Contexte et sites d’études

L’étude de la sélection de l’habitat nécessite de définir une nomenclature qui soit à la fois pertinente pour l’espèce étudiée mais qui permette également sa reproductibilité. En milieux urbains, cette nécessité est d’autant plus forte du fait de l’hétérogénéité des classes d’occupations du sol et des disparités spatiales entre les villes. Jusqu’à récemment, la base de données CORINE Land Cover (CLC) était la source la plus fiable et la plus utilisée de cartes d’occupations du sol (Bossard et al. 2000, Büttner et al. 2004). Disponible gratuitement depuis 1990 et mise à jour en 2000, 2006 et 2012, CLC dispose d’une résolution spatiale de 100 m et d’une classification déclinée en 44 classes d’occupation du sol. Malgré sa disponibilité pour toute l’Europe, la classification employée ne contient que deux classes se référant à la densité du bâti. Consciente qu’une classification spécifique aux milieux urbains est nécessaire, l’Agence Européenne de l’Environnement (EEA) lance en 2006 l’Urban Atlas, dans le cadre de son projet Global Monitoring for Environment and Security. Cette base gratuite, mise à jour en 2014, contient les données spatiales pour toutes les villes européennes de plus de 50 000 habitants (EEA 2014). Parmi les 20 classes d’occupation du sol principalement extraites grâce aux images satellites SPOT 5, six se réfèrent à la densité d’urbanisation des milieux. Chaque unité spatiale y correspond à un patch urbain homogène d’une taille minimum de 0.25 hectare et définie selon des critères compositionnels et structurels. Par exemple, les unités urbaines sont délimitées en fonction de la proportion de surfaces imperméables. Tout en étant une simplification évidente des processus spatiaux complexes présents en milieux urbains, l’Urban Atlas permet toutefois une reproductibilité et une comparaison des études menées. Dans ce chapitre, l’utilisation de cette base de données permet d’analyser et de comparer la sélection de l’habitat de la Perruche à collier au sein de deux zones d’études en France, le Grand Paris et la ville de Marseille (Exemple de l’Urban Atlas pour la ville de Marseille, Figure 19).

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Figure 19 : Carte des classes d’habitats définies par l’Urban Atlas sur la ville de Marseille, France

(Cette carte a été réalisée d’après les données de EEA 2014).

3.2 Problématique

Le processus de sélection de l’habitat consiste en une succession de décisions prises par l’organisme qui détermine son occurrence dans un lieu particulier. En utilisant l’exemple d’un oiseau forestier (à gauche dans la figure), la Figure 20 illustre la nature hiérarchique de la sélection de l’habitat, les individus choisissant tout d’abord une parcelle forestière, puis un territoire et enfin un site de nidification (Piersma 2012). Cette vision est cohérente avec la théorie de la hiérarchie qui prédit que des différents niveaux d’organisation vont émerger différents processus écologiques, et que les processus qui s’opèrent à grande échelle influencent les processus à petite échelle (Allen and Starr 1982). En étudiant la sélection de l’habitat à différentes échelles spatiales, il ne serait ainsi pas impossible de faire émerger des patrons spatiaux spécifiques pour chaque niveau d’organisation étudié (Levin 1992, Blondel 1995, Dungan et al. 2002). Chaque processus écologique peut, à divers degrés, être échelle-dépendant et les résultats obtenus pour une échelle donnée ne sont, en théorie, pas transférables à une autre (Wiens 1989, Bellehumeur and Legendre 1998, Scott et al. 2002 mais voir Coreau and Martin 2007). L’intégration hiérarchique de ces différents niveaux permet ainsi de mieux comprendre la nature des facteurs impliqués dans les processus écologiques. La théorie de la hiérarchie permet de prendre en compte la complexité des systèmes et de les décomposer en niveaux d’organisation par l’observation de différentes échelles de temps et d’espace. Dans cette approche, il est nécessaire de faire la distinction entre l’échelle, qui est

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une mesure caractérisant la dimension spatiale et temporelle, et le niveau d’organisation, qui caractérise la place au sein d’une hiérarchie biotique (Turner and Gardner 1991). Les processus de sélection de l’habitat sont ainsi différents entre les échelles spatiales, qui sont elles-mêmes liées aux échelles temporelles. Par exemple, des choix de sites d’alimentation peuvent être faits très rapidement, en quelques minutes, en fonction de la disponibilité des ressources. En revanche, le choix d’un site de nidification est généralement stable sur une plus longue période de temps, en particulier pour les espèces fidèles à leur site de nidification au fil des années.

