• Aucun résultat trouvé

Déséquilibre de liaison et CO

3.3. Comment détecter les événements de recombinaison ?

3.3.4. Déséquilibre de liaison et CO

Le déséquilibre de liaison (DL) représente l’association non-aléatoire des allèles à deux marqueurs et résulte d’un déséquilibre gamétique (Flint-Garcia et al. 2003). Le DL est calculé sur une échelle de 0 à 1. La valeur 1 représente un déséquilibre total par rapport à l’association aléatoire, c’est-à-dire une association parfaite entre les allèles. Réciproquement, la valeur 0 représente une ségrégation complètement aléatoire, c’est-à-dire une dissociation complète entre les allèles (Figure 21) (Flint-Garcia et al. 2003; Guo et al. 2014). Différents facteurs peuvent affecter le DL, notamment la recombinaison ou la mutation par la création de nouveaux allèles. Plus le taux de recombinaison sera élevé, plus il abaissera le DL. Au contraire, la sélection favorisera l’association non aléatoire d’allèles et augmentera ainsi le déséquilibre de liaison d’un point de vue local ou à longue distance. De cette liaison entre les allèles découle un autre concept : l’autostop génétique. Si des caractères sont liés physiquement, leur ségrégation a plus de chance de se faire ensemble (liaison génétique). Ainsi, un gène sélectionné sera probablement accompagné d’autres gènes localisés dans son voisinage immédiat à cause (1) du faible nombre de crossing-overs affectant un segment chromosomique de taille réduite ; (2) de la répartition non-aléatoire et non-homogène des crossing-overs. Le déséquilibre de liaison est représenté sous forme de blocs de liaison qu’il y a un grand intérêt à casser (notamment dans les régions centromériques) dans le cas d’un gène cible co-ségrégeant avec un gène délétère ou, à l'inverse, à conserver entier si les gènes qu'ils portent ont un effet favorable. Le contrôle de "activer/désactiver" la recombinaison pour casser ces blocs est donc une voie de recherche étudiée actuellement avec grand intérêt. De plus, l’impact de la recombinaison sur l’association non aléatoire des mutations et l’analyse du polymorphisme génétique actuel permet l’étude de la recombinaison ancestrale. En effet, les crossing-overs vont provoquer des chutes du DL entre polymorphismes liés.

!"#$%&'DD')'T&'-%.00"/#7.:&%'.[+"#2,."%&'&,'+K"/,&%?<%&/-&'AU./&0'&,'2+5'DPP\C5 #V-:5$&74/'-0%+$%98'-.B/$5%9[6$5%+$%54)/$&$66$%<2/=.,()/1"/% ?"1?%".% <=0%t%==%u% r@@%4)%5/4+$%+',6-/Z0$%,$&9$/%+$%7-'&%!!%:'746$0/5%4)/-5-9'F)$5%$/%)0% .D&-9-5-9$%r%<)0'746$0/@1%#$5%.D'45945%<Ai@%5-0/%5-)7$0/%9)6/',6$5%$/%:'$0% $5,4.85%5)&%6$5%:'746$0/5%6$5%,6)5%6-0;5%<6-0;)$5%36Z.D$5%0-'&$5@%46-&5%F)$%6$5%,6)5% ,$/'/5%.D&-9-5-9$5%0V-0/%;808&46$9$0/%F)V)0%5$)6%.D'4594%-:6';4/-'&$%<36Z.D$% .-)&/$%0-'&$@1 !"#$%&'DH')'TK"/,&%?<%&/-&'>&/32/,'+2'%&-.1["/2"0./'1<".,"Z$&'AL".+a.b0a" M' V2/3&%0./ DP(_C5 #$%,D80-9Z0$%+V'0/$&38&$0.$%$5/%'.'%&$,&85$0/8%5)&%+$5%.D&-9-5-9$5%D-9-6-;)$5% &8,6'F)85%$/%4,,4&'85%<:6$)%$/%7$&/@1%Q&-'5%6-.' 5-0/%&$,&85$0/85%CL%E%$/%A%$/%6$)&5% 74&'40/5%46686'F)$5%4L%:%$/%.%</&'40;6$5%+$%.-)6$)&5@1%#4%.&-'*%0-'&$%5B9:-6'5$%)0% .&-55'0;"-7$&%<Ai@%$0/&$%+$)*%.D-94/'+$5 D-9-6-;)$5%4)%0'7$4)%+$5%6-.' C%$/%E1% #V-..)&&$0.$%+V)0%Ai%+405%6V'0/$&7466$%C"E%&8+)'/%64%,&-:4:'6'/8%+$%3-&94/'-0%+V)0% 5$.-0+%Ai%+405%6$5%&8;'-05%4+b4.$0/$5%,&-.D$5%5)&%)0$%8.D$66$%+$%F)$6F)$5% 98;4:45$ <v!"M>%R:@1

MEPE' N+(*-+#0*+61&'%(&45,1%)%1*(&'%&-%96)#+1"+(61&

K-!&'(),[.*-.+)*!,4.)%.Q#'!'+%!.*.%.4'!;-&!$-!G)&,-%.)*!;&)>&-,,4'!/a#*'!"2b!/'!$aV2d1!K-! &4;-&-%.)*! /'! ('%%'! (-++#&'! 3.-! $-! (=&),-%./'! =),)$)>#'! *)*H+^#&! 9ƒE1B1LF! -[)#%.%! O! $-! G)&,-%.)*!/'!"8+!)#!/'!d"8+1!V$)&+!Q#a#*!"8!'+%!$'!&4+#$%-%!/a#*!4(=-*>'!&4(.;&)Q#'!/a#*! $)*>! G&->,'*%! /aV2d! '*%&'! $'+! (=&),-%./'+! =),)$)>#'+A! $'+! d"8! &4+#$%'*%! /'! $-! ();.'! ()*G)&,'!/a#*'!;'%.%'!;)&%.)*!/aV2d!/#!(=&),)+),'!=),)$)>#'!+#&!$'!(=&),)+),'!s(-++4s1! ]*!()*+4Q#'*('!/'!Q#).!#*!"8!,)/.G.'!$'+!/'#J!(=&),-%./'+!-$)&+!Q#a#*!d"8!*a'*!,)/.G.'! Q#a#*'!9\'&(.'&!'%!-$1!BCDIF1!8*!;-&$'!/'![&-++->'!>4*4%.Q#'!/-*+!$'!(-+!/'!$-!G)&,-%.)*!/'+! "8!'%!/'!()*3'&+.)*!>4*.Q#'!/-*+!$'!(-+!/'!G)&,-%.)*!/'!d"81!"a'+%!;)#&Q#).!$-!G)&,-%.)*! '%!$-!&4;-&-%.)*!/'+!"2b+!'+%!+)#,.+'!O!#*'!&4>#$-%.)*!+;-%.-$'!'%!%',;)&'$$'!'J%&r,','*%! ;&4(.+'1!!

