3.3.1 – Les Corystospermales

Les Corystospermales sont un groupe principalement mésozoïque, strictement fossile, de ptéridospermes (« fougères à graines »). Ces plantes originaires du Gondwana (Taylor et al. 2009) ne sont relativement abondantes en Europe que durant le Jurassique. On les trouve cependant dans le registre fossile de cette partie du monde dès le Trias, et elles ne le quittent progressivement qu’au cours du Crétacé. Dans le Jurassique français et européen, c’est surtout la famille des Pachypteridées qui est très présente, principalement avec les genres Cycadopteris et Pachypteris, ce dernier n’ayant pas été rencontré dans ce travail. Les Corystospermales ont toujours constitué un élément minoritaire de la flore, avec un nombre d’espèces limité quelque soit la période, bien que les fossiles de certaines d’entre elles puissent parfois être assez fréquents. C’est le cas en France pour Cycadopteris moretiana au passage du Jurassique moyen au Jurassique supérieur.

La plupart des Corystospermales étaient probablement des arbustes ou des arbres de taille variable (Taylor et al. 2009), leurs feuilles ressemblaient fortement à des frondes pluripennées de fougères. Leur reproduction s’effectuait par le biais d’ovules simplement protégés par une cupule. Cependant, les structures reproductrices des espèces européennes sont assez mal connues.

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Genre Cycadopteris

ZIGNO 1853b

1846 Odontopteris BRONGNIART : Kurr, p. 12.

1853 Cycadopteris ZIGNO 1853b : Zigno, p. 349. Diagnose. 1858 Odontopteris (ex parte) : Quenstedt, p. 800.

1858 Neuropteris (ex parte) : Quenstedt, p. 800. 1861 Cycadopteris ZIGNO 1853b : Zigno, p. 580. 1864 Neuropteris (ex parte) : Schenk, p. 300. 1868 Cycadopteris ZIGNO 1853b : Zigno, p. 151.

1869 Lomatopteris SCHIMPER 1869 : Schimper, p. 472. Diagnose. 1869 Cycadopteris SCHIMPER 1869 : Schimper, p. 487.

1873 Lomatopteris SCHIMPER 1869 : Saporta, p. 391. 1873 Cycadopteris ZIGNO 1853b : Saporta, p. 417.

1982 Cycadopteris ZIGNO 1853b : Barale, p. 11. Diagnose émendée.

Espèce type : Cycadopteris brauniana ZIGNO 1853b

Étymologie : Zigno (1853b, 1861) n’a pas défini l’étymologie de ce genre. Cependant ont

peut supposer qu’il est constitué du préfixe Cycado dérivé du genre actuel Cycas, et du suffixe -pteris (πτέρις) signifiant « fougère » en grec ancien.

Diagnose émendée (Barale 1982) : Fronde coriace uni- ou bipennée, probablement caduque.

Rachis principal non bifurqué portant des pennes ou des pinnules insérées sur la face supérieure du rachis en disposition opposée à subopposée. Pinnules caractéristiques à bord anadrome contracté et bord basal catadrome décurrent sur le rachis porteur; parfois bord catadrome auriculé. Nervation des pinnules noyée dans le mésophylle ou superficielle consistant en une nervure médiane n’atteignant jamais le sommet de la pinnule, avec le plus souvent des nervures latérales bifurquées émises de la principale sous un angle aigu. Frondes bipennées caractérisées parfois par la présence de pinnules interpennaires. Substance du limbe très épaisse avec des bords primitivement arrondis. Sur la face inférieure de chaque pinnule présence d'un épaississement marginal continu, avec ou sans repli sur la zone stomatique, donnant lieu à une empreinte caractéristique. Cuticule de l'épiderme supérieur toujours plus épaisse que celle de l'épiderme inférieur sauf au niveau de l’épaississement marginal et à l'emplacement de la nervation. Frondes hypostomatiques. Appareils stomatiques répartis dans les cryptes, absents sur la bordure marginale épaissie des pinnules et tentant d'éviter les nervures.

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Cryptes stomatiques toujours situées dans un plan inférieur par rapport à celui contenant l’épaississement marginal et les nervures. Appareils stomatiques haplochéiles monocycliques incomplètement amphicycliques constitués par 5, 6 ou 7 cellules annexes superficielles à faces périclines plus ou moins bombées en forme de papille conférant à celles-ci une disposition imbriquée. Présence de base de trichrome dans les cryptes stomatifères ainsi que sur les nervures, en quantité variable.

