Description du matériel du gisement d’Afoud « AF12-2 »

FAMILLE GERBILLIDAE Alston, 1876

SOUS-FAMILLE MYOCRICETODONTINAE Lavocat, 1961 GENRE MYOCRICETODON Lavocat, 1952

Espèce type : Myocricetodon cherifiensis Lavocat, 1952

Myocricetodon jaegeri, Benammi, 2001 (Planche II : Fig. 1 – 4)

Holotype : M1 supérieure isolée AF5-3.

Diagnose : d’après Benammi, 2001 « Myocricetodontinae voisin de M. cherifiensis Lavocat, 1952,

dont il se distingue par ses dimensions plus petites (M1 type : longueur 1,56 ; largeur 0,82). Le prélobe est plus large et plus incliné distalement. Les marges linguales et labiales sont irrégulières, les tubercules principaux sont fortement inclinés vers la partie distale. Le tubercule cingulaire lingual est développé au niveau du sinus des M1 supérieures, mais moins au niveau de celui de M. seboui. Forte inclinaison vers la partie mésiale des tubercules des M1 supérieures ».

Localité type : gisement Afoud 5 (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc). Répartition : Miocène supérieur du Maroc, Algérie et Espagne.

LONGUEUR (mm) LARGEUR (mm)

N mini maxi Moy. N mini maxi Moy.

M1 5 1,6 1,77 1,64 5 0,81 0,89 0,85

M2 0,91 0,81

m1 1,36 0,75

m2 1,02 0,80

Tableau 5. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures de Myocricetodon jaegeri. Description

M1 supérieure (Pl. II, fig. 1) : le contour de la dent est long et étroit. L’antérocône est divisé en

deux tubercules bien différenciés ; le tubercule labial est plus volumineux que le tubercule lingual et placé plus distalement. Le tubercule labial de l’antérocône est connecté au protocône par une basse crête, il est disposé transversalement par rapport à l’axe longitudinal de la dent tandis que le tubercule lingual est oblique. Sur les dents non usées, le paracône est séparé du protocône, mais ils deviennent connectés à un stade avancé d’usure. Une crête longitudinale relie la partie antérieure de l’hypocône à la partie postérieure du paracône. Le paracône et le métacône sont transverses. Le tubercule accessoire lingual est disposé entre l’hypocône et le protocône, il est arrondi et réduit par rapport aux tubercules principaux. Ce tubercule est présent sur 3/5 des dents seulement. Le cingulum postérieur est absent. Sur deux dents, un bourrelet d’émail dentaire est présent sur la bordure antérieure du l’antérocône. Les dents possèdent trois racines circulaires, une antérieure, une postérieure, et une troisième du côté lingual.

M2supérieure (Pl. II, fig. 2) : la partie antérieure de la dent est cassée. Le lobe antérieur est

constitué par la fusion du protocône et du paracône. Une crête longitudinale relie les tubercules antérieurs aux tubercules postérieurs. L’hypocône et le métacône sont fusionnés. Le tubercule accessoire et le cingulum postérieur sont absents. Cette dent possède deux racines, une antérieure et une postérieure.

m1 inférieure (Pl. II, fig. 3) : l’antéroconide, simple, est aussi élevé que le protoconide. Il

renferme une basse connexion avec le métaconide. Le métaconide, le protoconide, l’entoconide, et l’hypoconide sont alternes. Le métaconide est orienté labio-lingualement. Les tubercules

linguaux sont inclinés vers l’avant. Un cingulum labial relie le protoconide à l’hypoconide, ce qui contribue à l’élargissement du prélobe. Le cingulum postérieur est sous forme d’un tubercule, lié au bras postérieur de l’hypoconide. Deux racines sont présentes dans cette dent, l’antérieure étant plus développée que la postérieure.

m2 inférieure (Pl. II, fig. 4) : cette dent a un contour rectangulaire, elle diffère de la m1

inférieure par la position moins alterne des paires de tubercules. Le cingulum antérieur labial, bien développé, se prolonge jusqu’à la base de la muraille antérieure du protoconide. Le protoconide et l’hypoconide sont inclinés vers la face linguale. Cette dent possède deux racines, antérieure et postérieure, toutes les deux allongées labio-lingualement.

