4.1.1.1- Introduction
Au Niger, l'existence d'un petit marché preneur de poissons de petites tailles (140 g) a conduit des pisciculteurs à conserver aussi les femelles issues du sexage manuel, qui sont ensuite élevées en monosexes. Dans ces conditions, certaines femelles semblent parfois présenter des croissances comparables à celles des mâles. Chez Oreochromis niloticus, les femelles élevées individuellement pourraient selon certains auteurs ((Schreiber et al.,1998) avoir des croissances supérieures aux mâles. Ces bonnes performances de croissance des femelles seraient dues aux facteurs comportementaux plutôt qu’aux facteurs physiologiques (Schreiber et al.,1998).
L'importance des facteurs comportementaux sur la reproduction, la croissance et leurs interactions ont déjà été soulignées (Baroiller et al.,1997; Fauconneau et al., 1997; Toguyeni et al.,1997a). En cages flottantes, les séquences classiques du comportement parental (incubation buccale stricte puis garde parentale) ne peuvent pas avoir lieu: les œufs pondus sont entraînés par le courant à travers les mailles des cages dont la maille est de 14 mm au Niger. De ce fait, ils ne peuvent pas être fécondés. Ainsi, même si les femelles peuvent effectuer un cycle sexuel normal, le jeûne associé à cette incubation buccale est supprimé.
Ce travail a pour objectif de déterminer les effets de l'élevage en cages flottantes dans le fleuve Niger, sur la différence de croissance entre mâles et femelles d’Oreochromis niloticus.
4.1.1.2- Protocole expérimental
Les alevins utilisés sont obtenus à partir de la technique de production décrite au chapitre 3. Ainsi, une population de 1800 individus (900 mâles et 900 femelles) est constituée et répartie dans 12 cages de 5 m3 chacune à raison de 150 poissons par cage.
Ce dispositif expérimental est scindé en deux blocs identiques de 6 cages chacun. Chaque bloc est constitué de 2 cages chargées de poissons 100% femelles appelées groupe F100, de 2 cages de poissons mixtes (50% femelles et 50% mâles) appelées groupe F50 et de 2 cages contenant 100% de mâles appelées groupe F0.
Les blocs sont séparés par un espace équivalent à deux cages afin de disposer de deux unités identiques mais suffisamment indépendantes pour que les manipulations réalisées sur l'une (nourrissage, pêche de contrôle) interfèrent le moins possible sur l'autre. Dans chaque bloc, les cages sont placées de telle façon que les lots identiques se succèdent dans le sens de l'écoulement du fleuve afin de limiter les effets potentiels des émissions de phéromones susceptibles d'influencer la reproduction et par la suite, la croissance des poissons (Figure 21).
____________________________Optimisation de la croissance par le contrôle de la reproduction 16 F100 PM= 23,02 2,4 14 F50 PM = 23,82 2,79 12 F0 PM = 24,3 2,35 Emplacement vide Equivalant à deux cages 5 F0 PM = 24,5 2,8 3 F50 PM=24,38 2,7 1 F100 PM=23,24 2,4 15 F100 PM= 23 2,48 13 F50 PM= 23,42 2,45 11 F0 PM= 4,61 2,64 Emplacement vide équivalant à deux cages 6 F0 PM= 24,79 2,4 4 F50 PM=26,21 2,39 2 F100 PM=25,92 2,4
N° : Numéros de cage; F100: 100% femelles; F0: 100% mâles; F50: 50% mâles et 50% femelles; PM: poids moyen en grammes; : Ecart type; : sens du courant de l'eau du fleuve.
Figure 21: Dispositif expérimental pour comparer la croissance des mâles à celle des femelles d’Oreochromis niloticus élevés en cages flottantes en zone « morte » dans le fleuve Niger au Niger.
