Croissance racinaire

Comme évoqué précédemment, pour une station donnée, la morphologie du système racinaire va déterminer la disponibilité en eau accessible par la plante. Lors d’un stress

Figure B-12 : Trachéides du xylème secondaire d’une tige de pin blanc (Pinus strobus) : détail d’une ponctuation aréolée avec torus. (http://sylva.for.ulaval.ca/foret/anatomie/types_cell/trach_transv_torus.html)

hydrique, la croissance des parties aériennes est généralement réduite mais la plante peut opter pour une stratégie de croissance racinaire. La réallocation du carbone dans cette voie peut lui permettre d’atteindre de nouvelles ressources en eau. Des expériences menées sur

Arabidopsis confirment cette stratégie avec une augmentation de la biomasse racinaire lors de stress modérés (van der Weele et al. 2000). C’est aussi le cas chez le pin maritime pour lequel une valeur plus élevée du ratio de biomasse racinaire sur parties aériennes est observé pour l’écotype marocain (Sarrauste 1982; Loustau et al. 1995; Nguyen-Queyrens et al. 1998).

Dans une revue récente (Ueda et al. 2005) sur le développement des apex racinaires, les auteurs ont classé les gènes connus selon leur rôle dans la destinée et la morphologie du chevelu racinaire, la séparation de l’endoderme et du cortex, ou la spécification des cellules quiescentes et celles de la coiffe. La première catégorie regroupe la majorité des gènes découverts avec par exemple GLABRA2(GL2) qui est une protéine à domaine homéobox jouant un rôle clé dans l’initiation d’un chevelu racinaire et régulée par une liste de facteurs de transcription favorisant sa régulation (WER, TTG1, GLABRA3(GL3), EGL3) ou au contraire l’inhibant (CPC, TRY, ETC1). Les auteurs rapportent également d’autres gènes impliqués comme ACTIN2(ACT2), KOJAK(KjK), OXI1 ou RabA4b, et citent de nombreux gènes dont l’expression est liées à la présence d’une hormone végétale dont nous parlerons ci-après : l’Auxine. Les gènes impliqués dans les mécanismes des deux autres catégories sont pratiquement inconnus à ce jour mais le fonctionnement des apex racinaires est primordial puisque c’est à ce niveau que se décide l’axe de croissance de la future racine.

Jusqu’à présent, très peu d’études sur l’hydrotropisme ont été réalisées. L’orientation de la croissance est en effet également fortement dépendante du gravitropisme et les effets se confondent. Eapen et al. (2005) rapportent les résultats obtenus lors de cultures horizontales d’Arabidopsis sur des milieux gélosés avec un gradient de potentiel hydrique. La croissance des racines des phénotypes sauvages présente un changement brutal de direction pour éviter la région à potentiel hydrique bas ce qui n’est pas le cas du mutant nhr1 caractérisé par un gravitropisme exacerbé et de volumineux amyloplastes (Eapen et al. 2005). Les auteurs citent également d’autres expériences sur des mutants touchant le transport polarisé basipète de l’auxine et insensibles au gravitropisme. Les résultats indiquent qu’une part du gravitropisme aurait pour origine le gradient en auxine de la coiffe racinaire à la zone d’élongation. Ils avancent l’hypothèse que l’auxine interviendrait dans l’hydrotropisme avec une voie similaire à celle du gravitropisme. L’acide abscissique (ABA) pourrait jouer également un rôle au vu de la sensibilité à l’hydrotropisme de mutants aba1-1 et abi2-1 décrit par McCourt (1999). Le comportement de ces mutants montre qu’il y a bien un contrôle génétique de l’hydrotropisme

Synthèse Bibliographique

mais les gènes impliqués ne sont pas encore connus et rien ne nous renseigne sur la nature des senseurs hydriques de cette région. Cependant, les hormones contrôlent fortement le développement racinaire.

L’architecture du système racinaire est basée sur le développement de racines latérales sur des racines existantes. L’application de ce modèle réitératif aboutit à une morphologie complexe. Pour observer l’effet d’un stress osmotique sur le développement des racines latérales, Deak et Malamy (2005) ont placé des plantules d’Arabidopsis dans des milieux gélosés contenant des sels, du Chlorure de Potassium ou du Mannitol. Ils ont pu observer une inhibition presque totale du développement de racines latérales. L’initiation des divisions du péricycle n’était pas altérée mais le développement des primordiums était stoppé. Le stress osmotique régule donc le développement des racines latérales. L’Acide abscissique étant connu pour avoir un rôle clé dans les réponses osmotiques et pour bloquer le développement latéral des racines, les auteurs ont testé le comportement des mutants ABA-déficients aba2-1 et aba3-1. Ils ont pu observer un développement du système latéral réduit de 52.2 et 28.4% par rapport au type sauvage présentant une réduction de 97.7% dans un milieu additionné de mannitol ce qui confirme le rôle de l’hormone dans le contrôle de la croissance des racines latérales. Les auteurs ont également analysé un autre mutant –lrd2– leur permettant de découvrir un gène de régulation du développement des racines latérales nommé LRD2 et rapportent d’autres gènes impliqués dans ce phénomène et décrits dans la littérature comme ARN1, LIN1, PDR2 ou NIT3.

A l’inverse, certains facteurs comme l’auxine ou l’oxyde d’azote (NO), favorisent le développement des racines latérales. Sur des plants de tomates, Correa-Aragunde et al. (2004) ont étudié le rôle de l’oxyde d’azote sur la présence de racines latérales. Ils montrent qu’un traitement avec un donneur de NO oriente le développement racinaire vers un système latéral tandis qu’un traitement avec un inhibiteur de NO induit un phénotype sans racine latérale. De plus, le dosage de la teneur en NO endogène leur a permis de détecter une accumulation dans les cellules lors du développement de primordiums de racines latérales. Ils confirment ainsi l’implication du NO déjà identifié dans les réponses aux hormones végétales.