Chapitre I. Introduction générale
I. D.2. La bioturbation
I.D.2.a.Définition
Le processus de bioturbation a récemment été redéfini pour les milieux aquatiques par Kristensen et al. (2012) comme étant "tous les processus de transport effectués par les animaux affectant directement ou indirectement les matrices de sédiment ". La bioturbation en milieu aquatique peut être séparée en deux processus : (1) la ventilation qui correspond au mouvement des fluides et des solutés et (2) le remaniement sédimentaire qui correspond au mouvement des particules solides (Kristensen et al., 2012). Le remaniement sédimentaire, processus qui nous intéresse particulièrement dans le cadre de cette thèse, se traduit par un mélange actif du substrat. Celui-ci affecte les propriétés et la distribution des sédiments fins et de la matière organique, la structure des communautés d'invertébrés, et les taux des flux de carbone et d'éléments nutritifs et de la transformation des écosystèmes (Aller, 1982; Aller, 1988; Mermillod-Blondin, Marie, et al., 2003; Covich et al., 2004; Nogaro et al., 2009; Creed
et al., 2010; Mermillod-Blondin, 2011; Statzner, 2012).
Chaque espèce impliquée dans la bioturbation génère un mode de remaniement qui lui est spécifique et qui dépend notamment de ses traits morphologiques et comportementaux. Ces modes de remaniement ont permis de répartir les organismes bioturbateurs en groupes fonctionnels : les biodiffuseurs, les convoyeurs vers le haut, les convoyeurs vers le bas, les régénérateurs (p. ex. François et al., 2001; Kristensen et al., 2012) Les détails de ces groupes fonctionnels se trouvent dans la Figure I.8.
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I.D.2.a.Remaniement sédimentaire en milieu lotique
Dans les zones de dépôt de ruisseau, la faune benthique est potentiellement un agent géomorphologique clé (Moore, 2006). En effet, la faible vitesse du courant en dehors des crues, la faible granulométrie et l'abondance d'invertébrés ayant une forte affinité pour les habitats interstitiels et/ou ayant des capacités de fouissage sont autant de caractéristiques de l'habitat favorables à la réalisation du processus de remaniement sédimentaire.
Le remaniement sédimentaire n'est pas actuellement communément étudié dans les écosystèmes lotiques, expliquant pourquoi son importance écologique et ses facteurs de régulation ne sont pas encore bien compris (Statzner, 2012). Cependant cette mesure fonctionnelle peut être un complément utile au taux de décomposition des litières pour évaluer
l'intégrité écologique des cours d'eau exposés aux perturbations humaines. En effet, l’activité
de remaniement sédimentaire est contrôlé par un large éventail de facteurs abiotiques (par exemple, la température, les propriétés des sédiments) et biotiques (par exemple, la densité, la
diversité et la structure des communautés d’invertébrés benthiques) (Parkyn et al., 1997;
Flecker et al., 1999; Ouellette et al., 2004; Duport et al., 2006), ce qui suggère que les impacts anthropiques sur les ruisseaux pourraient affecter ce processus.
34 . Mo n o u ry C h ap itre I . I n tr o d u ctio n g én ér ale
Figure I.8 Caractéristiques des différents groupes fonctionnels impliqués dans le processus de bioturbation. (Source : Nereis Park)
Les déplacements de particules (remaniement sédimentaire) et d’eau (ventilation)
dans les sédiments dus aux activités de la faune(*).
Les acteurs de la bioturbation(#)peuvent être regroupés en différents groupes fonctionnels.
© Nereis Park - 2013 http://www.nereispark.org/
Régénérateurs
Organismes qui creusent et maintiennent des terriers, transportant le sédiment du fonds vers la surface. Dans les terriers, peuvent tomber des particules de surface ou provenant de
l’effondrement des parois.
Uca vocans
Convoyeurs vers le bas
Organismes orientés verticalement dans les sédiments, qui se nourrissent la tête en haut et déposent leurs déchets en profondeur.
Cirriformiasp.)
Convoyeurs vers le haut
Organismes orientés verticalement dans les sédiments, qui se nourrissent la tête en bas et déposent leurs déchets à la surface des sédiments.
Biodiffuseurs
Organismes qui mélangent les sédiments de façon homogène sur de courtes distances.
Les sous-groupes sont les biodiffuseurs de surface , les biodiffuseurs de sub-surface et les biodiffuseurs à galeries .
