origine de 40 à 50% de la chlorophylle totale et environ 80% de la chloroj^iylle est celle d'algues inférieures à 30 y. 75 à, 90% de la chlorophylle totale est due à des algues inférieures à 50 y ,, 65 à. 95/^ à. des algues inférieures à 100 y.

La part de la chlorophylle totale des algues supérieures à 100 y est de 5 è 15%. Toutefois noua analyserons la signification des différences entra années au chapitre 7»

1.4.2. Environnement animal.

A titre d'information noua donnons la liste (tableau 22 )dea espèces animales présentes à Mirwart.

Les espèces ont été déterminées par MARLIER et divers spécialistes de 1' I.R.Sc.N.B.

Nous parlons ensuite brièvement de celles qui pourraient interférer avec le développement noinnal des Gladocères planctoniquea qui font l'objet de cette étude.

1.4.2.1. Espèces parasites

L'ectoparasite Vorticella nebulifera est retrouvé occasionnellement sur la carapace de Gladocères. Le désavantage principal de la Vorticelle est de gêner les mouvements du Gladocère infesté.

(32)

20.

1.4.2.2, Espèces compétitrices

Entrent en compétiton avec les Gladocèrea pour la nourriture et l'espace disponible, les espèces planctoniquea suivantes i les Copépodes Eudiaptomus vulgaris, Acanthocyclops robustus et les Rotifères ainsi que dans une moindre mesure les Ciliés libres dont le plus abondant est Paradileptus sp,

1.4.2.3. Espèces prédatrices

Le Chabot peut exercer une certaine pression prédatrice mais il est très peu représenté.

Parmi les espèces susceptibles de s'attaquer aux Cladocères, citons le Cyclopoîde carnivore t Acanthocyclops vernalls, le Rotifère Asplanchna priodonta qui se nouinrlt occasionnellement de Bosmlna, le Rhabdocele Mesostoma qui est bien représenté quand les Bosroina sont nombreuses et qui s'en nourrit abondamment.

Nous n'insisterons pas sur la faune prédatrice occasionnelle constituée par les larves d'insectes carnivores et benthiques, par les Hydiacariens, les Hydres, les Dytlsoidae et les triclades car leur Impact est très faible sur les populations de Cladocères.

La truite est le prédateur essentiel des Claulocères. Ceux-ci constituent l'aliment essentiel des txuitelles pendant tout leur séjour en étang.

L'examen de nombreux contenus stomacaux nous a montré que t

Dans le tout Jeune âge, les truites se nourrissent de petits Cladocères, de Rotifères et d'algues.

Dès la taille de 2,5 cm (environ 1 mois après la résorption de la vésicule vitelline) elles se nourrissent de Cladocères, planctoniques pour la plupart mais aussi benthlques, de larves de Chironomides, d'Ostracodes, de Copépodes Harpacticides et Cycloixjrdes, de petits Insectes teirrestres, d'Araignées, de larvules d'insectes aquatiques divers.

Chez les truitelles plus âgées, nous voyons que les Cladocères sont bien représentés dans l'estomac mais nous trouvons également une part plus importante qu'auparavant de larves d'Ej^iéméroptères, d'Odonatoptères (rares), de Mégaloptères (Sialis flavilera), d'Hétéroptères (Corixa,rares) de Trichoptères, de Tanypodinés, de Chironomides;

des Gammares, des petits Hollusques Lamellibranches, des Nématodes et Ollgochètes, des statoblastes de Bryozoaires.

(33)

Nous trouvons encore des Ostracodes et des Copépodes mais ces derniers en faible proportion ainsi que quelques grandes Diatomées et de rares Aphanothece (Cyanophycées benthiques). Quelques Insectes terrestres, surtout des Diptères sont fréquemment retrouvés dans les estomacs. En effet, les tniites sont très friandes d*aliments

exogènes et certains soirs et matins de belles Journées, elles viennent **moucheronner'* à la surface.