MEPEDE'J"*0-%&%*&'+(*-+#0*+61&'%(&4541%)%1*(&'%&-%96)#+1"+(61&

MEPEDEDE' F%(&B:416),1%(&C0+&-4/0$%1*&$%&16)#-%&'%&7Z&& ]*!/4;.%!/'!$-!*-%#&'!+%)(=-+%.Q#'!/#!"8!Q#.A!-!;&.)&.A!;'#%!-3).&!$.'#!*a.,;)&%'!)v!$'!$)*>!/#! (=&),)+),'A! $'+! "8+! +)*%! G.*','*%! &4>#$4+9@-*>! '%! -$1! BCDI[F1! V$)&+! Q#'! $'! *),[&'! /'! "2b+!;-&!*)5-#!'+%!%&6+!4$'34A!$'!*),[&'!%)%-$!/'!"8!'+%!%&6+!G-.[$'A!>4*4&-$','*%!/'!D!O!E! ;-&! (=&),)+),'+1! V.*+.! $'! ;).*%! /'! 3#! ;);#$-.&'! +'$)*! $'Q#'$! $-! &'(),[.*-.+)*! ,4.)%.Q#'! s[&-++'s!$a.*G)&,-%.)*!>4*4%.Q#'!'+%!*4>$.>'-[$'!;#.+Q#'!$'!&-%.)!"2b+!+#&!"8!,)*%&'!Q#'!$-! &'(),[.*-.+)*! ,4.)%.Q#'! '+%! &'$-%.3','*%! ()*+'&3-%&.('1! f#+Q#aO! $-! ,).%.4! /'+! (=&),-%./'+! ;'#3'*%! 4,'&>'&! /'! $-! ,4.)+'! -3'(! $'+! =-;$)%5;'+! ;-&'*%-#J! 9M#*%'&! BCDIF1! "';'*/-*%! (=-Q#'! ;-.&'! /'! (=&),)+),'+! =),)$)>#'+! +#[.%! -#! ,).*+! #*! "81! "a'+%! #*! ;&4&'Q#.+! O! $-! [)**'!+4>&4>-%.)*!/'+!=),)$)>#'+!'*!,4%-;=-+'!'%!(a'+%!('!Q#'!$a)*!&4+#,'!;-&!$'!%'&,'!/'! "8!)[$.>-%).&'!9f)*'+!'%!-$1!BCCgF!9c.>#&'!BBF1!]*!)#%&'A!$)&+Q#a#*'!;-.&'!/'!(=&),)+),'!+#[.%! /'#J! 436*','*%+! /'! "8+! .$+! )*%! %'*/-*('! O! r%&'! $-&>','*%! '+;-(4+1! "'! ;=4*),6*'! '+%! -;;'$4!.*%'&G4&'*('!'%!-!4%4!&',-&Q#4!;)#&!$'!;&',.6&'!G).+!'*!DYDE!;-&!V$G&'/!R%#&%'3-*%!$)&+! /'!$-!()*+%&#(%.)*!/'!$-!;&',.6&'!(-&%'!>4*4%.Q#'!9R%#&%'3-*%!DYDIF1!Ka.*%'&G4&'*('A!-GG'(%'!$-! G)&,-%.)*!()i*(./'*%'!/:#*!"8!/'!"$-++'!S!+#&!#*'!;-.&'!/'!(=&),)+),'+A!$)&+Q#:#*!"8!/'! ('%%'! ,r,'! ($-++'! +:5! '+%! /4oO! ;&)/#.%1! "';'*/-*%A! $-! G)&,-%.)*! /'+! "8+! /.%! .*%'&G4&'*%+! *a-GG'(%'!;-+!$-!;)+.%.)*!/'+!"8+!/'!"$-++'!SS!Q#.!+)*%!/.+%&.[#4+!-$4-%).&','*%!$'!$)*>!/'+! (=&),)+),'+! 9\40-&/! '%! -$1! BCC_F1! "'! ;=4*),6*'! '+%! ;-&%.(#$.6&','*%! .*%4&'++-*%! (-&! .$! +#;;)+'! $a'J.+%'*('! /a#*'! (),,#*.(-%.)*! $'! $)*>! /'+! (=&),)+),'+! +#&! /'+! /.0-.*'+! /'! ,.(&)*+! 9c.>#&'! BEF1! b.'*! Q#'! $a)[+'&3-%.)*! /'! ('! ;=4*),6*'! &',)*%'! O! #*'! ('*%-.*'! /a-**4'+!+)*!,4(-*.+,'!&'+%'!$-&>','*%!,4()**#!9K-,[.*>!'%!-$1!BCD_F1!K-!/.+%&.[#%.)*!/'+! "8+!'+%!-#++.!&4>#$4'!;-&!#*!-#%&'!;=4*),6*'!*),,4!=),4)+%-+.'1!"'!;=4*),6*'!-!4%4! /4(&.%! (='0! $'! $'3#&'! '%! $-! +)#&.+! (='0! Q#.! .$! -! 4%4! ,)*%&4! Q#a#*! *),[&'! ,.*.,-$! /'! "8! '+%! ,-.*%'*#! Q#-*/! [.'*! ,r,'! $'! *),[&'! /'! "2b+! ;-&! ('$$#$'! '+%! -$%4&4! 9\-&%.*.! '%! -$1! BCCgF1!