Pendant l'expérience qui a duré 218 jours (1er août 1997 au 06 mars 1998), les poissons sont nourris avec un aliment binaire F2* (Tableau I). La ration calculée "calée" à 5% de la biomasse est corrigée à partir des résultats des pêches de contrôle réalisées en général tous les 30 jours. Elle est divisée en deux repas qui sont distribués quotidiennement à 9 heures et à 16 heures, en partie ou en totalité selon l'appétit des poissons. Comme l'expression de ces besoins est souvent liée à la température de l'eau d'élevage, les relevés de ce paramètre sont effectués juste avant les repas.
Les performances de croissance des différents lots sont évaluées à partir de la croissance journalière individuelle CJI(g/j). L'état corporel des poissons est apprécié à partir du coefficient de condition (K). L'efficacité de l'aliment utilisé est déterminée à partir de l'indice de conversion (IC) comme définit au chapitre 3. Les comparaisons des moyennes et les analyses de variances sont réalisées respectivement aux tests de Student et de Duncan à 5% pour les différences significatives et à 1% pour les différences hautement significatives.
4.1.1.3- Résultats
Les résultats correspondant aux moyennes de quatre cages issues des deux blocs sont présentés dans les figures 22 et 23.
La survie varie de 82 à 94%. Elle est légèrement plus faible chez les poissons du groupe F50 (89%). Dans ce groupe, celle des femelles (94%) est significativement plus élevée (p>0,05) que celle des mâles (83%).
Le coefficient de condition calculé en début d'élevage montre une différence significative (p>0,05) entre les mâles (groupes F0 et F50 confondus) et les femelles (groupes F100 et F50 confondus). Toutefois, celui des animaux du groupe F50 est comparable à celui des
____________________________Optimisation de la croissance par le contrôle de la reproduction
mâles des groupes F0 et F50 (p<0,05). En fin d'élevage, le coefficient de condition des mâles du groupe F0 se distingue, de manière hautement significative (p>0,01), de ceux des animaux des autres groupes, celui des femelles du groupe F100 est faible. Les mâles et les femelles du groupe F50 ont des coefficients de condition comparables (p<0,05).
Au cours de cette expérience, les valeurs moyennes de températures sont de 24°C le matin et 26°C l'après-midi. Cependant on observe des variations mensuelles de l'ordre de 19°C au mois de janvier (Figure 22). Ces variations de températures de l'eau d'élevage ont entraîné des changements dans les comportements alimentaires des poissons à savoir des baisses des quantités distribuées pendant les périodes les plus froides.
Les quantités d'aliment distribuées sont comparables (p<0,05) chez les animaux des différents groupes (F0, F50 et F100) au cours des trois premiers mois (du début au 95e jour) d'élevage. Des différences significatives (p>0,05) sont apparues à partir du quatrième mois (124e jour) entre celles distribuées aux mâles du groupe F0 et celles des individus des groupes F50 et F100 puis entre celles des poissons de ces deux derniers groupes durant le cinquième mois (154e jour) d'élevage (Figure 23).
Entre les quantités d'aliment distribuées aux mâles du groupe F0 et celles distribuées aux femelles du groupe F100, la différence est hautement significative (p>0,01). Cette tendance s'est maintenue avec la réduction globale des rations de l'ordre des 2/3 provoquée par les basses températures (19°C) enregistrées du 154 au 184e jour d'élevage (Figure 22).
Les indices de conversion calculés sont de 2,4 chez les mâles du groupe F0 et 3,3 chez les femelles du groupe F100, jusqu'au 63e jour avec des différences significatives (p>0,05) entre les deux groupes. Du 63e au 95e jour d'élevage, ils sont en moyenne de 1,4 pour l'ensemble de la population et comparables dans tous les groupes. Du 95 au 124e jour, les mâles du groupe F0 ont présenté les meilleurs indices. Au-delà de cette période et jusqu'à la fin de l'expérience, les indices de conversion sont restés comparables (p<0,05) dans tous les groupes (Figure 23).