Exceptionnellement ont été retrouvées dans un estomac des vertèbres de truite plus petite.

Nous rappelons ici quelques caractéristiques du comportement de nutrition des truites i

Il y a souvent chez la tiniite une relation entre la taille des proies et la taille du poisson (NEVEU 1978).'

La distribution en agrégats d'une population augmente sa part dans la consommation (lVLEV,I96l) et les stimûli d'attaque de la part du prédateur peuvent Ôtre visuels ou olfactifs (VOLKDVA,1973).

Nous avons personnellement observé (mois d'août) un choix sélectif de Ceriodai^nia car bon nombre de femelles portaient des ejAiippiums à pigment orange et la population quoique de faible densité était agrégée. Les Bosmina largement dominantes dans le milieu à ce moment n'étaient proportionnellement que très faiblement choisies.

L'intensité de la consommation dépend de la concentration en aliments et do la fréquence des conta.cts (WARE, 1972).

Elle dépend également du niveau d'activité du poisson en relation avec la température (ELLIOTT, 1975) « pour la truite la variation est de l'ordre de 1 (repas à 4*C) à 3 (repas à 18*C) (ELLIOT 1975)»

Nous n'avons pas tenté d'évaluer le taux de prédation exercé par les truitelles sur les différentes espèces de Gladocères. Cette mesure pour être précise nous aurait entraînée dans un travail beaucoup trop vaste.

Cependant, noua pouvons affirmer à partir des pjroductions de récolte en truitelles, que ce taux de prédation doit être plus élevé dans l'étang fertilisé.

Le tableau 2 3 donne pour quelques années les "productions de récolte” (à ne pas confondre avec les productions nettes, non évaluées) en truitelles dans les deux étangs.

L'année 1970 est considérée comme une bonne année do production pour l'étang naturel par rapport aux années précédentes.

Malgré cela, la "production do récolte" peir m2 y est 10 fols moindre.

La mortalité y est excessivement élevée et anormale.

(34)

22.

Les survivants ont un poids 7 fois supérieur à celui de leurs homologues de l'étang fertilisé car étant moins nombreux, ils ont chacun plus de nourriture à leur disposition.

En 1972, dans l'intention de prouver que l'étang naturel restait néanmoins productif, le Professeur HUET décida d'y mettre, à la place d'alevins, des truitelles de six mois. La mortalité fut très faible et la production de '

récolte de 60 % de celle de l'étang fertilisé.

En 1973, on remit au printemps des alevins dans les deux étangs.

La mortalité dans l'étang naturel ne fut plus que de 75 % de l'effectif initial contre 98,4 % en 1970.

La "production récolte" y est de 36 % de celle de l'étang fertilisé. En première approximation, nous pourrons dire que la production nette de l'étang naturel représente I/3 de celle de l'étang fertilisé.

E. DUPONT (communication personnelle) s'est attaché à rechercher les causes possibles de mortalité des truitelles lie La pisciculture de Mirwart.

Ces causes possibles sont multiples, et dénombrées ci-dessous t

- insuffisance de nourriture planctonique dans l'étang naturel au moment du déversement des alevins.

- Prédation :

Les larves de Sialis sont capables de capturer des alevins. Il est possible que s'ils sont déversés un peu trop tôt, les alevins subissent une forte pression de prédation de la part des Sialis. Cette prédation sera plus forte

dans l'étang naturel où les Sialis sont plus abondants.

Les truitelles de 6 mois laissées en 1972 ont par prédation diminué l'effectif des populations de Sialis; ceci expliquerait ixiurquoi la mortalité a été plus faible dans cet étang en 1973 que les années précédentes.

- Une prédation des alevins de la part des martins pêcheurs dès leur mise en étang ne semble pas exclue. A ce moment, les densités alguales sont 2 fois plus faibles dans l'étang naturel. Cette relative transparence de l'eau peut favoriser la capture dans cet étang.

- Maladie accidentelle.

L'Ichtyo^itiriase peut décimer 1/3 à 3/4 de la population deins tout type d'étang. Les étangs naturels ne subissent pas de traitement curatif.