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e.1[%&'1.F&/'3&'*%.00"/#7J:&%0'A*J0C'>2%'-B%.1.0.1&'&,'>2%'1<".0&'-B&4' 3"??<%&/,&0'&0>G-&0'&$-2%F.,&0'&,'-B&4'+&'1$,2/,'1-*'%2345,"604Ad&%-"&%'&,'2+5O'DP(RC5

#$5 .D&-9-5-9$5 +V)0$ 64&;$ ;499$ +V$5,Z.$5 5-0/ ,-5'/'-0085 $0 3-0./'-0 +$ 6$)& /4'66$ ,DB5'F)$ <4*$ rL $0 R:L 8.D$66$ 6-;4&'/D9'F)$@ $/ +$ 6$)& /4'66$ ;808/'F)$ <4*$ wL $0 .RL 8.D$66$ 6'084'&$@1 #4 /4'66$ ,DB5'F)$ &$,-5$ 5)& 6V455$9:64;$ +$ 64 58F)$0.$ ;80-9'F)$ +$ .D4F)$ ;80-9$ $/ 64 /4'66$ ;808/'F)$ $5/ :458$ 5)& )0$ ,-,)64/'-0 X= <-) 9-B$00$ D-99$ T 3$99$@1 #$5 .D&-9-5-9$5 5$*)$65 -0/ 8/8 $*.6)5 +$ 6V4046B5$1

Ka=),4)+%-+.'!+'!&4G6&'!-#++.!-#!G-.%!Q#a.$!'J.+%'&-.%!#*!*),[&'!,-J.,#,!/'!"8!'%!Q#'!+.!)*! -#>,'*%'!$'!*),[&'!/'!"8!O!#*!'*/&).%A!)*!/.,.*#'!('$#.H(.!O!/a-#%&'+1!K:.*%'&G4&'*('!;'#%!+'! ,'+#&'&! $)&+Q#'! $:)*! /.+;)+'! /'! /)**4'+! /'! +4>&4>-%.)*! +#&! /'#J! .*%'&3-$$'+! ,.%)5'*+A! (),,'! (:'+%! $'! (-+! /-*+! $:'J;4&.'*('! /'! R%#&%'3-*%! )#! /-*+! /'+! +5+%6,'+! /:-*-$5+'! /'! %4%&-/'+!/'!$'3#&'+A!)#!$'+!%4%&-/'+!G$#)&'+('*%'+!9G$#)&'+('*%!%->>'/!$.*'+A!cjKF!/43'$);;4! ;-&! ");'*=-3'&! (='0! $&2E-FG"7-7! 9b'&(=)X.%0! -*/! ");'*=-3'&! BCCZF1! U$#+.'#&+! .*/.('+! ,'+#&-*%!$:.*%'&G4&'*('!)*%!4%4!/43'$);;4+1!K'+!;$#+!#+.%4+!+)*%!$'!()'GG.(.'*%!/'!()i*(./'*('! 9>G',,-(-'3%+G,+(G-3(-F'3('A!")"F!'%!$'!&-%.)!/:.*%'&G4&'*('!9M3%'&,'&'3('+&2%-GA!STF1!

MEPEDEKE' J6)#-%&)6A%1&'%&7Z&B"-&9:-6)6(6)%(&(%$61&$%(&%(B,9%(&

V! $a4(='$$'! /#! (=&),)+),'A! \'&(.'&! ,)*%&'! Q#'! _gt! /'+! [.3-$'*%+A! (='0! $'+! '#(-&5)%'+A! ;&4+'*%'*%!D!O!E!"8+!'%!('!Q#'$$'!Q#'!+).%!$-!%-.$$'!;=5+.Q#'!/#!(=&),)+),'!9c.>#&'!BLF1!U-&! 'J',;$'A!$'!(=&),)+),'+!Eb!/#![$4!Q#.!-!#*'!%-.$$'!;=5+.Q#'!/a'*3.&)*+!D!7[!-!'*!,)5'**'! E! "8+! ;-&! ,4.)+'! (),,'! $'! ;$#+! $)*>! (=&),)+),'! FI$0+ %12/-232! 9ED! \[F! '%! $'! ;$#+! ;'%.%! (=&),)+),'!/'!$-!$'3#&'!9CAE!\[F1!8*!+-.%!Q#'!$'!*),[&'!/'!"8!*a'+%!'*!-#(#*!(-+!$.,.%4!;-&! $'!*),[&'!/'!"2b!'%!)*!'+%.,'!Q#'!(='0!$'+!;$-*%'+!$'!*),[&'!/'!"2b!'+%!/'!DC!O!IC!G).+! ;$#+!4$'34!Q#'!$'!*),[&'!/'!"8!9\'&(.'&!'%!-$1!BCDIF1!"),,'!*)#+!$a-3)*+!3#!/'!*),[&'#J! ,4(-*.+,'+!,)$4(#$-.&'+!'%!-#%&'+!;=4*),6*'+!9.1'1!S*%'&G4&'*('!'%!=),4)+%-+.'F!$.,.%'*%!$-! &4;-&-%.)*!/'+!"2b+!'*!"8!9ƒE1B1gF1!K-!&-.+)*!/:#*!+.!G-.[$'!*),[&'!/'!"8!*:'+%!%)#o)#&+!;-+! ()**#'1!K:#*'!/'+!&-&'+!=5;)%=6+'+!G)&,#$4'+!'+%!Q#:#*!%&);!>&-*/!*),[&'!/'!"8!;)#&&-.%! ()*/#.&'! O! #*'! ,-#3-.+'! +4>&4>-%.)*! /'+! (=&),)+),'+! =),)$)>#'+! ;'*/-*%! $-! ,4.)+'! 9K)#.+! -*/! b)&%+! BCCEF1! "'%%'! =5;)%=6+'! '+%! .*G.&,4'! ;-&! $'! G-.%! Q#'! ('&%-.*'+! '+;6('+! 'J(';%.)**'$$'+! %'$$'+! Q#'! !0+ ('&'8-7-2'! )#! $a-['.$$'! +)*%! (-;-[$'+! /a-3).&! #*'! +4>&4>-%.)*! ()&&'(%'!/'+!(=&),)+),'+!'*!,4.)+'!'*!/4;.%!/a#*'!/'*+.%4!4$'34!/'!"8!;-&!(=&),)+),'! 9;$#+! /'! DCF! 9c.>#&'! BLF1! 2'! ,r,'! $)&+Q#a)*! -#>,'*%'! -&%.G.(.'$$','*%! (='0! $0+ %12/-232! $'! *),[&'! /'! "8! ;-&! ,4.)+'! 9E! O! Y! G).+! ;$#+! Q#'! (='0! $'! +-#3->'F! $-! +4>&4>-%.)*! /'+! (=&),)+),'+! '*! ,4.)+'! +'! G-.%! *)&,-$','*%! 9"&.+,-*.! '%! -$1! BCDEe! R4>#4$-HV&*-#/! '%! -$1! BCDIe!7.&-&/!'%!-$1!BCDIF1!b.'*!Q#'!('$-!*'!+).%!;-+!'J;$.Q#4A!$'!*),[&'!);%.,-$!/'!"8!;-&! (=&),)+),'!Q#.!-.%!;'&,.+!-#J!)&>-*.+,'+!/a43)$#'&!+-*+!Q#'!('!+).%!*#.+.[$'!'+%!/'!D!"81!