Les quantités d'aliment distribuées ont permis aux animaux d'exprimer des croissances moyennes équivalentes jusqu'au 95e jour d'élevage. Durant cette période, leurs poids corporels sont aussi comparables. A partir du 124e jour, la croissance des mâles du groupe F0 est significativement plus élevée (p<0,05) que celle des poissons des groupes F100 et F50.
Les croissances des poissons des différents groupes (F0, F50 et F100) sont significativement différentes (p>0,05) à partir du 154e jour et la différence est devenue hautement significative (p>0,01) entre les mâles du groupe F0 et les femelles du groupe F100. Du 154e au 184e jour d'élevage, la croissance s'est stabilisée dans tous les groupes, ce qui s'est traduit sur les courbes par des paliers (Figure 20). Cette stagnation de croissance est la conséquence de la réduction de la consommation d'aliment consécutive aux faibles niveaux de températures enregistrés à cette période. A la fin de l’expérience les poissons des groupes F0, F50 ; F100, MF50 et FF50 ont atteint respectivement les poids finaux de 277 g, 208 g, 166 g, 245 g et 176 g (annexe 3).
____________________________Optimisation de la croissance par le contrôle de la reproduction
Pour les ♂ comme pour les ♀, les poids finaux atteints en élevage monosexe sont supérieurs aux poids atteints en élevage mixte. Par ailleurs, les animaux du groupe F50 ont des niveaux de croissance intermédiaires entre ceux des groupes F0 et F100.
4.1.1.4- Discussion
Dans les conditions d'élevage en cages flottantes sur le fleuve Niger, la croissance des mâles Oreochromis niloticus est supérieure à celle des femelles. Les faibles croissances des femelles sont généralement attribuées à la fonction de reproduction. L'énergie investie dans la formation des ovocytes, le jeûne total puis partiel associé à l'incubation buccale des œufs et des larves sont souvent considérés comme les principaux facteurs responsables du dimorphisme de croissance en faveur des mâles (Mélard, 1986; Baroïller et Jalabert, 1989).
Or, l'incubation buccale et la garde parentale ne se produisent pas en cages flottantes car, faute de support, les œufs produits sont entraînés par le courant d'eau du fleuve à travers les mailles. Les femelles élevées dans ces conditions peuvent régulièrement s'alimenter sans interruption ni restriction imposée par les périodes d'incubations et de garde. Malgré ces conditions d'élevage relativement favorables, une différence significative de croissance (p>0,05) est apparue à partir de 68,5 g chez les femelles et 83,1 g chez les mâles. Celle-ci est cependant tardive par rapport à celle observée chez d'autres souches d'Oreochromis niloticus, élevées dans diverses conditions.
Dans la littérature, la différence de croissance entre mâle et femelle de cette espèce apparaît aux alentours de 30 à 40 g (Lazard, 1986; Mélard et al.,1989), à environ 35 g pour les femelles et 40-45 g pour les mâles de la souche Bouaké élevés en circuit fermé, stade qui se situe entre le moment de différenciation sexuelle et celui de la première maturité sexuelle (Toguyeni 1996). Les alevins de 120 jours d’âge utilisés dans notre cas étaient sexuellement différenciés au moment de leur introduction en cages car, chez cette espèce, la différenciation sexuelle intervient entre les 23e et 26e jours post-éclosion à 26°C (Nakamura et Nakagama, 1985), entre les 24e et 31e jours post-éclosion à 27°C (Baroiller, 1988).
Au moment de l’apparition de la différence de croissance entre mâle et femelle, au cours de notre expérience (68,5 g), les poissons auraient été sexuellement matures. Certains auraient même déjà effectué leur premier cycle de reproduction notamment dans d’autres conditions d'élevage avec des températures supérieures ou égales à 22°C. L'acquisition de la maturité sexuelle serait dans nos conditions d’élevage retardée par un ou plusieurs facteurs externes, spécifiques au fleuve Niger (vitesse du courant, turbidité, températures) et/ou de structure d’élevage (cages à mailles de 14 mm) provoquant ainsi le décalage observé dans l'apparition du dimorphisme de croissance en faveur des mâles.