Rapports et différences

Les caractères dentaires du matériel d’AF12-2 sont plus similaires aux caractères dentaires de l’espèce type de la localité d’Afoud 5, à part quelques différences à noter, comme la présence de bourrelets d’émail dentaire sur l’antérocône sur notre matériel (absent sur l’holotype). Les dents de Myocricetodon jaegeri sont nettement plus longues que larges avec un tubercule accessoire réduit non relié au protocône. La crête longitudinale est absente ou à l’état d’ébauche sur certains spécimens.

Myocricetodon jaegeri du bassin d’Aït Kandoula, provenant du site fossilifère AF12-2, se distingue morphologiquement de la lignée des espèces de grande taille (M. irhoudi, M. ouedi, M. ultimus, M. asphodelae, et M. magnus), essentiellement par sa taille plus petite et par ses M1 supérieures plus allongées. La deuxième lignée représentée par M. parvus, M. seboui, M. ouaichi, et M. afoudensis, est caractérisée par ses larges tubercules linguaux sur les M1 supérieures. Cette deuxième lignée est connue pour son augmentation de sa taille au cours du temps. Myocricetodon jaegeri de la localité AF12-2 diffère de cette lignée principalement par le tubercule lingual accessoire de la M1 supérieure qui est réduit et isolé, ou bien parfois faiblement connecté au protocône. Cela contraste notamment avec trois espèces plus récentes de la lignée : M. seboui, M. ouaichi, et M. afoudensis, qui possèdent un tubercule lingual et une crête

lignée se caractérise par des espèces de petite taille avec un tubercule lingual qui n’est pas développé tels que : M. cherifensis, M. trerki et M. jaegeri. La plus ancienne espèce de cette lignée est M. cherifiensis (Mellalien supérieur). Les spécimens du gisement AF12-2 sont plus petits par rapport à M. cherifiensis de Beni Mellal (Jaeger, 1977b) et de Djbel Ghassoul (Benammi et Jaeger, 2001). De même ils sont beaucoup plus petits que M. trerki de l’Oued Zra (Jaeger, 1977a). Les M1 supérieures des ces deux espèces ont un antérocône simple non divisé et un tubercule accessoire peu fréquent, contrairement à l’espèce M. jaegeri.

Myocricetodon afoudensis Benammi, 2001 (Planche II : Fig. : 5 – 7)

Holotype : M1 supérieure droite isolée AF6-47

Localité type : gisement Afoud 6 (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc). Formation et âge : Formation d’Aït Kandoula, Miocène supérieur.

Diagnose : d’après Benammi , 2001 « Myocricetodon de petite taille, équivalente à celle de M.

seboui, dont il se distingue par son prélobe réduit et par un antérocône divisé en deux tubercules égaux ; la marge linguale régulière est convexe, tandis que la marge labiale est moins concave que celle de M. seboui ; on relève la présence de crêtes cingulaires au niveau des vallées séparant le tubercule lingual de l’antérocône et le protocône et entre le paracône et l’hypocône ; les tubercules de la M1 et de la M2 sont moins inclinés distalement, tandis que la M2 présente un cingulum antéro-lingual et une crête longitudinale courte ».

LONGUEUR (mm) LARGEUR (mm)

N mini maxi Moy. mini maxi Moy.

M1 1 1,60 0,98

m1 5 1,57 1,04 1,64 0,9 1,04 0,97

m2 2 1,02 1,06 1,04 0,92 1,06 0,99

Description

M1 supérieure (Pl. II, fig. 5) : l’antérocône est légèrement divisé en deux tubercules inégaux. Le

tubercule labial est plus développé et au même niveau que le tubercule lingual. Ce dernier est associé à un petit tubercule accessoire. Le protocône est moins volumineux que le paracône, ce dernier est situé plus distalement. La partie postérieure du paracône est reliée à la partie antérieure de l’hypocône. Le métacône est fusionné à l’hypocône. Une crête longitudinale relie la partie antérieure à sa partie postérieure. Le tubercule accessoire lingual et le cingulum postérieur sont absents. Cette dent possède trois racines, dont une racine antérieure, une racine postérieure, et une racine linguale.

m1 inférieure (Pl. II, fig. 6) : l’antéroconide est fort et simple, flanqué d’un fort cingulum labial.