Remarques : Ce genre, l’un des plus communs au Jurassique, mettra pourtant du temps à

s’imposer, bien que Zigno (1853b) l’ait très clairement défini dès le départ. Le critère essentiel permettant de le reconnaître, outre la forme des frondes, est la présence d’un épaississement marginal. Ce critère a l’avantage de très bien se conserver même sur les plus mauvaises empreintes, et ne nécessite que de pouvoir observer la face inférieure des pinnules. La détermination spécifique est en revanche plus complexe, car elle doit nécessairement s’appuyer sur les caractères cuticulaires. En effet, on ne peut se fier à la macromorphologie, car ses frondes peuvent présenter une forte hétérophyllie ainsi que l’a démontré Barale (1982). Les Cycadopteris moretiana, C. burgundica et C. balduini tous sensu Saporta (1873) et provenant d’Étrochey sont en effet une seule et même espèce (C. moretiana), malgré des différences marquées concernant la forme de leurs frondes respectives.

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Cycadopteris moretiana

(BRONGNIART 1849) SAPORTA 1873

Planche I, fig. A–F ; planche XI, fig. A-G ; planche XII A–H.

1849 Pecopteris moretiana BRONGNIART 1849 : Brongniart, p. 105. Nom uniquement (Nomen nudum).

1873 Lomatopteris moretiana (BRONGNIART 1849) SAPORTA 1873 : Saporta, p. 396, pl. 51, fig. 4–6, pl. 52, fig. 1–5. Diagnose.

1873 Lomatopteris burgundica (BRONGNIART 1849) SAPORTA 1873 : Saporta, p. 400, pl. 54, fig. 1–4. Diagnose.

1873 Lomatopteris balduini (BRONGNIART 1849) SAPORTA 1873 : Saporta, p. 403, pl. 53, fig. 1–5. Diagnose.

1978 Cycadopteris moretiana (SAPORTA 1873) BARALE 1978 : Barale, p. 55, texte-fig.7, pl. 17–24. Nouvelle combinaison.

1982 Cycadopteris moretiana (SAPORTA 1873) BARALE 1982 : Barale, p. 33. Diagnose émendée.

Holotype : Cycadopteris brauniana ZIGNO 1853b

Étymologie : Le nom d’espèce moretiana dérive du nom du colonel Moret qui a envoyé les

premiers échantillons de cette espèce à Brongniart, qui lui dédia l’espèce (Saporta, 1873, p. 399).

Diagnose émendée (Barale, 1982) : Fronde linéaire, pétiolée, uni- ou bipennée de

dimension variable (moyenne observée : 150 x 30 mm). Pennes insérées sur le rachis principal suivant un angle toujours inférieur à 90° et en disposition opposée à subopposée. Pinnules insérées sur la face supérieure du rachis, à bord basal anadrome contracté et bord basal catadrome décurrent ou lobulé. Contour général arrondi ; dimension moyenne des pinnules 1,5 – 3 mm de long x 2 – 3 mm de large. Bords latéraux des pinnules contiguës libres ou pinnules empiétant un peu les unes sur les autres. Parfois présence d'une ou deux paires de pinnules interpennaires. Pinnules caractérisées sur leur face inférieure d'un épaississement marginal de 500 à 900 µm de large. Épaississement marginal ayant, en général, sa valeur maximale vers le sommet de la pinnule et diminuant progressivement de largueur pour atteindre environ 200 µm (parfois moins) vers l'insertion de la pinnule sur le rachis. Une seule nervure médiane visible sur la face inférieure de chaque pinnule, toujours bien marquée à la base de cette dernière, ou plus ou moins noyée dans le mésophylle vers le sommet. Cuticule de l'épiderme supérieur épaisse (25 – 35 µm) (mesurée dans les plis). Cellules