L'influence des facteurs externes sur la maturation sexuelle de cette espèce, a été soulignée par plusieurs auteurs (Lowe McConnel, 1958; Mélard, 1986; Duponchelle et Panfili, 1998). Selon Duponchelle et al., (1998), il existe une plasticité phénotypique qui permet à l'espèce de réagir selon les conditions environnementales. Le transfert d'alevins
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de 25 g des étangs vers les cages flottantes installées dans le fleuve pourrait ainsi influencer les caractéristiques de reproduction notamment le retard de mise en place de la première maturité sexuelle, en réponse aux nouvelles conditions du milieu. Un tel décalage de la période de maturité sexuelle pourrait ensuite retarder l'apparition du dimorphisme de croissance en faveur des mâles.
Ce dimorphisme de croissance est apparu au moment où chez les mâles, les quantités d'aliment distribuées et les indices de conversion sont significativement meilleurs que ceux des femelles. La différence de capacité d'ingestion et de transformation d'aliment observée entre les mâles et les femelles serait, dans le cas présent, à l'origine de cet écart de croissance comme cela a été rapporté par Mélard, (1986); Toguyeni et al., (1997b); Fauconneau et al.,(1997). Les stéroïdes (testostérone) et les hormones thyroïdiennes (T3) impliqués dans la conversion alimentaire et présents à des taux élevés chez les mâles, seraient responsables de l'efficacité de transformation alimentaire et par conséquent, de l'avantage de croissance observé chez ces derniers (Ridha et Lone, 1990; Toguyeni, 1996; Fauconneau et al., 1997).
Toutefois, chez cette même espèce de souche Bouaké, élevée en circuit fermé et nourrie à volonté, c'est chez les femelles du groupe F100 que la consommation d'aliment est la plus importante mais la croissance la plus faible (Toguyeni et al.,1997b). Ce paradoxe est lié au fait qu'elles convertissent mal l'aliment ingéré en faveur de la croissance car, une partie est affectée à la formation du vitellus.
Dans notre cas, les faibles consommations d'aliment observées chez les femelles résulteraient du caractère discontinu et diurne de la distribution. A l'inverse de l'alimentation distribuée à volonté utilisée dans les travaux de Toguyeni et al.,(1997b), la méthode retenue dans notre expérience ne permettait pas de compenser, par des prises alimentaires répétitives, l'investissement dans la vitellogénèse. De même, il ne permettait pas aux poissons dominés, de compenser les déficits d'ingestion occasionnés par les effets de comportements sociaux.
La différence de croissance entre mâles et femelles est plus importante en élevages purs entre les mâles du groupe F0 et les femelles du groupe F100 qu'en élevages mixtes entre mâles et femelles du groupe F50. Dans ce dernier groupe, ce sont les mâles qui ont exprimé des faibles croissances, leurs poids moyens finaux représentent 88,68% de ceux des mâles du groupe F0. Des faibles croissances des mâles élevés avec les femelles ont également été signalées dans les travaux de Toguyeni et al.,(1997c). Cette baisse de croissance est la conséquence de l'émergence de comportements reproducteurs liés à la présence des femelles. Les interactions sociales entre des individus de sexe opposés sont des facteurs connus pour moduler le potentiel de croissance individuelle et principalement la différence de croissance entre mâles et femelles (Fauconneau et al.,1997). Dans ces conditions, les mâles sont les premiers à investir dans la reproduction, à travers la formation des couples, la construction et la défense des nids, la parade sexuelle et l'augmentation d'agressivités (Baras et Mélard, 1996). La plupart de ces séquences comportementales liées à la reproduction (territorialité, dominance et hiérarchie) sont exacerbées par la présence des femelles. Cet investissement reproducteur associé à une moindre prise alimentaire, se traduisent par des baisses de
____________________________Optimisation de la croissance par le contrôle de la reproduction
croissance. Les mâles élevés dans des conditions favorables au développement de tels comportements ont toujours présenté des croissances faibles (Mélard, 1986).