Ce tubercule est légèrement plus élevé que les autres tubercules. Le métaconide et le protoconide sont décalés l’un par rapport à l’autre. L’hypoconide et le protoconide sont disposés obliquement contrairement à l’entoconide et au métaconide qui sont disposés antéro- postérieurement. Sur trois dents, il existe un tubercule accessoire entre le protoconide et l’hypoconide. La crête longitudinale est formée par le bras postérieur du protoconide et le bras antérieur de l’entoconide. Le cingulum postérieur est bien développé, en contrebas de l’hypoconide. Deux racines sont présentes, une antérieure et une postérieure.

m2 inférieure (Pl. II, fig. 7) : un fort cingulum forme le bord antéro-labial de la dent. Les

tubercules linguaux sont volumineux par rapport aux tubercules labiaux. Le métaconide est le tubercule le plus élevé. Le protoconide et l’hypoconide sont inclinés linguo-mésialement, le cingulum postérieur est très réduit.

Rapports et différences

La morphologie dentaire du matériel d’Afoud AF12-2 est très proche de celle de l’holotype de Myocricetodon afoudensis du gisement d’Afoud 6. En revanche, les deux gisements ont livré trop peu de dents pour établir une comparaison exhaustive. Notre matériel présente une taille légèrement plus grande que l’holotype. De même, le tubercule accessoire de la M1 supérieure de notre matériel est absent alors qu’il est présent sur l’holotype.

La morphologie des molaires de Myocricetodon afoudensis est très proche de celle des molaires de l’espèce M. cf. ouaichi de l’oued Tabia, dont elles se distinguent par une taille de l’antérocône plus importante et par une faible inclinaison distale des tubercules principaux. Myocricetodon afoudensis d’AF12-2 est plus large que M. cf. ouaichi d’Oued Tabia, et ses tubercules sont moins inclinés vers l’arrière. Les m1 inférieures de M. afoudensis diffèrent de celles de M. cf. ouaichi par le développement de la marge cingulaire linguale et la présence d’un tubercule accessoire entre le protoconide et l’hypoconide.

Myocricetodon seboui du gisement de l’oued Zra diffère de M. afoudensis par une marge labiale plus concave sur la M1 supérieure. D’après Benammi (2001), M. afoudensis pourrait être le descendant de M. cf. seboui du Jebel Semmene décrit par Jaeger (1977a), avec lequel il a le plus d’affinités, menant à une lignée qui s’est éteinte sans laisser de descendants et qui se caractérise par l’élévation en hauteur de ses couronnes aussi que leur redressement.

Discussion

Le genre Myocricetodon est connu depuis le Mellalien supérieur jusqu’au Pliocène inférieur. Malgré quelques espèces en provenance d’Asie et d’Europe (Brandy, 1979 ; Wessels, 1996 ; Minwer-Barakat et al., 2009), la plupart (une douzaine d’espèces) sont présentes en Afrique du Nord (Jaeger, 1977a ; Benammi, 2001). Jaeger (1977b) a divisé les représentants du genre Myocricetodon en trois grandes lignées évolutives, différenciées par leur taille et par la structure des molaires. Plus tard, la découverte de nouvelles espèces a conduit quelques auteurs (Coiffait, 1991 ; Benammi, 2001) à modifier ce schéma évolutif (Figure IV.2) :

- La première lignée est représentée par des espèces de grande taille : Myocricetodon irhoudi, M. ouedi, M. ultimus et M. asphodelae. Près de cette lignée se situerait l’espèce M. magnus, également de grande taille.

- Une lignée de petite taille est représentée par les espèces suivantes : Myocricetodon parvus, M. intermedius, M. seboui et M. ouaichi. Cette lignée est caractérisée par un bourrelet lingual sur les M1 supérieures qui augmente en taille au fil du temps pour

devenir un véritable tubercule. La disposition des crêtes se réorganise jusqu'à ce qu'elles forment une ligne brisée. Cette lignée comprend également M. afoudensis.