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de l'épiderme supérieur de forme variable, à parois périclines bombées en forme de papilles (stries ou zone faiblement cutinisée de forme ronde ou ovale marquant le sommet d'une papille). Parois anticlines présentant des épaississements angulaires de 5 – 10 µm de long. Appareils stomatiques et trichomes absents. Cuticule de l'épiderme inférieur moins épaisse (12 µm) que celle de l'épiderme supérieur excepté au niveau de l’épaississement marginal ainsi qu'a l'emplacement de la nervure médiane (20 – 35 µm). Épaississement marginal surplombant la zone stomatique avec un débordement de 100 – 200 µm. Cellules épidermiques situées au niveau de l’épaississement marginal et à l'emplacement de la nervure médiane morphologiquement identiques à celles de l'épiderme supérieur. Cellules épidermiques des cryptes stomatifères de forme variable ; parois périclines non papilleuses. Appareils stomatiques situés en général entre la nervure médiane et l’épaississement marginal. Parfois appareils stomatiques situés à l'emplacement de la nervure médiane vers le sommet de la pinnule. Appareils stomatiques haplochéiles monocycliques, incomplètement amphicycliques, constitués par 5, 6 ou 7 cellules annexes ; parois périclines des cellules annexes légèrement bombées en forme de papilles. Cellules de garde faiblement cutinisées ayant une position superficielle. Présence de bases de poils sur la nervure médiane ainsi que dans les cryptes stomatifères. Pilosité d'environ 1500 / mm², plus grande sur la nervure médiane que sur la zone stomatique. Base de poil typique sous la forme d'une protubérance de 30 µm de long terminée par une sorte de capuchon à bord épaissis ; parfois, base de poil limitée à une couronne fortement cutinisée. Cellules épidermiques du rachis rectangulaires ou trapézoïdales au moins trois fois plus longues que larges, disposées en files longitudinales. Appareils stomatiques et trichomes absents.

Matériel étudié : Quatre spécimens provenant d’Étrochey, Côte-d’Or (GR/PC.1799, 1800,

1801 et 1802). Le spécimen 1799 correspond à la forme burgundica, jadis décrite sous le nom C. burgundica ; les autres spécimens correspondent à la forme moretiana typique. Trois spécimens provenant d’Arc-en-Barrois, Côte-d’Or (IGR-6101, 6114, 6115).

Description : Spécimen GR/PC.1799. Base de fronde linéaire unipennée, pétiolée,

d’environ 220 mm de long par 50 mm de large avec un pétiole de 60 mm de long par 4–5 mm de large, préservée sous forme d’empreinte avec cuticule. Rachis principal faisant 2–4 mm de large. Pennes subopposées, linéaires, insérées à environ 80° sur le rachis principal. Présence ponctuelle de pinnules intercalaires entre deux pennes. Pennes faisant environ 15–25 mm de long par 5–8 mm de large, portant 1–3 rangs de pinnules à la base, insérées de façon alterne à subopposée, plus une pinnule terminale de grande dimention en position apicale, représentant parfois les deux tiers de la longueur de la penne. Pinnules latérales ou intercalaires insérées par toute leur base sur le rachis

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93 primaire ou secondaire, de forme arrondie, à marge entière, généralement à peine plus longue que large malgré quelques exceptions, faisant 3–5 mm de long par 4–5 mm de large. Pinnules terminales de forme généralement ovoïde, à base souvent asymétrique, à apex arrondi, faisant 10–17 mm de long par 5–8 mm de large.

Spécimen GR/PC.1800. Base de fronde linéaire unipennée, pétiolée, d’environ 105 mm de long par 25 mm de large avec un pétiole de 45 mm de long par 2–3 mm de large, préservée sous forme d’empreinte avec cuticule. Rachis principal faisant environ 2 mm de large. Pennes alternes, linéaires, insérées à environ 70–80° sur le rachis principal. Présence ponctuelle de pinnules intercalaire entre deux pennes. Pennes faisant environ 8–12 mm de long par 3–4 mm de large, portant 2–3 rangs de pinnules à la base, insérés de façon alterne à subopposée, plus une pinnule terminale de dimention comparable en position apicale. Pinnules latérales ou intercalaires insérées par toute leur base sur le rachis primaire ou secondaire, de forme arrondie, à marge entière, généralement à peine plus longue que large malgré quelques exceptions, faisant 2–3 mm de long par 2–3 mm de large. Pinnules terminales de forme généralement ovoïde, à base souvent asymétrique, à apex arrondi, faisant 4–5 mm de long par 2–4 mm de large.