En revanche, la présence des mâles n'a pas affecté la croissance des femelles du groupe F50. Celle-ci est même légèrement supérieure à celle des femelles du groupe F100. Ces résultats sont contraires à ceux rapportés dans les travaux de Toguyeni et al., (1997c). Ces auteurs ont remarqué que, le taux de croissance des femelles élevées en mixtes représente 91% de celui des femelles monosexes. Ils estiment que cette baisse de croissance est liée aux conséquences des comportements sociaux et reproducteurs résultants de la présence des mâles. En cages flottantes, ces comportements seraient probablement atténués par les caractéristiques du milieu notamment, la turbidité, la vitesse du courant, les variations de températures. De telles conditions d'élevage qui atténuent les interactions sociales et reproductrices, favorisent la croissance des femelles et explique les meilleures croissances observées chez celles du groupe F50.
En cages flottantes, la croissance des mâles est supérieure à celle des femelles parce qu'ils consomment plus et convertissent mieux l'aliment distribué. Cette différence de croissance apparaît aux environs de 70 g chez les femelles stade de croissance plus avancé, que celui généralement observé chez cette espèce. Par ailleurs, les femelles élevées en mixtes (groupe F50) expriment des croissances légèrement supérieures à celles élevées en monosexes (groupe F100).
4.1.2- Effets de la vitesse du courant
4.1.2.1- Introduction
Chez Oreochromis niloticus, les meilleures croissances des mâles résulteraient de la fonction testiculaire, de comportements sociaux et/ou de la diminution relative de la croissance des femelles, consécutive à l'importante dépense énergétique engendrée par les activités de reproduction en particulier, la production des ovules et les gardes maternelles. Dans l'hypothèse d'un tel dimorphisme de croissance liée à la fonction de reproduction, toute altération de cette dernière se traduirait alors chez les femelles, par une amélioration de leurs performances de croissance. Chervinsky, (1982) rapporte que les conditions d'élevage susceptibles de perturber la reproduction influencent fortement la croissance des femelles chez les tilapias.
La présente expérience vise à déterminer les effets de la vitesse du courant sur la croissance des femelles par rapport à celle des mâles lorsque les animaux sont élevés en cages flottantes dans le fleuve Niger.
4.1.2.2- Protocole expérimental
Un lot homogène de 1800 poissons (900 mâles et 900 femelles) est prélevé puis introduit dans 12 cages de 5 m3 à raison de 150 individus/cage. Les cages sont installées sur la
____________________________Optimisation de la croissance par le contrôle de la reproduction
rive gauche du fleuve à la hauteur de la station de pompage. Cet emplacement offre deux zones distinctes :
Une zone exposée au fort courant dans laquelle les poissons sont habituellement élevés appelée zone exposée et une zone abritée où la vitesse est relativement faible appelée «zone morte».
L'ensemble du module des cages est scindé en deux parties égales. La première est placée en zone de fort courant et la seconde en zone morte. Chaque partie est composée de 6 cages réparties en deux cages contenant des poissons 100% mâles appelées groupe F0c, deux cages mixtes (50% mâles et 50% femelles) appelées groupe F50c et deux cages chargées à 100% de femelles appelées groupe F100c (Figure 24).