MEPEDEME' @*-09*0-%&'0&/416)%&%*&'+(*-+#0*+61&'%(&7Z(&

2-*+!;&'+Q#'!%)#%'+!$'+!'+;6('+A!$-!/.+%&.[#%.)*!/'+!436*','*%+!/'!TM!*a'+%!;-+!=),)>6*'! $'! $)*>! /'+! (=&),)+),'+! '%! ('! Q#'$$'! Q#'! +).%! $a4(='$$'! ()*+./4&4'! 9K-,[.*>! '%! -$1! BCD_F! 9c.>#&'!BIF1!V!$a4(='$$'!$-!;$#+!=-#%'A!)*!)[+'&3'!/'+!;)&%.)*+!/'!(=&),)+),'+!)v!$'!%-#J!/'! "8! '+%! .*G4&.'#&! O! $-! ,)5'**'! /#! >4*),'1! V.*+.A! $0+ %12/-232A! $'! [$4! )#! $aM#,-.*A! ZCt! /'+! 434*','*%+!/'!&'(),[.*-.+)*!+)*%!/.+%&.[#4+!+#&!,).*+!/a#*!Q#-&%!/#!>4*),'!9\'&(.'&!'%!-$1! BCDIF1! V! $a4(='$$'! $-! ;$#+! G.*'A! $'+! "8+! '%! $'+! d"8+! +'! &'>&)#;'*%! /-*+! /'+! &4>.)*+! /'! Q#'$Q#'+!W.$)H[-+'+!-;;'$4'+!;).*%+!(=-#/+!/'!&'(),[.*-.+)*!;L1G%7"G%7sF1!K-!$)(-$.+-%.)*!/'! ('+! ;).*%+! (=-#/+! &'G$6%'! $-! ;)+.%.)*! /'+! "2b+! ,4.)%.Q#'+1p*'! ;-&%.'! /'+! ,4(-*.+,'+! Q#.!

!"#$%&'DR')''T2'0,%$-,$%&'3$'#</.1&'&,'+2'3"0,%"[$,"./'3&0'*J0'3"??G%&'&/,%&'65' ,B2+"2/2O'+&'%"4'&,'+&'12i0'AT21["/# &,'2+5'DP(_C5 \'5/&':)/'-0%+$%64%98/DB64/'-0%+$%6VC\]L%+$5%8689$0/5%/&405,-54:6$5%$/%+$%64% &$.-9:'04'5-0%6$%6-0;%+$5%:&45%.D&-9-5-9'F)$5%.D$(%H%$5,Z.$5L%@&F(=%+.%7%L%6$%&'(% $/%6$%94f51 <Q$6%W%/86-9Z&$5%_%A$0%W%.$0/&-9Z&$5@

>)#3'&*'*%!$-!$)(-$.+-%.)*!/'+!"2b+!)*%!&4(',,'*%!4%4!/4(&5;%4+!(='0!!0+('&'8-7-2'A!$-!+)#&.+! '%!$aM),,'!'%!,)*%&'*%!Q#'!('&%-.*+!,4(-*.+,'+!+)*%!(),,#*+!'%!/a-#%&'!+;4(.G.Q#'+!-#J! /.GG4&'*%+!)&>-*.+,'+!9\'&(.'&!'%!-$1!BCDIF1!"='0!$'![$4!'%!$'!,-i+A!$'+!"8+!+)*%!;$#+!G&4Q#'*%+! +#&!$-!;-&%.'!/.+%-$'!/'+!(=&),)+),'+!Q#a-#!('*%&'!/'+![&-+!(=&),)+),.Q#'+!'%!(='0!%)#%'+! $'+!'+;6('+A!$'+!&4>.)*+!('*%&),4&.Q#'+!+)*%!/4;)#&3#'+!/'!"81!]*!&'3-*(='A!(='0!$-!;$-*%'! ,)/6$'! $0+ %12/-232A! $'+! =)%+;)%+! /'! "8+! +'! &4;-&%.++'*%! +#&! $a'*+',[$'! /'+! (=&),)+),'+! +-#G! [.'*! +q&! -#J! ('*%&),6&'+1! 8*! +#;;)+'! Q#'! ('%%'! /.GG4&'*('! '+%! /#'! O! $-! +%&#(%#&'! /#! >4*),'!9>'*),'!)&>-*.+-%.)*F1!"='0!$0+%12/-232A!.$!5!-!&'$-%.3','*%!;'#!/'!%&-*+;)+)*+!'%!.$+! +)*%! +)#3'*%! /-*+! $'+! &4>.)*+! ;4&.('*%&),4&.Q#'+! '%! ('*%&),4&.Q#'+! -$)&+! Q#'A! (='0! $'+! (4&4-$'+!)v!$-!%-.$$'!/#!>4*),'!'+%![.'*!;$#+!.,;)&%-*%'A!$'+!%&-*+;)+)*+!+)*%!*),[&'#J!'%! $'#&!/.+%&.[#%.)*!'+%!;$#+!#*.G)&,'!9c.>#&'!BIF1!8*!+-.%!-#++.!Q#'!$'+!"8+!+#&3.'**'*%!$'!;$#+! +)#3'*%! /-*+! $'+! >6*'+! ('! Q#.! +#>>6&'! #*! $.'*! '*%&'! $-! +%&#(%#&'! /'! $-! (=&),-%.*'! '%! $-! G)&,-%.)*!/'+!"8+1!]*!'GG'%A!O!$a4(='$$'!/'!$-!(=&),-%.*'A!$a-*-$5+'!/'+!=)%+;)%+!/'!"8+!(='0! $'!&.0A!$'!,-i+!'%!$'![$4!,)*%&'!Q#a.$+!+)*%!;$#+!+)#3'*%!/-*+!/'+!&4>.)*+!;-#3&'+!'*!%&-*+;)+)*! '%!;'#!,4%=5$4'+!,-.+!&.(='+!'*!>6*'+!9K-,[.*>!'%!-$1!BCD_F1!"='0!$0+%12/-232A!)*!,)*%&'! Q#'! $'+! "8+! /-*+! $'+! ,4.)(5%'+! ,N$'+! +)*%! -++)(.4+! O! /'+! ,-&Q#'+! /'! (=&),-%.*'! -(%.3'! (),,'! MBV1<A! ME`L,'&EA! #*'! G-.[$'! ,4%=5$-%.)*! /'! $aV2d! '%! O! #*'! G-.[$'! /'*+.%4! /'! *#($4)+),'+!9z'$.*-!'%!-$1!BCDBF1!"='0!$-!+)#&.+!'%!$aM),,'A!$-!G)&,-%.)*!/'+!;).*%+!(=-#/+! /'!"2b+!'+%!-++)(.4'!O!$-!,4%=5$%&-*+G4&-+'!UT2\Y!Q#.!;'#%!>&N('A!O!#*!/),-.*'!'*!/).>%! /'!0.*(A!+'!$.'&!O!#*!,)%.G!V2d!;-&%.(#$.'&!;#.+!$'!/),-.*'!R]j!/'!('%%'!;&)%4.*'!;'&,'%!/'! %&.,4%=5$'&!$-!K5+.*'!L!/'!$:M.+%)*'!ME!/'+!*#($4)+),'+!;&4+'*%+!-#J!+.%'+!/'!G.J-%.)*!/'!$-! ;&)%4.*'! 9ME`L,'EF! 9R4>#&'$! '%! -$1! BCDDF1! "='0! $'+! ;$-*%'+A! $-! +)#+! G-,.$$'! UT2\Y! -! 4%4! ;'&/#'!.*/.Q#-*%!Q#'!/'+!,4(-*.+,'+!/.GG4&'*%+!'J.+%'*%!'*!G)*(%.)*!/'+!'+;6('+!9\'&(.'&!'%! -$1!BCDIF1! S$!'+%!4>-$','*%!%&6+!()**#!Q#'!$'+!"8+!+)*%!&4;&.,4'+!-#!*.3'-#!/'+!('*%&),6&'+!'%!&4>.)*+! ;4&.H('*%&),4&.Q#'+!9R-J!DYEBF1!]*!'GG'%!('+!&4>.)*+!()*%.'**'*%!/'+!+4Q#'*('+!&4;4%4'+!Q#.! ;'&,'%%'*%!-#J!W.*4%)(=)&'+!/'!+a-%%-(='&!-#J!(=&),-%./'+!+^#&+!'%!-++#&'*%!$-!+4>&4>-%.)*! ()&&'(%'!/'+!(=&),)+),'+!9j-$['&%!-*/!M'*.W)GG!BCDCF!9c.>#&'!BgF1!"='0!$-!$'3#&'!)*!,)*%&'! Q#a'*!-#>,'*%-*%!$-!&'(),[.*-.+)*!-3'(!&'()!/-*+!$'!>4*),'A!$'+!"8+!Q#.!)*%!$.'#!/-*+!$'+! &4>.)*+!;4&.H('*%&),4&.Q#'+!()*/#.+'*%!O!$-!,)&%!/'+!+;)&'+!9u.*('*%'*!'%!-$1!BCDIF1!!