- Teneurs en calcium

Si l'eau est trop pauvre en ions Ca (cf étang naturel), les truites sont confrontées â des difficultés osmotiques graves qui peuvent entraîner la mort et ceci surtout quand la température est basse, en hiver et au début du printemps.

(35)

- Des fluctuations rapides du pH jusqu'à des valeurs de 10 à 10,5 peuvent être responsables de la mort de 1/3 à 3/4 de la population.

Ceci ne se produit en général que dans les étangs fertilisés.

- Des températures supérieures à 22®G sont également défavorables.

Les résultats de notre travail montrent que les fortes mortalités en truitelles de l'étang naturel sont à attribuer à une déficience en nourriture zooplanctonique au moment de la mise en étang.

Nous pensons en outre que la prédation exercée par les larves de Sialis est à ce moment très probable.

1.4.3. Les détritus organiques

La biomasse des détritus en suspension ainsi que leur valeur calorique n'a pas été déterminée à Mirwart.

A Mirwart, les détritus en suspension sont essentiellement d'origine autochtone et proviennent de la dégradation du phyto- et du zooplancton, des excréments du zooplancton.

Les détritus allochtones proviennent des précipitations atmosphériques, de l'eau d'alimentation.

Des détritus provenant d'autres sources organiques allochtones ou autochtones (feuilles ou macrophytes) peuvent être dans une certaine mesure remis en suspension par l'action du vent brassant l'eau jusqu'au fond.

Saunders (1972) estime que la portion la plus importante des détritus dans l'eau douce est de taille inférieure à 25 ju.

La biomasse des détritus en suspension peut être supérieure à celle des particules vivantes.

Ils constituent un stock d'énergie à dissipation lente et auront im effet tampon en fournissant de l'énergie au système quand celui-ci a fluctué à un niveau plus bas d'efficacité biologique (exemple 1 pic de phytoplancton suivi d'une brusque décroissance des poinilations alguales et d'une grande abondance de détritus).

Leur importance dans l'alimentation du zooplancton est grande car :

- en étang peu profond où les processus tropholytiques se passent surtout dans la vase, ils sont frais et ont encore un contenu calorique relativement élevé.

- ils sont le support d'une faune variée de bactéries aérobies dont le zooplancton et en particulier les Gladocères sont très friands.

(36)

2k.

1.4.4. Les tactéries

Leur abondance dans l'eau libre dépend entre autres de l'abondance des détritus organiques en suspension.

Dans les lacs peu profonds ou dans les étangs il semble qu'il n'y ait pas, ou très peu, de stratification verticale de la biomasse bactérienne hétérotrophe aérobie (BELIAZKAYA 1958a* HIEWOLAK 1966, GULAJA 1956, NIEWIADOMSKA-KRUGER I9?l).

Plusieurs auteurs ont établi une corrélation positive entre la fertilisation de la pièce d'eau et l'abondance des bactéries dans l'eau.(BELIAZKAYA 1958b, RODINA 1959, ZOLHIERKIERKIEWIGZ-tYSAKOWSKA 1955, J. OLAH 1973).HODINA observa

après la fertilisation une augmentation d'un facteur 3 du nombre de bactéries/ml j mais il fait remarquer que ces phénomènes sont instables, dépendent du type de fertilisation, de sa quantité, de sa libération progressive et de son séjour

effectif, de la température de l'eau et des caractéristiques de l'étang, du phyto- et du zooplancton (le phytoplancton a parfois un effet bactériostatique (KRZYWIGKA 1966,MATUSIAK <Sc al I965, RAZUMOV 1948)} le zooplancton est un

prédateur de bactéries).

Des P^^ supérieurs à 7 ou plus élevés et la saturation en oxygène de l'eau favorisent le développement de la microflore.

Geci explique pourquoi les valeurs rapportées par les auteurs précités pour des étangs fertilisés varient de 10^ Ou 10^ bactéries/ml à 10^ bactéries/ml.

