Lors" d’interactions" plantesPmicroorganismes," la" mort" programmée" de" cellules" végétales" au" contact" d’un" microbe" constitue" parfois" une" étape" clé" des" processus" de" rejet" des" parasites" (Talbot" and" Kershaw," 2009";" Mengiste," 2012)" ou" des" symbiotes" mutualistes" (Stacey" et" al.," 2006";" Genre" et" al.," 2009)"mais"parfois"aussi"une"réponse"d’acceptation"tel"que"cela"est"illustré"chez"Arabidopsis0thaliana" en"présence"de"Piriformospora0indica"qui"provoque"des"morts"cellulaires"pour"établir"une"relation"au" final" mutualiste" (Deshmukh" et" al.," 2006";" Qiang" et" al.," 2012)." Ces" processus" reposent" sur" deux" mécanismes" complémentaires" mis" en" œuvre" par" les" cellules" végétales," le" suicide" ou" réponse" hypersensible"(HR)"(Kliebenstein"and"Rowe,"2008)"et"l’autophagie."Cette"dernière"vise"à"recycler"les" contenus" cellulaires" de" la" cellule" morte." Si" la" réponse" hypersensible" est" décrite" depuis" plusieurs" décennies"dans"l’étude"de"l’immunité"végétale,"le"rôle"de"l’autophagie"commence"seulement"à"être" élucidé" (Hofius" et" al.," 2009" ;" Hofius" et" al.," 2011";" Liu" and" Bassham," 2012)." Elle" contrôle" différents" processus"au"cours"de"l’interaction"avec"des"agents"pathogènes."VisPàPvis"des"biotrophes,"elle"limite" l’extension"des"symptômes"nécrotiques"liés"à"la"réponse"hypersensible."Face"aux"lésions"provoquées" par"les"microorganismes"nécrotrophes,"elle"permet"le"recyclage"des"ressources"de"cellules"mortes"par" la"plante"au"détriment"du"parasite"mais"surtout"inhibe"l’extension"de"la"mort"cellulaire"(Eichmann"&" Schäfer,"2012)." " " "
2. Réponses moléculaires et biochimiques de la plante aux
microorganismes
Les" reprogrammations" transcriptionnelleles" conduisent" les" plantes" " à" produire" des" métabolites," peptides" et" protéines" qui" manipulent" les" fonctions" microbiennes" participant" au" rejet" ou" à" l’acceptation"du"microorganisme."
a. Reprogrammations transcriptionnelles
Les"dix"dernières"années"ont"vu"se"multiplier"les"analyses"transcriptomiques"chez"différentes"espèces" végétales"dans"la"symbiose"mutualiste"comme"parasitaire,"que"ce"soit"au"cours"d’interactions"avec"les" microorganismes"ou"de"traitements"avec"leurs"MAMPs."" Dans"le"cas"de"la"pathogénie,"de"nombreuses"études"chez"Arabidopsis0thaliana"ont"souligné"le"fort" recouvrement"entre"les"jeux"de"gènes"induits"et"réprimés"en"réponse"à"divers"microorganismes."Ces" modifications" du" transcriptome" peuvent" représenter" jusqu’au" quart" des" gènes" de" l’hôte." La" principale" distinction" entre" une" réponse" de" défense" menant" à" la" résistance" " et" une" réponse" n’empêchant" pas" la" sensibilité" se" situe" dans" la" rapidité" et" le" maintien" de" la" régulation" des" gènes" associés"à"la"réponse"immunitaire"(Eulgem,"2005)."L’établissement"progressif"de"bases"de"données" transcriptomiques" chez" des" légumineuses" afin" d’étudier" les" symbioses" a" permis" de" souligner" des" différences"visPàPvis"d’Arabidopsis0:"l’orthologue"phylogénétique"d’un"gène"de"la"crucifère"ne"possède" pas" nécessairement" un" profil" d’expression" similaire" chez" les" légumineuses" (Benedito" et" al.," 2008" ;" Libault" et" al.," 2010)." En" vue" de" comparer" les" réponses" transcriptomiques" entre" symbioses" et" pathogénie,"je"me"suis"concentré"sur"les"légumineuses"modèles."Des"analyses"de"trancriptome"chez" Medicago0 truncatula," en" réponse" à" deux" champignons" nécrotophes" à" large" spectre" d’hôte" s’attaquant"aux"racines,"ont"révélé"l’importance"de"la"voie"éthylènePjasmonate"dans"l’activation"du" métabolisme"secondaire"et"des"PR"protéines."La"progression"de"la"colonisation"par"Phymatotrichopsis0 omnivora" s’associe" à" une" diminution" de" l’expression" de" la" défense" potentiellement" sous" la" manipulation"du"parasite"(Uppalapati"et"al.,"2009)."Par"ailleurs,"chez"cette"même"plante,"la""résistance" à"Macrophomina0phaseolina"emprunte"des"éléments"de"la"signalisation"auxinique"(Mah"et"al.,"2012)."" L’analyse" transcriptomique" de" la" mycorhization" a" longtemps" été" limitée" car" le" processus" de" colonisation" par" le" champignon" mycorhizien" est" très" asynchrone," ce" qui" rend" les" études" transcriptomiques"sur"des"tissus"racinaires"entiers"peu"représentatives"des"événements"nécessaires"à" l’établissement" de" cette" symbiose." L’émergence" toute" récente" de" techniques" de" microdissection" laser"combinée"à"une"analyse"transcriptomique"des"cellules"isolées"a"permis""une"grande"progression" de" l’analyse" de" cette" association." Il" est" ainsi" apparu" que" les" cellules" les" plus" affectées" par" la" mycorhization"sont"celles"qui"jouxtent"les"arbuscules,"ces"deux"types"de"cellules"présentant"une"forte"altération" de" leur" fonction" de" transport" et" de" métabolisme" (Gaude" et" al.," 