!"#$%&'D\')'*.//&-,"./'3&0'-B%.1.0.1&0'&/'1<".0&'&,'2,,2-B&1&/,'3&0'a"/<,.-B.%&0'A@2+[&%, DP(PC5

#$5 n'08/-.D-&$5 5V4//4.D$0/ 4)* .D&-9-5-9$5 D-9-6-;)$5 4) 0'7$4) +$5 .$0/&-9Z&$51 P/ 6$5 3':&$5 +) 3)5$4) <5,'0+$6 3':$&@ F)' 7'$00$0/ +$ .D4F)$ ,m6$ +$ 64 .$66)6$ 5V4..&-.D$0/ 4)* n'08/-.D-&$51 #$5 D-9-6-;)$5 5-0/ 94'0/$0)5 $05$9:6$ ,4& +$5 .D'45945L +405 6$5F)$65 6$5 .D&-94/'+$5 &$.-9:'040/$5 5$ .&-'5$0/1 #$5 .D&-94/'+$5 5a)&5 5-0/ 94'0/$0)$5 $05$9:6$ ,4& +$5 .-D85'0$51 #4 .-D85'-0 $5/ &$64.D8$ $0 +$)* 8/4,$5 W 5)& 6$5 :&45 +$5 .D&-9-5-9$5 ,-)& &85-)+&$ 6$5 .D'45945 $/ 58,4&$& 6$5 D-9-6-;)$5 +405 64 ,&$9'Z&$ +'7'5'-0 98'-/'F)$ ,)'5 4)/-)& +$5 .$0/&-9Z&$5 ,-)& 58,4&$& 6$5 5a)&5 +405 64 +$)*'Z9$ +'7'5'-0 98'-/'F)$1 A$.' $5/ &$0+) ,-55':6$ ,4& 64 9-0-"-&'$0/4/'-0 +$5 n'08/-.D-&$5 $0 ,&$9'Z&$ +'7'5'-0 +$ 98'-5$ ,)'5 64 :'" -&'$0/4/'-0 +$5 n'08/-.D-&$5 $0 5$.-0+$ +'7'5'-0 +$ 98'-5$1

!

!"#$%&'((')'5021(4'15'4/8290(,5(*2,'

;"-*+%&==&?&3#6$+-&$"&-%96)#+1"+(61&

PE'FO3;ZQ>=Z@>&7R>G&F>&<=G&

PEDE' =1*-6'09*+61&

"),,'! *)#+! $:-3)*+! 3#! '*! .*%&)/#(%.)*A! $:-;),.J.'! >-,4%);=5%.Q#'! &4+#$%'! /'! $-! G)&,-%.)*! /:#*! +-(! ',[&5)**-.&'! O! ;-&%.&! /:#*'! ('$$#$'! /.;$)i/'! /'! $:)3#$'! '%! ()*%)#&*'! $-! ,4.)+'1! "'! /43'$);;','*%! /#! +-(! ',[&5)**-.&'! ;-&! ,.%)+'! '+%! -;;'$4! -;),4.)+'1! K-! G)&,-%.)*! /'! $:',[&5)*!'+%!.*/4;'*/-*%'!/'!$-!G4()*/-%.)*!%-*/.+!Q#'!$-!G)&,-%.)*!/'!$:-$[#,'*!&'Q#.'&%!)#! *)*! $-! G4()*/-%.)*1! S$! 'J.+%'! /'#J! %5;'+! /'! /43'$);;','*%! /:#*! +-(! ',[&5)**-.&'! -;),4.)%.Q#'A!$-!/.;$)+;)&.'!'%!$:-;)+;)&.'A!+'$)*!$:)&.>.*'!/'!$-!('$$#$'!/.;$)i/'!;&4(#&+'#&!Q#.! 3-!/)**'&!*-.++-*('!-#!+-(!',[&5)**-.&'1!"'%%'!('$$#$'!;&4(#&+'#&!'+%!$-!('$$#$'!,6&'!/'!$-! ,4>-+;)&'! /-*+! $'! (-+! /'! $-! /.;$)+;)&.'A! '%! #*'! ('$$#$'! /.;$)i/'! +),-%.Q#'! ;)+.%.)**4'! /'! G-{)*!-/o-('*%'!O!$-!('$$#$'!,6&'!/'!$-!,4>-+;)&'!/-*+!$'!(-+!/'!$:-;)+;)&.'1!2'+!',[&5)*+! .++#+! /'! &';&)/#(%.)*! +'J#4'! '%! /:-;)+;)&.'! ;'#3'*%! 4>-$','*%! ()'J.+%'&! O! $:.*%4&.'#&! /#! ,r,'!)3#$'!(='0!$'+!'+;6('+!/#!>'*&'!P&2(1-2&-2+9M-*/!'%!-$1!BCDLF1!