16 F100c PM=21,26 2,10 14 F50c PM = 20,10 2,07 12 F0c PM = 22,40 2,77 Emplacement vide Equivalant à deux cages 5 F0c PM = 22,64 3,38 3 F50c PM = 22,44 0,69 1 F100c PM = 20,95 2,42 15 F100c PM =21,96 2,77 13 F50c PM = 20,52 2,16 11 F0c PM = 21,90 2,54 Emplacement vide équivalant à deux cages 6 F0c PM = 22,18 2,62 4 F50c PM = 20,96 2,06 2 F100c PM = 21,71 1,81
N° : Numéros de cage; F100: 100% femelles; F0: 100%mâles; F50: 50% mâles et 50% femelles; PM: poids moyen en grammes; : Ecart type; : sens du courant de l'eau du fleuve.
Figure 24: Dispositif expérimental pour déterminer les effets de la vitesse du courant d’eau du fleuve Niger sur la différence de croissance entre mâle et femelle chez Oreochromis niloticus.
Les animaux sont nourris avec de l’aliment F2* qui contient 40% de protéines à hauteur de 5% de leur biomasse. Cette ration est divisée en deux repas quotidiens distribués manuellement à 9 heures et à 16 heures selon l'appétit des poissons.
Les performances de croissances des animaux sont déterminées à partir de la croissance journalière individuelle et de la différence de coefficients de condition. L'efficacité de l'aliment est évaluée à partir de l'indice de conversion.
Les paramètres physico-chimiques de l'eau sont suivis une fois par semaine dans les deux zones d’élevage (zone morte et zone exposée). Il s'agit de la vitesse du courant, du pH, du taux d'oxygène dissous, des températures minimales et maximales. En raison de manque de différences d’une zone d’élevage à l’autre, les températures sont relevées à un seul endroit.
43
Zone morte Zone exposée
____________________________Optimisation de la croissance par le contrôle de la reproduction
4.1.2.3- Résultats
L'expérience a duré 30 jours du 16/10/1996 au 15/11/1996. Elle s'est déroulée dans des conditions de températures minimale et maximale respectives de 22,5°C et 29°C. Le pH et l'oxygène dissous varient respectivement de 7,76 à 8,89 et de 4,22 à 5,72 mg/l. Les valeurs des paramètres ci-dessus indiquées sont comparables dans les deux zones d'élevage. La vitesse est supérieure à 3 cm/s dans la zone exposée au fort courant et inférieure à 1,5 cm/s dans la zone morte (Figure 25).
En zone morte, une des deux cages mâles du groupe F0c a perdu accidentellement tous ses poissons dans le fleuve, ce sont donc les résultats d’une seule cage qui sont donnés. Dans cette zone, la survie varie de 88% chez les femelles du groupe F100c à 99% chez les mâles du groupe F50c.
En zone exposée au fort courant, la survie varie de 92% chez les mâles du groupe F50c à 99% chez ceux du groupe F0c. De manière générale, la survie des individus exposés au courant est significativement plus élevée (p>0,05) que celle des poissons situés en zone morte (Tableau 10).
Les quantités d'aliment distribuées aux individus du groupe F50c est significativement plus élevée (p>0,05) en zone morte qu'en zone exposée au fort courant et le contraire chez les femelles du groupe F100c (Tableau 10).
En zone morte, l'indice de conversion varie de 1,15 chez les mâles du groupe F0c à 2,01 chez les femelles du groupe F100c. En zone exposée au fort courant, il varie de 1,30 chez les mâles du groupe F0c à 1,91 chez les femelles du groupe F100c (Tableau 10).
En zone morte, la croissance journalière individuelle des mâles F0c est supérieure, de manière significative (p>0,05), à celle des individus des groupes F50c et F100c. Les mâles du groupe F50c ont une croissance significativement inférieure (p>0,05) à celle des mâles du groupe F0c tandis que celle des femelles du groupe F50c est comparable à celle des femelles F100c (Tableau 11).
Dans le groupe F50c, les croissances des mâles et femelles exposés au fort courant sont comparables (p<0,05) à celles des mâles et des femelles du même groupe situé en zone