2011)." Deux" facteurs" de" transcription" de" la" famille" NFPY" spécifiquement" exprimés" dans" les" arbuscules" ont" également" été" identifiés"par"ce"type"d’approche"(Hogekamp"et"al.,"2011";"Guether"et"al.,"2009)."Ainsi,"cette"famille" de" régulateurs" transcriptionnels" qui" agissent" en" hétérotrimères" semble" au" cœur" des" associations" mutualistes"puisque"NFPYAP1"avait"auparavant"été"étudié"dans"le"développement"nodulaire."Enfin,"la" comparaison"chez"le"riz"du"transcriptome"en"réponse"au"champignon"mycorhizien"et"à"deux"parasites" fongiques"racinaires"a"révélé"l’existence"d’un"groupe"de"gènes"répondant"de"manière"similaire"à"tous" les"microbes."De"telles"analyses"ont"aussi"été"déployées"pour"étudier"la"nodulation"et"ont"notamment" révélé"que"la"reprogrammation"transcriptionnelle"ne"se"déroule"pas"seulement"dans"la"nodosité"mais" aussi" dans" les" tissus" racinaires" qui" l’entourent" (Høgslund" et" al.," 2009)." L’étude" de" cinétiques" de" transcriptomes"au"cours"du"développement"nodulaire"et"la"comparaison"avec"les"tissus"racinaires"ont" permis"d’identifier"un"rôle"pour"le"jasmonate"dans"le"développement"du"nodule"(Moreau"et"al.,"2011)" et"des"jeux"de"gènes"spécifiquement"exprimés"dans"cet"organe"(Benedito"et"al.,"2008)."Par"la"suite," ces" dernières" données" ont" été" comparées" à" la" réponse" des" feuilles" de" Medicago0 truncatula" à" des" souches"de"Pseudomonas0syringae"déclenchant""des"réponses"hypersensibles"ou"la"maladie."Ainsi,"un" groupe" de" gènes" impliqué" dans" les" sénescences" foliaires" est" aussi" associé" au" développement" nodulaire"(Bozsó"et"al.,"2009)."Enfin,"des"comparaisons"de"cellules"en"cours"d’infection"par"Rhizobium" et"des"cellules"nourricières"de"nématodes"ont"été"réalisées"par"microdissection"laser."Elles"ont"révélé" l’aptitude" de" ces" parasites" à" provoquer" des" réponses" végétales" analogues" à" celles" induites" par" le" symbiote,"notamment"au"niveau"du"métabolisme"primaire"et"hormonal"(Damiani"et"al.,"2012)."" Des" comparaisons" de" la" reprogrammation" transcriptionnelle" en" réponse" aux" chitooligosaccharides," lipochitooligosaccharides" et" la" flagelline" ont" été" entreprises" chez" Lotus0 japonicus." Elles" ont" révélé" qu’approximativement"50%"des"gènes"induits"par"les"lipochitooligosaccharides"le"sont"aussi"par"les" MAMPs"chitiniques"et"peptidiques"selon"le"temps"après"traitement."Ainsi,"des"réponses"de"défense" sont"induites"par"les"signaux"symbiotiques"et"inversement,"le"tout"sous"la"dépendance"des"récepteurs" LysMPRLKs" symbiotiques" (Nakagawa" et" al.," 2011)." Très" récemment," suite" à" la" découverte" des" lipochitooligosaccharides" mycorhiziens," une" comparaison" de" la" perception" de" ces" signaux" a" été" conduite"chez"Medicago0truncatula0(Czaja"et"al.,"2012)."Il"a"ainsi"été"observé"que"la"dynamique"de" perception"des"signaux"bactériens"et"fongiques"est"différente."Ainsi,"les"signaux"de"champignon"qu’ils" soient"sulfatés"ou"non"ont"un"effet"rapide"et"transitoire"tandis"que"les"signaux"de"bactérie"mettent" plus"de"temps"à"provoquer"des"réponses,"ces"dernières"étant"cependant"plus"soutenues"(Czaja"et"al.," 2012)."Signaux"MycLCOs"et"NodLCOs"contrôlent"un"groupe"de"gènes"globalement"communs,"même"si" des" subtilités" subsistent" en" dépit" du" faible" nombre" de" différences" entre" les" facteurs" NODs" et" les" facteurs" MYCs" les" plus" proches" chimiquement." De" manière" surprenante," les" deux" signaux" MYCs"
appliqués"séparement"ne"provoquent"pas"strictement"les"mêmes"réponses"que"les"MYCs"appliqués" en" mélange," suggérant" une" régulation" très" fine" du" dialogue" au" travers" de" la" production" des" deux" molécules."En"revanche,"l’étude"de"la"perception"de"ces"trois"signaux"chez"le"mutant"du"gène"NFP"a" révélé"que"ce"LysMPRLK"est"indispensable"à"la"perception"de"tous"les"lipochitooligosaccharides,"une" observation"intriguante"puisque"ce"mutant"est"tout"de"même"apte"à"la"mycorhization."On"peut"enfin" noter"que"tous"ces"signaux"sont"intégrés"au"niveau"de"la"CSP"au"travers"de"DMI3"puisque"la"mutation" de"ce"gène"entraîne"l’absence"de"toute"réponse"de"perception."