K:-;),.J.'!'+%!()*+./4&4'!(),,'!#*'!/43.-%.)*!/'!$:'J;&'++.)*!+;-%.-$'!'%!%',;)&'$$'!/'!$-! 3).'! +'J#4'! '*! &'(&#%-*%! /'+! >6*'+! .*%'&3'*-*%! /-*+! $-! &';&)/#(%.)*! +'J#4'1! 8*! ;'#%! '*! /4/#.&'!Q#'!$-!()*3'&+.)*!/:'+;6('+!O!&';&)/#(%.)*!+'J#4'!'*!'+;6('+!-;),.(%.Q#'+!;)#&&-.%! r%&'!;)++.[$'1!"'%%'!=5;)%=6+'!'+%!()*+)$./4'!;-&!$:./'*%.G.(-%.)*!/'!,#%-*%+!,.,-*%!/.GG4&'*%+! -+;'(%+!/'!$:-;),.J.'!(='0!$'+!'+;6('+!*)*!-;),.(%.Q#'+!h!-;),4.)+'A!;-&%=4*)>'*6+'!/'! $:',[&5)*!)#!/43'$);;','*%!-#%)*),'!/'!$a-$[#,'*!9b-&(-((.-!-*/!V$['&%.*.!BCDEF1!!

K-! ,#%-%.)*! /'! ('&%-.*+! >6*'+! .*%'&3'*-*%! /-*+! $-! ,4.)+'! ;'#%! ()*/#.&'! O! $-! G)&,-%.)*! /'! +-(+!',[&5)**-.&'+!+-*+!,4.)+'!Q#.!&-;;'$$'*%!$:-;)+;)&.'1!p*!/'+!'J',;$'+!$'+!;$#+!()**#+! '+%!('$#.!/#!,#%-*%!'/G3.2%'+#!/#!,-i+!Q#.!;&)/#.%!/'+!+-(+!',[&5)**-.&'+!/.;$)i/'+!'*!*'! +:'*>->'-*%! ;-+! /-*+! $-! +'()*/'! /.3.+.)*! /'! ,4.)+'! 9b-&&'$$! -*/! 7&)++*.W$-#+! BCCIF1! 2'! ,r,'A!$'!,#%-*%!F52F!./'*%.G.4!(='0!$0+%12/-232!;&)/#.%!/'+!>-,6%'+!*)*!&4/#.%+!+#.%'!O!#*'! +.,;$'! /.3.+.)*! 4Q#-%.)**'$$'! 9\'&(.'&! '%! -$1! BCCDe! T-3.! '%! -$1! BCCZF1! K-! ,#%-%.)*! /'! >6*'+! -5-*%!#*!&P$'!()**#!/-*+!$-!&4>#$-%.)*!4;.>4*4%.Q#'!/'!$-!+;4(.G.(-%.)*!('$$#$-.&'!/'!$:)3#$'!'%! /#!/43'$);;','*%!/#!+-(!',[&5)**-.&'A!(),,'!$'+!>6*'+!/'!$-!G-,.$$'!$<N4C$`T=!9$N4F! (='0! $'+! ;$-*%'+! +'J#4'+A! ;'#3'*%! ()*/#.&'! O! #*! (=-*>','*%! /-*+! $'! *),[&'! /'! ('$$#$'+! -5-*%!$-!(-;-(.%4!/:.*.%.'&!#*!/43'$);;','*%!'*!+-(!',[&5)**-.&'!98$,'/)H\)*G.$!'%!-$1!BCDCe! R.*>=! '%! -$1! BCDDF1! "='0! $0+ %12/-232A! $'! ,#%-*%! 2.Gf! ;&)/#.%! /'! ,#$%.;$'+! ('$$#$'+! -5-*%! $-! (-;-(.%4! /'! G)&,'&! /'+! +-(+! ',[&5)**-.&'+! O! $:.*%4&.'#&! /:#*! ,r,'! )3#$'A! #*! ;=4*)%5;'!

&-;;'$-*%!$:-;)+;)&.'!98$,'/)H\)*G.$!'%!-$1!BCDCF1!2'+!;=4*)%5;'+!+.,.$-.&'+!)*%!4%4!)[%'*#+! -3'(!$-!,#%-%.)*!/'!>6*'+!.*%'&3'*-*%!/-*+!$-!3).'!/'!&4>#$-%.)*!/'+!;'%.%+!VTd!(),,'!&/&g! '%! +>+E! 98$,'/)H\)*G.$! '%! -$1! BCDCF1! 2'! ,r,'! $:.*-(%.3-%.)*! /'+! 2dV! ,4%=5$H%&-*+G4&-+'+! 2\jDCB!'%!2\jDCE!()*/#.%!-#++.!O!/'+!;=4*)%5;'+!();.-*%!$:-;),.J.'!Q#.!(),;&'**'*%!$-! G)&,-%.)*!/'!>-,6%'+!/.;$)i/'+!'%!/'!*),[&'#J!+-(+!',[&5)**-.&'+!O!$:.*%4&.'#&!/:#*!,r,'! )3#$'!97-&(.-HV>#.$-&!'%!-$1!BCDCF1!+ "='0! $'! ,-i+A! $-! ,#%-%.)*! /#! >6*'! $N4#d*! ()*/#.%! 4>-$','*%! O! #*! ;=4*)%5;'! &-;;'$-*%! $:-;),.J.'! /.;$)+;)&.Q#'! -3'(! #*'! +'#$'! ('$$#$'! ,6&'! /'! ,4>-+;)&'! ;-&! )3#$'! '*%&-*%! '*! ,.%)+'! ;$#%P%! Q#'! ,4.)+'! '%! -[)#%.++-*%! O! $-! G)&,-%.)*! /'! >-,6%'+! /.;$)i/'+! 9R.*>=! '%! -$1! BCDDF1!K'+!>6*'+!$N4!+)*%!4>-$','*%!.,;$.Q#4+!/-*+!$:./'*%.%4!/'!$-!$.>*4'!>'&,.*-$'!(='0! $'! &.0A! (),,'! $'! >6*'! D=O#! 9D'-G7-7+ 2&&'7%'F+ 2%+ O'"%G%'3'+ #Z+ 9d)*),#&-! BCCgF1! 2'+! ,#%-%.)*+! /-*+! /:-#%&'+! >6*'+! ;'#3'*%! ()*/#.&'! -#! /43'$);;','*%! ;-&%=4*)>4*4%.Q#'! /'! $:',[&5)*! )#! /'! $:-$[#,'*! +-*+! G4()*/-%.)*1! d),[&'! /'! ('+! >6*'+! +)*%! -++)(.4+! -3'(! $'! (),;$'J'! /'! &',)/'$->'! /'! $-! (=&),-%.*'! /#! >&)#;'! U)$5(),[A! *)%-,,'*%! $'! UT"B! 9YG/5(GAE+<'"&'77-8'+>GA"/'X+[F1!K:.*-(%.3-%.)*!/'+!>6*'+!D=J=$H+BM![H+BM=!9B'&%-/-62%-G3+