Spécimen GR/PC.1801 et 1802. Description non reproduite, car très similaire à celle du spécimen GR/PC.1800, avec quelques variations mineures de dimentions. Le spécimen 1801 est la partie teminale d’une fronde, et le spécimen 1802 la partie médiane.

Spécimen IGR-6101. Portion de fronde linéaire bipennée, d’environ 36 mm de long par 24 mm de large, préservée partiellement sous forme d’empreinte 3D sans cuticule, et partiellement sous forme de silicification en 3D. Rachis principal faisant environ 3 mm de large, couvert de trichomes, peu denses, dont on ne voie que les bases en microscopie électronique. Pennes alternes à sub-opposées, linéaires, insérées à environ 70–80° sur le rachis principal. Pennes faisant jusqu’a 13–14 mm de long par 5–7 mm de large, portant 2–3 rangs de pinnules à la base, plus une pinnule terminale, plus grande, en position apicale. Pinnules latérales insérées par toute leur base sur le rachis, de forme arrondie, à marge entière, généralement à peine plus longue que large malgré quelques exceptions, faisant généralement 2–3 mm de long par 2–3 mm de large. Pinnules terminales de forme généralement ovoïde, à base souvent asymétrique, à apex arrondi, faisant 4–6 mm de long par 2–4 mm de large. Pinules présentant sur leur face inférieure une seule nervure centrale terminant sa course avant l’apex de la pinule. Épiderme supérieur constitué uniformément de cellules épidermiques ordinaires polygonales de taille très régulière et mesurant environ 30–35 µm de diamètre. Épiderme inférieur présentant une zone stomatique comprenant l’ensemble de la face inférieure à l’exception de l’emplacement des nervures et de l’épaississement marginal typique

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du genre. Zone stomatique densément couverte d’appareils stomatiques et de trichomes, dont seuls les bases sont visibles en microscopie électronique. Appareils stomatiques absents aux niveaux des nervures, mais trichomes présents. Appareils stomatiques protégés par un anneau probablement formé par les cellules subsidaires qui peuvent, comme les cellules épidermiques ordinaires, présenter un trichome.

Spécimen IGR-6114. Fragments de penne préservée partiellement sous forme d’empreinte 3D sans cuticule, partiellement sous forme de silicification en 3D.

Spécimen IGR- 6115. Pinnule isolée préservée sous forme d’empreinte.

Remarques : Cette espèce est l’une des plus courantes en France. Par ailleurs, elle présente

une hétérophyllie très marquée, et doit donc être identifiée nécessairement sur les caractères cuticulaires. Parmis les spécimens étudiés provenant d’Étrochey, coexistent deux formes décrites précédemment sous deux noms d’espèces différents (voir les remarques du genre ci-dessus), aujourd’hui rassemblées sous le seul nom de C. moretiana suite au travail de Barale (1982). Par ailleurs, l’épaissisement marginal de tous ces spécimens est peu visible à cause du mode de préservation, mais s’observe facilement sur les empreintes sans cuticules, ou à la loupe binoculaire.

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Cycadopteris sp.

Planche VII, fig. E, F.

Matériel étudié : Un spécimen provenant de Mamers, Sarthe (MHNLM-2003.1.4861). Description : Spécimen MHNLM-2003.1.4861. Penne isolée d’environ 36 mm de long, par

8 mm de large, mal préservée. Pinnules subopposées, insérées sur le rachis par toutes leurs bases, faisant environ 2–5 mm de long par 1–3 mm de large sur ce spécimen. Marge des pinnules fortement épaissie, nervation non préservée.

Remarques : Cet échantillon du musée du Mans possède les caractéristiques

macromorphologiques de C. moretiana, mais les espèces de ce genre présentant souvent une forte hétérophyllie, il ne peut être attribué avec certitude à cette espèce en l’absence des caractères cuticulaires ou d’identifications antérieures de cette espèce dans ce gisement.

Il faut également signaler que des spécimens de Cycadopteris sp. de cette flore ont précédement étés identifiés en tant que Lomatopteris desnoyersii par Saporta (1873, p. 414). Ceux-ci sont actuellement conservés dans les collections du MNHN. Je doute très fortement de la validité de cette espèce, qui est probablement un synonyme de C. moretiana, c’est pourquoi je n’ai pas repris cette dénomination pour le spécimen du musée Vert du Mans.

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