Analyses transcriptomiques complémentaires "

La"publication"récente"de"l’étude"de"transcriptome"de"Medicago0truncatula"en"réponse"aux"différents"" lipochitooligosaccharides" identifiés" dans" la" mise" en" place" des" associations" symbiotiques" mycorhiziennes" par" Czaja" et" ses" collègues" repose" sur" les" mêmes" puces" Affymetrix" " que" celles" que" nous" avons" utilisées," permettant" ainsi" une" comparaison" des" réseaux" de" gènes" régulés" entre" ces" expériences"et"les"nôtres."Les"conditions"de"culture"des"plantes"et"les"modalités"d’échantillonnage" différentes" de" celles" que" nous" avons" utilisées" impliquent" une" certaine" prudence" dans" l’analyse." Toutefois,"un"traitement"eau"ayant"été"utilisé"comme"contrôle"dans"nos"propres"expériences"et"celles" de" Czaja" et0 al.," une" comparaison" est" possible" entre" ces" jeux" de" données" représentant" les" gènes" régulés" suite" à" l’inoculation" par" Aphanomyces0 euteiches" et" le" traitement" avec" les" lipochitoologisaccharides" fongiques." Notre" travail" a" été" facilité" par" le" défaut" total" de" réponses" transcriptionnelles" des" mutants" nfp" aux" lipochitooligosaccharides." Ainsi," les" auteurs" décrivent" l’ensemble" des" réponses" transcriptionnelles" provoquées" par" les" lipochitooligosaccharides" comme" strictement"dépendantes"de"NFP."En"utilisant"un"clustering"hiérarchique,"nous"avons"pu"comparer"la" régulation" du" transcriptome" de" A17" et" de" nfp%2" en" réponse" à" Aphanomyces0 euteiches" avec" la" régulation"du"transcriptome"de"A17"en"réponse"aux"facteurs"NOD"et"aux"facteurs"MYC"sulfatés,"non" sulfatés"et"mélangés."Seuls"les"gènes"régulés"par"Aphanomyces0euteiches0d’une"part,"et"au"moins"au" cours" d’un" des" traitements" LCOs" d’autre" part," ont" été" considérés" (valeur" seuil" d’induction" ou" répression" de" 1" en" logarithme" de" base" 2" pour" Aphanomyces0 euteiches" et" 0,6" pour" les" lipochitooligosaccharides" conformémént" au" choix" de" Czaja" et0 al.)." Ainsi," parmi" les" 750" gènes" répondant"aux"critères"précédents"(Figure"8),"un"cluster"de"gènes"induits"dans"A17,"mais"pas"dans" nfp%2" en" présence" d’Aphanomyces0 euteiches0 mais" aussi" au" cours" de" traitements" LCOs" a" pu" être" identifié."Ils"sont"induits"chez"les"plantes"traitées"avec"les"MycLCO"sulfatés"(uniquement),"six"heures" après" traitement," ce" qui" correspond" au" stade" d’activité" biologique" maximale" de" ces" composés." De" façon"surprenante,"il"renferme"24"gènes"dont"12"sont"associés"au"métabolisme"lipidique"(Table"1)."Ce" groupe" de" marqueurs" transcriptionnels," génétiquement" " dépendants" de" la" mutation" de" NFP," constitue"un"point"de"départ"vers"le"décryptage"de"voies"de"signalisations"contrôlées"par"NFP"qui"sont" impliquées"dans"la"signalisation"mutualiste"et"celle"de"l’immunité."Il"pourrait"aussi"constituer"un"outil" vers"la"recherche"des"signaux"produits"par"Aphanomyces0euteiches"dont"la"perception"passerait"par" NFP." Le" recouvrement" du" transcriptome" entre" la" réponse" à" l’oomycète" et" celle" liée" au" traitement" avec" les" MycLCOs" sulfatés" permet" d’envisager" une" recherche" de" tels" composés" ou" de" composés" voisins"chez"Aphanomyces0euteiches.""