-3F'"'3F'3%+=3FG7"'&AF!)#!D!M#!9DK/%-(G"5+!K""&'77G&+G,+M<$#F!()*/#.%!-#!/43'$);;','*%!

+-*+! G4()*/-%.)*! /'! $:-$[#,'*! '%! ;)#&! \R$D! O! $:.*.%.-%.)*! /:#*! /43'$);;','*%! ;-&%=4*)>4*4%.Q#'! /'! $:',[&5)*! +-*+! %)#%'G).+! G)&,-%.)*! /'! >&-.*'+! 3.-[$'+! 97#.%%)*! -*/! b'&>'&!BCCIF1!

K:'*+',[$'! /'! ('+! )[+'&3-%.)*+! ()*3'&>'! '*! G-3'#&! /:#*'! /.GG4&'*(.-%.)*! '*%&'! '+;6('+! -;),.(%.Q#'+!'%!*)*!-;),.(%.Q#'+!-5-*%!#*!()*%&P$'!4;.>4*4%.Q#'!-#!%&-3'&+!/:-$%4&-%.)*+!/'! $:4%-%! (=&),-%.*.'*1! S$! -! ,r,'! 4%4! +#>>4&4! Q#'! $:-;),.J.'! &';&4+'*%'&-.%! #*! +.$'*(.*>! 4;.>4*4%.Q#'! &43'&+.[$'! /'! $-! 3).'! +'J#4'1! K-! ()'J.+%'*('! /'! $-! &';&)/#(%.)*! +'J#4'! '%! -;),.(%.Q#'!(='0!('&%-.*'+!'+;6('+!+#>>6&'!'*!'GG'%!Q#'!$:-;),.J.'!'+%!#*'!3).'!+#;'&;)+4'! +#&!$-!3).'!+'J#4'!9M-*/!'%!-$1!BCDLF1! K:'J.+%'*('!/:'+;6('+!-;;-&'*%4'+!-;),.(%.Q#'+!(='0!$'+!(4&4-$'+A!'%!;$#+!$-&>','*%!(='0! $'+!>&-,.*4'+A!-!;'&,.+!/:'*%&';&'*/&'!#*!(&.[$->'!(='0!$'+!'+;6('+!+-#3->'+!-*(r%&'+!/#! &.0!(#$%.34!(),,'!+)#&('!/:-;),.J.'!9T#%>'&!DYYBe!`=#+=!DYYLF1!VG.*!/'!,'%%&'!'*!43./'*('! #*! /43'$);;','*%! /.;$)+;)&.Q#'! /#! +-(! ',[&5)**-.&'A! $'+! (&.[$->'+! )*%! &';)+4! +).%! +#&! $-! /4%'(%.)*!/'!>&-.*+!;)$5H',[&5)**4+!Q#.!-#&-.'*%!/4&.34!/:#*'!',[&5)>'*6+'!-/3'*%.3'A!+).%! +#&! $:)[+'&3-%.)*! ;-&! G$#)&'+('*('! /'! (-$$)+'! (),[.*4'! O! #*! 4($-.&(.++','*%! /#! ;.+%.$1! K'+! (&.[$->'+A!/:-[)&/!&4-$.+4+!(='0!$'+!'+;6('+!/.;$)i/'+!/#!>4*),'!VVA!)*%!'*+#.%'!4%4!4%'*/#+! O!/'+!-(('++.)*+!/:-#%&'+!>4*),'+!/#!>'*&'!4&562A!.*($#-*%!$'+!'+;6('+!;)$5;$)i/'+!()**#'+! ;)#&!;&4+'*%'&!#*'!-;),.J.'!;$#+!G&4Q#'*%'1!]*!/4;.%!/'!('+!'GG)&%+!.*%'*+'+A!-#(#*'!+)#&('! *-%#&'$$'!/:-;),.J.'!*:-!4%4!./'*%.G.4'!/-*+!$'!>'*&'!4&562!O!;-&%.&!/'!('+!(&.[$'+1!K:-$%'&*-%.3'! '+%!/)*(!/'!(&4'&!$:-;),.J.'!(='0!$'!&.0!>&N('!O!$-!,#%-%.)*!/'!('&%-.*+!>6*'+!'%m)#!$:'J;&'++.)*! /'!%&-*+>6*'+1!!

K'! ;&',.'&! (),;)+-*%! /'! $:-;),.J.'! '+%! $:-;),4.)+'! Q#.! '+%! $-! G)&,-%.)*! /'! >-,6%'+! G)*(%.)**'$+! /.;$)i/'+! '%! ($)*-#J1! 2'+! ;$-*%'+! -;),4.)%.Q#'+! )*%! 4%4! >4*4&4'+! >&N('! O! $-! ,#%-%.)*!/'!>6*'+!/'!,4.)+'1!]*!'GG'%A!/'!*),[&'#J!,#%-*%+!/'!,4.)+'!./'*%.G.4+!(='0!$0+

%12/-232A!$'!,-i+!'%!$'!&.0A!;&)/#.+'*%!/'+!>-,6%'+!*)*!&4/#.%+A!,-.+!O!#*'!G-.[$'!G&4Q#'*('!