- La dernière lignée, également de petite taille, renferme les espèces : Myocricetodon cherifiensis, M. trerki et M. jaegeri. Cette lignée diffère de la lignée précédente par un tubercule accessoire lingual peu développé sur les M1 supérieures. Myocricetodon cherifiensis est le plus ancien représentant de cette lignée qui est caractérisée par l’augmentation de taille. Myocricetodon jaegeri a la même taille que M. cherifiensis, et peut donc être considéré comme un descendant direct de M. cherifiensis (Benammi, 2001).

Figure IV.2. Synthèse sur les lignées évolutives du genre Myocricetodon en Afrique du Nord, et quelques localités européennes (modifié d’après Benammi, 2001).

Le dernier représentant du genre, Myocricetodon jaegeri, était daté du Turolien supérieur dans le gisement d’Afoud 5. Sa découverte dans le nouveau gisement fossilifère AF12- 2 repousse l’extention dans le temps de cette espèce à un âge postérieur à celui d’Afoud 5 (Turolien terminal). Cette espèce est également présente dans le gisement algérien d’Agroub Kemellal-1. Il est probable que ces deux gisements soient de même âge (Miocène terminal).

Myocricetodon sp. du gisement de Lissasfa (Maroc) d’âge mio-pliocène (Geraads, 1998a) est de même taille que M. jaegeri du gisement d’Afoud 5. Selon cet auteur, le Myocricetodon de Lissasfa a une taille et une morphologie différentes des formes africaines. En revanche il ressemble au matériel d’Afoud 5 et d’autres sites espagnols (Salobreña, Almenara-M). La rareté du matériel n’a pas permis de proposer une détermination spécifique. Néanmoins, étant donné la ressemblance au niveau de la taille des molaires et l’âge attribué à cet assemblage, il est fort probable que l’espèce de Lissasfa appartienne à M. jaegeri.

En Europe, le genre Myocricetodon a été signalé dans plusieurs localités : Salobreña (Aguilar et al., 1984), Casablanca (Agustí, 1990), et Negratín-1 (Minwer-Barakat et al., 2009). Tous ces gisements ont été datés du Turolien supérieur. L'origine et le passage de Myocricetodon dans la Péninsule Ibérique sont controversés. L’identification de M. jaegeri dans le gisement Negratín-1 (Sud de l’Espagne) soutient l'hypothèse de l'entrée de cette espèce par la voie ibérique au cours de la crise messinienne.

Concernant l’espèce Myocricetodon afoudensis, cette dernière a été signalée dans le gisement Afoud 6 d’âge vallésien supérieur. Avec les nouvelles données récoltées à AF12-2, cette espèce est présente jusqu’au Turolien terminal dans le bassin d’Aït Kandoula.

SOUS-FAMILLE TATERILLINAE, Alston1876 GENRE : PROTATERA, Jaeger, 1975

Espèce type : Protatera algeriensis, Jaeger, 1977

Protatera maghrebiensis nov. sp (Planche III, Fig. : 1-6)

Holotype : M1 supérieure gauche (AF12-2-586)

Localité type : gisement d’Afoud 12-2 (AF12-2) (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc). Formation et âge : formation d’Aït Kandoula, Miocène supérieur du Maroc.

Diagnose : Protatera d’une taille inférieure à celle de P. algeriensis. Sur les M1 supérieures,

l’antérocône est étroit, de forme rhomboïdale, et relié au protocône. Une basse crête longitudinale relie la partie antérieure à la partie postérieure de la dent. Les M3 supérieures sont réduites par rapport à celles de P. algeriensis L’antéroconide des m1 inférieures est moins complexe et relié au protoconide. Un antérolophide antéro-labial est présent sur les m2 inférieures, ce qui les différencie clairement du genre Debruijnimys.

LONGUEUR (mm) LARGEUR (mm)

N mini maxi Moy. N mini maxi Moy.