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Figure"8":"Clustering"hiérarchique"des"gènes"régulés"24"heures"après"inoculation"avec"Aphanomyces0euteiches"et"au"moins" un"traitement"lipochitooligosaccharide"(s="MycLCO"sulfaté,"ns="MycLCO"non"sulfaté"et"ns/s="mélange"des"deux"types"de" MycLCOs)." Les" gènes" induits" de" manière" dépendante" à" NFP" par" Aphanomyces" euteiches" et" les" traitements" de" 6" heures" renfermant"des"MycPLCO"sulfatés"sont"encadrés"en"jaune."

Table"1":"Groupe"de"gènes"associés"au"métabolisme"lipidique"parmi"les"gènes"d’intérêt"sélectionnés"sur"la"figure"8."

Le"fait"que"les"marqueurs"communs"à"ces"deux"expériences"de"transcriptomes"soient"associés"à"des" métabolismes" lipidiques" posent" des" questions" sur" les" rôles" joués" par" de" tels" acteurs" dans" ces" interactions."Pour"l’heure,"le"peu"de"données"disponibles"pour"la"symbiose"suggère"que"ces"fonctions" pourraient" être" associées" à" la" signalisation" de" la" nodulation" et" au" processus" de" formation" des" cordons"infectieux"dans"les"poils"absorbants"(den"Hartog"et"al.,"2001)(den"Hartog"et"al.,"2003)(Pingret" et"al.,"2004)."Du"côté"de"la"défense,"le"métabolisme"des"acides"gras,"notamment"les"VLCFA"(Very"Long"

Chain"Fatty"Acid),"sont"connus"pour"être"des"acteurs"de"la"réponse"hypersensible,"ouvrant"la"porte"à" un"rôle"de"ces"gènes"dans"l’immunité"(Berkey,"Bendigeri,"&"Xiao,"2012)(Canonne,"FroidurePNicolas,"&" Rivas," 2011)." Une" nouvelle" hypothèse" particulièrement" attrayante" est" apparue" ces" dernières" semaines" avec" l’identification" du" gène" RAM2" de" Medicago0 truncatula" qui" est" requis" pour" la" colonisation"de"la"plante"par"les"champignons"mycorhiziens"mais"aussi"un"oomycète,"Phythophthora0 palmivora."CeluiPci"code"une"glycerolP3Pphosphate"acyl"transferase"(GPAT)"en"charge"de"la"synthèse" de" monomères" de" cutine." L’apport" exogène" de" ces" comosés" étant" suffisant" pour" rétablir" la" colonisation"de"la"plante"par"les"deux"microbes,"il"est"proposé"que"la"cutine"joue"un"rôle"de"signal"sur" le"microbe"pour"activer"la"formation"des"structures"de"pénétration"appelées"appressoria"(E."Wang"et" al.,"2012)."Si"RAM2"n’est"pas"régulé"en"présence"d’A.0euteiches"selon"nos"données"transcriptomiques," que" ce" soit" à" 1" ou" 6" jours" après" inoculation," un" gène" sélectionné" dans" les" analyses" précédentes" appartient"à"sa"famille"(Mtr.11816.1.S1_at)."Le"métabolisme"des"cutines"pourrait"donc"être"mis"en" jeu" au" cours" de" l’infection" par" A.0 euteiches." Cette" perspective" est" renforcée" par" la" forte" induction" transcriptionnelle" du" gène" requis" pour" la" mycorhization" STR2" (Zhang" et" al.," 2010";" Gutjahr" et" al.," 2011)"à"6"jours"après"inoculation"avec"A.0euteiches"puisqu’il"code,"selon"Wang"et"ses"collègues,"un" transporteur"présentant"des"similarités"avec"des"transporteurs"de"lipides."A"notre"connaissance,0A.0 euteiches"ne"développe"pas"de"structure"de"pénétration"à"la"surface"de"la"racine,"ce"qui"questionne" sur"le"rôle"que"pourraient"jouer"les"signaux"cutiniques"dans"cette"interaction."

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