A notre demande ont été effectuées par Dartevelle et Goddeeris quelques mesures des abondances bactériennes à îlirwart dans l'eau à 20 cm sous la surface.

Ges recensements ont pour but de montrer l'ordre de grandeur des abondances absolues et des différences d'abondances entre les 2 étangs.

Les bactéries aérobies hétérotrophea mésophiles sont cultivées sur gélose .Les résultats représentent la moyenne pondérée de 5 dilutions par prélèvement et sont exprimées en nombre d'individus par ml.I prélèvement est effectué dans chacun des 6 secteurs (A-F) des étangs, (fig. 30 )#le 21 juin,

étang fertiliséI étang naturel}

Ai254; B1IOO8} G}729| D1304, Ei232| Fi2I33. A1I9O} Bi260| GiI34} Di95| EiI23| Fi302.

(37)

Le nombre total de bactéries observé après filtration sur membrane millipore est environ lOOX supérieur.

Des comptages de bactéries hétérotrophes aérobies mésophiles dans la vase superficielle (environ 1 cm de hauteur) ont été effectués par DARTEVELLE et GODDEEHIS de février à octobre (résultats non encore publiés).

Nous en donnons ici pour les deux étangs les teneurs moyennes annuelles. Elles sont de 49,6,10^ bactéries/gr de sédiment sec dans l'étang 3 et de 13,5.10^ bactéries/gr de sédiment sec dans l'étang 4.

(38)

CHAPITRE 2 METHODES ET TECHNIQUES

(39)

2.1.1. Echantillonnage de l*eau

L'échantillon d'eau provient d'un homogénat de prélèvements effectués dans six secteurs par étang en surface et en profondeur,

2.1.2. Conditionnement de l'eau avant l'analyse

pH, dureté totale, alcalinité, teneur en oxygène dissous sont déterminés instantanément.

Pour les autres analyses, l'eau est Immédiatement filtrée sous vide sur un filtre do porosité de 0,45

Cette filtration a pour but d'éliminer zoo, i^iytoplaneton, bactéries ou champignons qui pourraient modifier la composition chimique de l'eau avant le retour au laboratoire.

L'eau ainsi filtrée est versée dans une bouteille de P.V.C. de 1 litre, bien lavée et parfaitement décontaminée.

L'échantillon rapporté au laboratoire dans un caisson frigo, stocké au réfrigérateur, est analysé le lendemain.

2.1.3* Méthodes de mesures ou de dosages

Na^ et sont dosés par spectrophotométrle de flamme Cl t méthode au nitrate mercurique (j. UNGAR 1955)

Sü4^“ I méthode préconisée par J.S. FRITZ 4 S.S. YAMAHURA (1955) Ca^ I méthode préconisée par D, GOLDSTEIN (1959)

I méthode préconisée par F. UMLAND 4 W. HOFFMAN (1957)

Dureté totale t méthode recommandée par F.J.H. MACKERETH (I963) basée sur la propriété que possède le versénate de sodium de former un complexe non ionisé stable avec le Ca et Mg et d'autres ions bivalents.

(emploi de solution TITRIPLEX B Merck et d'indicateur tampon B Merck).

Alcalinité 1 méthode recommandée par F.J.H. MACKERETH (I963)

(neutralisation HGO^" par l'HGl en présence d'indicateur de Ohle) Oxygène dissous 1 d'après la méthode de WINRLER (I888)

Nitrates 1 méthode au salicylate de sodium (K. HOLL I968).

La réaction entre les nitrates et le salicylate de Na donne un nitrosallcylate de Na qui est jaune en milieu alcalin.

(40)

28.

Phos|*iates i méthode renseignée par H.L, GOLTERMAN (I969) (niveau II, modification).

Le principe en est la réduction du phosi*iomolybdate en un composé bleu par l'acide ascorbique suivie d'une extraction au n hexanol de ce même composé.