M1 12 2,53 2,83 2,74 12 1,72 1,88 1,78 M2 11 1,62 1,99 1,80 11 1,62 1,82 1,72 M3 10 1,08 1,31 1,16 10 1,13 1,32 1,24 m1 12 2,65 2,92 2,76 12 1,5 1,75 1,62 m2 11 1,64 1,98 1,8 11 1,51 1,85 1,67 m3 9 0,92 1,16 1,16 9 1,09 1,30 1,22

Tableau 7. Mesures (mm) des dents supérieures et inférieures de Protatera maghrebiensis nov.

sp.

Description

M1 supérieure (Pl. III, fig. 1) : la couronne est relativement massive et haute. Les tubercules

sont légèrement inclinés vers l’arrière. L’antérocône est allongé labio-lingualement formant une crête transverse. Il a un contour rhomboïdal et moins large, ce qui le différencie nettement de Protatera algeriensis. Une crête basse disposée du côté lingual relie l’antérocône au protocône. Sur les dents non usées, l’antérocône est légèrement divisé en deux tubercules. Le protocône est

plus volumineux que le paracône, ces deux tubercules étant distincts sur les dents non usées, mais intimement fusionnés sur les dents fortement usées. Une crête postéro-linguale relie le protocône à l’hypocône. Le postérolophe est présent mais très réduit. Trois racines sont présentes, une postérieure, une antérieure, et la troisième linguale.

M2 supérieure (Pl. III, fig. 2) : ces dents sont constituées de deux lobes transverses. Le lobe

antérieur est large et présente une faible crête de bourrelet d’un antérolophe lingual. Les deux tubercules du lophe antérieur sont convexes et distincts sur les dents non usées. Sur les dents usées, ces deux tubercules fusionnent totalement pour former un lobe transverse unique. Un petit postérolophe se développe sur la face mésio-linguale des dents (sur quatre dents). Ces dents possèdent deux racines, la postérieure étant plus massive et plus développée que l’antérieure.

M3 supérieure (Pl. III, fig. 3) : ces molaires sont réduites. Le lobe antérieur est toujours large et

convexe vers l’avant. Le protocône est nettement plus petit que le paracône. Le complexe hypocône-métacône est fusionné en un seul tubercule, rond, et connecté à la partie postérieure du protocône. Les deux racines antérieure et postérieure sont fusionnées.

m1 inférieure (Pl. III, fig. 4) : l’antéroconide est formé par deux tubercules bien reliés, il est

étroit par rapport aux deux lobes médian et postérieur. Sur les dents qui possèdent un stade avancé d’usure, on observe une seule masse oblique, reliée aux tubercules du lobe médian par une courte crête. Sur quelques échantillons, l’antéroconide renferme une marge cingulaire à sa base, du coté labial. Le lobe médian est constitué par le métaconide et le protoconide. Le métaconide est nettement plus antérieur que le protoconide sur les dents non usées. L’entoconide est disposé légèrement distalement par rapport à l’hypoconide et constitue avec ce dernier un lobe transverse légèrement oblique. Le lobe médian et le lobe postérieur sont reliés par une basse crête longitudinale. Le postérolophide est présent mais réduit et bien individualisé sur toutes les dents. Deux racines sont présentes, une racine antérieure et une racine postérieure.

m2 inférieure (Pl. III, fig. 5) : ces molaires possèdent une organisation similaire à celle des M2

supérieures. Le lobe antérieur est large et constitué de deux gros tubercules disposés en crête transverse. Un antérolophide est présent sur toutes les dents. Sur les dents très usées, ce lobe antérieur est relié au lobe postérieur par l’intermédiaire d’une courte crête longitudinale centrale. Un petit postérolophide est présent. Deux racines sont présentes, l’une antérieure et l’autre postérieure.

m3 inférieure (Pl. III, fig. 6) : ces dents sont de contour arrondi et simple. Elles présentent une

seule lame transverse inclinée vers l’avant flanquée mésialement d’un petit postérolophide. L’antérolophide est présent sur certaines dents mais très réduit. Sur d’autres spécimens, il est à l’état d’ébauche. Toutes les dents possèdent une seule racine.