Figure 20 : Approche échelle-dépendante de la sélection de l’habitat et des choix qui s'offrent aux

individus pour la sélection d'un site de nidification (à gauche) ou d'une zone d'alimentation (à droite) (Tirée de Piersma 2012).

L’identification des différents niveaux varient selon les auteurs. Par exemple, Bergin distingue quatre niveaux : le niveau biogéographique, suffisamment étendu pour que les espèces soient confrontées à plusieurs climats et écosystèmes; le niveau régional, associé aux grands biomes tels que les déserts ou les savanes; le niveau du macro-habitat, qui correspond à la zone dans laquelle une population satisfait l’ensemble de ces besoins écologiques; et enfin le niveau du micro-habitat qui correspond à la zone autour du nid (Bergin 1992). Bergin définit ces niveaux par leur étendue, par exemple le macro-habitat correspond à une étendue de 100 km2. Cependant, l’identification de niveaux pertinents nécessite la prise en compte des caractéristiques spécifiques à l’espèce étudiée (Kotliar and Wiens 1990). Le processus ne sera en effet pas le même si on considère un oiseau migrateur ou un oiseau sédentaire, une espèce inféodée aux forêts ou une espèce généraliste en milieu urbain. De la même manière, les patrons d’activité et d’utilisation des habitats peuvent varier au cours du temps, en fonction du moment de la journée ou des saisons (Schooley 1994, Owen-Smith et al. 2010). La sélection aura, en ce sens, tendance à être dynamique et les préférences apparentes des organismes se doivent d’être précautionneusement interprétés comme dépendantes de leurs caractéristiques intrinsèques (e.g. comportement, facteurs génétiques, imprégnation natale) et de la période de leur cycle de vie. La période de

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nidification apparaît particulièrement appropriée pour étudier les exigences des espèces en termes d’habitats. En effet, cette phase phénologique représente la plus contraignante dans la vie d’un organisme (Cody 1985).

Dans le cas des EEE, la compréhension des relations entre habitat et espèces est crucial dans la plupart des actions de gestion des populations (Aarts et al. 2008). En milieu urbain, dans lequel les organismes subissent de hauts niveaux de pollution, de stress et parfois un manque de ressources, la plasticité dans le choix d’un habitat peut se révéler un facteur important de succès (Wright et al. 2010, Sol et al. 2012a). Des différences peuvent être constatées au sein des individus, certains favorisant des sites à l’abri des prédateurs, d’autres des sites leur permettant d’accéder plus facilement aux ressources alimentaires (Latif et al. 2012, Barea 2012). Certaines espèces vont être considérées comme spécialistes, n’occupant qu’une faible variété d’habitats tandis que d’autres seront considérées comme généralistes, montrant une forte plasticité dans le choix de leur habitat (Newton 1998, De Kroon 2004).

Conformément à la théorie de la hiérarchie, la sélection de l’habitat de nidification de la Perruche à collier est, dans ce chapitre, étudiée à plusieurs niveaux d’organisation : à l’échelle du macro-habitat, à l’échelle du patch de nidification (dans un rayon de 25 m autour des nids) et à l’échelle du micro-habitat (caractéristiques de l’arbre et de la cavité occupés). L’objectif de l’Article 2 est d’étudier l’amplitude de la niche écologique et les exigences écologiques de la Perruche à collier, à plusieurs échelles spatiales, durant sa phase de nidification en milieu urbain. Par l’utilisation de plusieurs indices statistiques, il s’agit ici de répondre aux questions suivantes :

(1) L’espèce est-elle généraliste ou spécialiste dans le choix de son habitat de nidification ?

(2) Quelles sont les facteurs qui influencent la sélection du patch de nidification ? (3) Existe-t-il des différences au sein des populations introduites ?

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Article 2 : Nest-site selection and niche breadth of introduced