;)#&!$-!;$#;-&%!/:'*%&'!'#JA!'%!('+!,#%-%.)*+!()*/#.+'*%!+)#3'*%!O!#*'!+%4&.$.%4!,N$'!)#!G','$$'! .,;)&%-*%'1!K:-;),4.)+'!&';)+'!+#&!$-!()*3'&+.)*!/'!$-!,4.)+'!'*!,.%)+'1!d)#+!-3)*+!3#!Q#'! $-!,4.)+'!/.GG6&'!/'!$-!,.%)+'!;-&!h!DH!$:-;;-&.','*%!'%!$-!&'(),[.*-.+)*!/'+!(=&),)+),'+! =),)$)>#'+! e! BH! $:)&.'*%-%.)*! ,)*);)$-.&'! /#! W.*4%)(=)&'! ()*/#.+-*%! O! $-! ,.>&-%.)*! /'+! (=&),-%./'+!+^#&+!3'&+!$'!,r,'!;P$'!O!$-!;&',.6&'!/.3.+.)*!&4/#(%.)**'$$'!/'!$-!,4.)+'!e!EH! '*!#*'!+'()*/'!/.3.+.)*!4Q#-%.)**'$$'!&'++',[$-*%!O!#*'!,.%)+'1!2'+!;$-*%'+!-;),4.)%.Q#'+! G'&%.$'+! ;&)/#.+-*%! /'+! >-,6%'+! /.;$)i/'+! *)*! &'(),[.*4+! O! #*'! G)&%'! G&4Q#'*('! )*%! 4%4! )[%'*#'+!(='0!$0+%12/-232!>&N('!O!$-!(),[.*-.+)*!/'!%&).+!,#%-%.)*+!',;r(=-*%!O!(=-(#*!/'! ('+!%&).+!;&)('++#+!/'!+#&3'*.&!'%!%&-*+G)&,-*%!-.*+.!$-!,4.)+'!'*!,.%)+'!92:]&G#&%=!'%!-$1!BCCYF1! K'+!>6*'+!,#%4+!+)*%!!Y4##9#!/)*%!$-!,#%-%.)*!-[)$.%!$:.*.%.-%.)*!/'!$-!&'(),[.*-.+)*A!<=>]+ /)*%! $-! ,#%-%.)*! ()*/#.%! O! $-! +4;-&-%.)*! /'+! (=&),-%./'+! +^#&+! O! $-! ;&',.6&'! /.3.+.)*! /'! ,4.)+'! '%! $'! >6*'! 4!J#! 9;)#&! 4A-77-G3+ G,+ !'(G3F+ J-8-7-G3F! /)*%! $-! ,#%-%.)*! [$)Q#'! $-! ;&)>&'++.)*!/'!$-!,4.)+'!O!$-!G.*!/'!$-!;&',.6&'!/.3.+.)*!/'!,4.)+'1!2'!G-{)*!&',-&Q#-[$'A!

G7F#! +#;;&.,'! $'! ;=4*)%5;'! /'! +%4&.$.%4! /#! /)#[$'! ,#%-*%! $%7"G##9#+ $%&'(]1! K'+! ;$-*%'+!

(#,#$-*%! ('+! %&).+! ,#%-%.)*+! +)*%! [-;%.+4'+! D-D'+ 9;)#&! D'-G7-7+ -37%'2F+ G,+ D'-G7-7F1! K'+! /'+('*/-*('+!/'!D-D'!+)*%!%4%&-;$)i/'+A!'%!;'#3'*%!+:-#%)G4()*/'&!;)#&!G)&,'&!/'+!;$-*%'+! )(%);$)i/'+!O!$-!>4*4&-%.)*!+#.3-*%'!Q#.A!'$$'+A!/','#&'*%!+%4&.$'+1!K:4Q#.;'!/'!T1!\'&(.'&!-! '*+#.%'!,)*%&4!Q#'!/:-#%&'+!(),[.*-.+)*+!/'!,#%-%.)*+!;)#3-.'*%!r%&'!#%.$.+4'+!;)#&!&'(&4'&! $'! ;=4*)%5;'! D-D'1! p*! ,#%-*%! D-D'[! ;&)/#.+-*%! 4>-$','*%! /'+! >-,6%'+! >4*4%.Q#','*%! ./'*%.Q#'+! -#J! ('$$#$'+! +;)&);=5%.Q#'+! '+%! ;&)/#.%! Q#-*/! #*'! ,#%-%.)*! /-*+! T$D! 9T2&F5+

253(1&G3GK7+D'-G7-7Z+'+%!#%.$.+4'!O!$-!;$-('!/'!4!J#!92:]&G#&%=!'%!-$1!BCDCF1!jV\D!'+%!#*'! (5($.*'!'++'*%.'$$'!O!$-!/.3.+.)*!,4.)%.Q#'!9"&),'&!'%!-$1!BCDBF1!2'!,r,'!$%7"G##9#!;'#%!r%&'! &',;$-(4!;-&!$-!,#%-%.)*!/:-#%&'+!>6*'+!'++'*%.'$+!O!$-!G)&,-%.)*!/'!"2b+!'%!Q#.!.*.%.'*%!$-! &'(),[.*-.+)*!%'$+!$'+!>6*'+!Y<J#A!Y<J[!'%!Y<Ja!9YK%2%-8'+<'(GAE-32%-G3+M3-%-2%-G3+J','(%F! 9\.'#$'%!'%!-$1!BCDgF1!\-.+!;)#&!$'!,),'*%A!-#(#*'!-#%&'!,#%-%.)*!/'!>6*'!*'!;'#%!&',;$-('&! ('$$'!/'!<=>]1!K-!+'#$'!;)++.[.$.%4!+'&-.%!$-!,#%-%.)*!/'!!>>aA!,-.+!('!>6*'!()/'!;)#&!#*'! ;&)%4.*'! -5-*%! 4>-$','*%! #*! &P$'! /-*+! $-! ,.%)+'! ('! Q#.! -GG'(%'&-.%! $'! /43'$);;','*%! /'! $-! ;$-*%'1!!

K:)[o'(%.G! /'! $-! ;&',.6&'! ;-&%.'! /'+! %&-3-#J! '*>->4+! /-*+! $'! (-/&'! /'! ('%%'! %=6+'! 4%-.%! /'! /4%'&,.*'&! +.! $'! ;=4*)%5;'! D-D'! )[%'*#! (='0! $0+ %12/-232+ ;)#3-.%! r%&'! &';&)/#.%! (='0! #*'! ;$-*%'! (#$%.34'A! $'! &.0A! -G.*! /'! &4-$.+'&! #*'! ;&',.6&'! 4%-;'! 3'&+! #*'! -;),.J.'! +5*%=4%.Q#'!h! $:-;),4.)+'1!

PEKE' 3-*+9$%&?&e!0-1+1/&-+9%&)%+6(+(&+1*6&)+*6(+(e&

ORIGINAL ARTICLE

Documents relatifs