Silicates t méthode renseignée par H.L, GOLTERMAN (I969)

Le principe en est la réduction du silicomolybdate on un composé bleu par SnCl2.

Les trois dernières méthodes en particulier furent retenues par nous après une sévère sélection en vue d'éliminer au maximum les interférences dues aux composés se trouvant dans les eaux étudiées,

2.2. Dosage de la chlorophylle 2.2.1. Echantilloiinage de l'eau

Plusieurs prélèvements d'eau des 20 cm de surface sont faits dans les différents secteurs et sont rassemblés dans un seau.

Les prélèvements ont toujours lieu vers I5 heures dans les deux étangs.

2.2.2 Méthode do filtration différentielle

Dès ce moment, nous avons suivi les recommandations faites par 3G0R. UNESCO, I966. L'eau bien homogénéisée est préfiltrée sur I50 xi pour éliminer la plus grande partie du zooplancton, est filtrée sous vide avec une force de succion ne dépassant pas 3 atmosphères.

Les filtres employés sont le millipore HA de porosité 0,4^ n en ester de cellulose soluble dans l'acétone, les filtres millipores en Duralon NR, NS, NC, de 1 micron, 7 microns et 14 microns insolubles dans l'acétone.

Les préfiltrations s'effectuent sur de la gaze de nylon MONYL HD de maille de 30» 50, 100 et I50 n.

Préfiltrations sur gaze et filtrations sous vide sont combinées de telle sorte que nous puissions doser la chloro|hylle a totale et celle des particules alguales de tailles comprises entre 0,45 7 microns,

7 et 14 microns.

14 et 30 microns 30 et 50 microns 50 et 100 microns

(41)

Nous avons dûment testé l'efficacité de la méthode en comparant des échantillonnages de la même eau. Elle s'est avérée reproductible à 0,5 % près. Ces filtrations sont effectuées à l'obscurité. Les filtres sont disposés dans des tubes protégés de papier noir et contenant 100 ce d'acétone k ^0 % (solvant où la chl.

reste la plus stable). Les tubes sont immédiatement stockés dans un caisson frigo. Nous laissons les pigments s'extraire pendant environ 20 heures.

Les filtres non solubles sont enlevés. La centrifugation s'effectue pendant 10 minutes de 3000 à 4000 rpm en tubes bouchés. La mesure de l'absorption chloropyllienne s'effectue au spectroi*iotomètre (ZEISS type PM GIl) à 6.650, 6.450 et 6.300 A.

Toute absorption parasite est mesurée à 7«500 A t blanc de turbidité. Les coefficients d'extinction aux O longueurs d'onde de la chlorophylle sont corrigés d'autant si il y a lieu.

La concentration en GhloroiAiylle a a été calculée par la formule suivante due à STRIGKLAND, J.D.R. & T.H.

PARSONS (1968).

Ghl.a = 11,68 X 6.650 - 0,14 X E 6.3OO - 1,31 x E 6.450

mg Chla/m3 = Ghla x y v 1 volume en ml d'acétone utilisé pour l'extraction L X V V I volume d'eau filtré en litre

L i longueur de la cellule en cm.

2.3 Echantillonnage des populations planctonlques

2.3.1. Echantillonnage quantitatif, hebdomadaire par prise de colonne d'eau

Trente prélèvements sont pris au hasard. Ge nombre est à la limite supérieure de ce que l'on i>eut appeler un petit échantillon. G'est en tout cas le nombre maximum que nous pouvions traiter hebdomadairement.

Noua avons approximativement quadrillé les étangs (fig. 3 0) pour pouvoir nous repérer et répartir les prélèvements pris au hasard, sur toute l'étendue de l'étang. Ge découpage en secteurs est arbitraire et n'a été choisi que pour des raisons pratiques.

Il ne correspond pas au découpage en strates statistiques choisies selon des critères physiques ou biologiques, préconnisé par R.M. GASSIE (dans EDHONDSON & WINBERG 1971) dans sa méthode du "Random stratified sampling”.

Figure

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Références

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