Rapports et différences

Le genre Protatera (Jaeger, 1977a) présente une étroite ressemblance avec le genre Myocricetodon, notamment par la radiculation des molaires, le nombre et la disposition des tubercules, et la présence d’une faible crête longitudinale. Il se distingue néanmoins par sa taille nettement plus grande, par la hauteur importante des tubercules, et des m1 inférieures avec un antéroconide plus complexe. Par l’ensemble de ces caractères primitifs, l’hypothèse d’une descendance directe entre les Myocricetodontinae et les Gerbillidae (Jaeger, 1977a) semble vraisemblable. Le genre Protatera présente également une étroite ressemblance avec le genre actuel Tatera d’Afrique tropicale, d’où la nomination du genre fossile. L'espèce-type de ce genre est P. algeriensis, du Turolien supérieur d’Amama 2 d’Algérie, à laquelle la plupart des grandes gerbilles fossiles européennes et asiatiques ont été attribuées.

Le genre Abudhabia présente des caractères morphologiques primitifs, tels que : un antéroconide simple et isolé sur les m1 inférieures, un antérolophide et un postérolophide bien développés sur les m1 et les m2 inférieures. Par ces caractères primitifs Abudhabia se rapproche des Myocricetodontinae comme l’espèce Myocricetodon magnus (Jaeger, 1977b).

Le genre Protatera est caractérisé par l’absence de la plupart des caractères primitifs trouvés dans Abudhabia. Chez le genre Protatera, le postérolophide est très réduit ou absent sur

Une autre particularité typique du genre Protatera concerne les M3 supérieures qui sont relativement réduites. Cette combinaison entre les molaires supérieures dérivées et les molaires inférieures relativement primitives suggère une position intermédiaire entre Abudhabia et le genre Tatera actuel. Cela soutient l’hypothèse de Jaeger (1977a), qui a placé Protatera algeriensis comme un ancêtre direct du genre Tatera.

Les spécimens d’AF12-2 se rapprochent du genre Protatera, ils sont de taille plus petite que l’espèce P. algeriensis. En revanche, la nouvelle espèce P. maghrebiensis nov. sp. diffère de l’espèce algérienne par les caractères suivants :

- L’antérocône des M1 supérieures est étroit, légèrement divisé en deux tubercules et relié dans sa partie postérieure au protocône. Sur les dents non usées, les tubercules sont bien distincts, les tubercules labiaux sont légèrement décalés distalement. Chez Protatera algeriensis, l’antérocône est séparé du protocône par une vallée profonde, les tubercules principaux (protocône–paracône et métacône-hypocône) sont disposés au même niveau et fusionnés.

- Le lobe médian de Protatera algeriensis est séparé du lobe postérieur, alors que sur les dents de P. maghrebiensis nov. sp., la liaison est réalisée par une basse crête.

- L’antéroconide des m1 inférieures est simple, quelquefois formé par deux tubercules. Il est relié à la partie antérieure du protoconide, cette liaison est absente chez Protatera algeriensis.

Benammi (1997) a signalé la présence d’une population de Gerbillidae indéterminés dans les deux gisements Wanou et Azib (Maroc). Ces spécimens montrent les mêmes caractéristiques morphologiques que la nouvelle espèce Protatera maghrebiensis nov. sp., par conséquent, ces dents peuvent être attribuées à cette espèce.

Le gisement de Lissasfa près de Casablanca (Maroc) a livré une population de Gerbillidae d’âge mio-pliocène attribuées à l’espèce Protatera davidi (Geraads, 1998a). Cette dernière a une affinité plus grande avec les populations de Gerbillidae espagnoles. Agustí et Casanovas-Vilar (2003) ont révisé le matériel identifié précédemment comme Protatera dans les gisements d’Europe. Toutefois, ils ont transféré tout les spécimens de Protatera à un nouveau genre,

Debruijnimys, sur la base de caractères morphologiques tels que l’absence de l’antérolophide sur les m2 et m3 inférieures (ce caractère est absent chez toutes les espèces du genre Debruijnimys mais il est toujours présent chez Protatera), la tendance à développer une connexion entre l’antéroconide et le protoconide sur les m1, et la réduction des troisièmes molaires supérieures