Echinocardium cordatum
Scopimerasp.(EB)
Ventilateurs de terriers fermés
Organismes positionnés dans des terriers en forme
de I ou J. Pour respirer, il pompent de l’eau oxygénée
dans leur terrier grâce à des mouvement de leur corps ou de cils. Certains bivalves aspirent et
recrachent de l’eau dont l’oxygène peut fuir vers l’extérieur de leurs siphons.
Ventilateurs de terriers ouverts
Organismes qui construisent des terriers en forme de Y ou U. Afin de respirer, ils font circuler del’eauoxygénée (dans le sens tête vers queue) en faisant onduler leur corps ou en bougeant leurs pattes de nage.
Hediste diversicolor
© Erik Kristensen, University of Southern Denmark
1.0 cm
Arenicola marina(UC, BV)
Mercenaria mercenaria
Ce poster est librement inspiré del’articlede Kristensen, E., G. Penha-Lopes, M. Delefosse, T. Valdemarsen, C.O. Quintana & G.T. Banta : What is bioturbation? The need for a precise definition for fauna in aquatic sciences. Marine Ecology Progress Series (2012) 446: 285-302.
P ar Io n a Lu ga ri po u r le Ne rei s P ar k [c o n tac t.n er ei s pa rk @ gmai l.c o m] -© Ne rei s P ar k 2 0 1 3 générer de la bioturbation.
(#): seulement des exemples d’espècesde macrofaune (c.a.d. organismes retenus sur un tamis de 0,5 mm) sont donnés ici.
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I.D.2.b.Méthode d'étude à définir
La quantification du remaniement sédimentaire peut être réalisée de manière directe à partir de la mesure de la quantité de sédiment déplacé (Berkenbusch et Rowden, 1999; Lohrer
et al., 2005; Maire et al., 2007). Elle est néanmoins le plus souvent réalisée à partir d’une
approche indirecte faisant intervenir une modélisation mathématique de l’évolution
temporelle de la distribution verticale de la concentration de traceurs des particules sédimentaires (Aller, 1982; Boudreau, 1986; Gerino et al., 1994; François et al., 1997; Gerino
et al., 1998; François et al., 2001; François et al., 2002; Gilbert et al., 2003; Meysman et al.,
2003). Les luminophores (c.-à-d. des particules sédimentaires recouvertes d'une peinture fluorescentes sous lumière ultra violette) figurent parmi les traceurs les plus souvent utilisés à cet effet (Gilbert et al., 2003; Solan, Cardinale, et al., 2004; Gerino et al., 2007; Maire et al., 2007). Leur distribution verticale dans la colonne sédimentaire est classiquement mesurée
après un temps donné d’incubation et les profils verticaux de leurs concentrations dans la
colonne sédimentaire obtenue par découpage puis comptage des luminophores dans chacune des couches correspondantes.
Cette approche a été critiquée par Maire et al. (2006) du fait de μ (1) l’impossibilité
d’accéder à la cinétique du remaniement sédimentaire, (2) la limitation de la résolution verticale liée à l’existence d’une valeur minimale de l’épaisseur de découpage, (3) la
limitation de la résolution horizontale à la surface de la carotte. Ces mêmes auteurs ont
proposé une approche alternative basée sur l’utilisation couplée d’aquariums plats et de techniques de prises et d’analyses d’images à haute fréquence. La faisabilité et l’intérêt de
cette approche ont notamment été démontrés dans le cas du bivalve Abra ovata qui induit un
remaniement sédimentaire de type biodiffusif à l’intérieur d’un réseau de galeries coniques
intercepté par le plan de la face de l’aquarium plat utilisé (Maire et al., 2006). La faisabilité de
cette approche reste par contre à démontrer pour d’autres types de remaniement sédimentaire.
Afin d'étudier le remaniement sédimentaire d'organismes à faible profondeur, des techniques
d’imagerie de surface ont été proposées pour estimer les déplacements animaux horizontaux
et les traces d’activité en surface (Hollertz et Duchêne, 2001; Maire et al., 2007; Robert et
Juniper, 2012). Cependant, ces types d’approches ne sont que marginalement utilisés en
raison du coût de l’équipement vidéo/télémétrique nécessaire et des limitations logistiques
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Dans les ruisseaux, le sédiment n'est pas assez cohésif pour permettre l'utilisation de la méthode de découpe après carottage. Par ailleurs, nous ne connaissons que très peu d'organismes identifiés comme acteurs de la morphologie de l'habitat en ruisseau (Statzner, 2012). Il n'existe donc pas de méthode de quantification applicable facilement à l'étude du remaniement de sédiments non-cohésifs et réalisé par la faune des ruisseaux.