Conséquences de la réponse immunitaire adaptative sur les traits de vie des

Les manifestations de l’immunité adaptative contre les nématodes parasites du tractus gastro- intestinal peuvent s’observer à la fois contre les parasites adultes et contre les larves.

4.3.4.1. Manifestations de l’immunité contre les nématodes parasites adultes

L’immunité contre les parasites adultes peut se traduire par : l’expulsion des vers adultes, une réduction de la taille des vers adultes, et une diminution de la fécondité des femelles.

*Expulsion des vers adultes :

L’expulsion des vers adultes lors d’une primo-infestation est un phénomène fréquemment observé dans les modèles rongeurs (Onah et Nawa, 2000), alors qu’il est plus rare chez les ruminants et chez l’homme (Behnke et al., 1992). En effet, l’expulsion des vers adultes de T.

spiralis, N. brasiliensis, Strongyloïdes ratti ou S. venezuelensis, s’effectue en général en 2 à 3 semaines après la primo-infestation (Onah et Nawa, 2000). La capacité d’expulsion des adultes de T. muris est déterminée génétiquement (Else et Wakelin, 1988) : certaines souches murines sont capables d’expulser ces vers avant qu’ils atteignent leur maturité sexuelle, alors que d’autres en sont incapables et développent des infestations chroniques (Wakelin, 1987). La seule exception chez les ovins est celle de Nematodirus battus : lors d’une primo- infestation, les vers adultes sont expulsés dans des périodes de 18-21, 24-28, ou plus de 72 jours, en fonction de la dose de larves infestantes initialement administrées (Balic et al., 2000).

En revanche, l’expulsion des nématodes adultes chez les ruminants est largement dépendante de l’immunité acquise et représente donc une conséquence fréquente des infestations répétées. Ceci a été démontré pour H. contortus (Barger et al., 1985b), T. circumcincta (Seaton et al., 1989) et T. colubriformis (Dobson et al., 1990).

*Réduction de la taille des vers adultes :

Les observations de la modification de la morphologie des nématodes gastro-intestinaux chez les ruminants ont permis de décrire une réduction de la taille des nématodes adultes (Balic et al., 2000). Ce changement de morphologie, manifestation de l’immunité acquise, a été observé chez des ovins infestés par H. contortus (Coyne et Smith, 1992b), T. circumcincta (Seaton et al., 1989 ; Stear et al., 1995b), et T. colubriformis (Douch, 1988). De même, la taille des adultes d’O. ostertagi diminue chez des bovins après une longue exposition à ce strongle (Michel, 1969). Dans le cas des ovins infestés par T. circumcincta, la réduction de taille des adultes serait liée à l’intensité de la réponse IgA (Stear et al., 1995a) mais également à des phénomènes de densité-dépendance lors de très fortes infestations.

Cette manifestation de l’immunité est également observée chez la souris lors d’infestation par

T. spiralis, H. polygyrus et S. ratti (Onah et Nawa, 2000).

*Diminution de la fécondité des femelles :

La réduction de fécondité des vers femelles est considérée comme une forme de régulation majeure des populations de strongles gastro-intestinaux chez les ovins (Stear et al., 1997). Les mécanismes responsables de cette diminution de fécondité peuvent être la résultante soit d’une compétition densité-dépendante, soit de l’immunité acquise, soit des deux, bien que les données issues de différentes études soient conflictuelles (Balic et al., 2000). La diminution de la fécondité des femelles a été rapportée dans différents modèles de strongyloses gastro- intestinales des ovins comme la conséquence d’infestations répétées par T. colubriformis (Barnes et Dobson, 1990 ; Bisset et al., 1996), H. contortus (Dineen et Wagland, 1966) et T.

circumcincta (Stear et al., 1995b), mais également chez des souris infestées par S. ratti, S.

venezuelensis ou H. polygyrus (Onah et Nawa, 2000).

La diminution de fécondité des femelles peut être appréciée indirectement par la mesure de l’excrétion d’œufs dans les matières fécales (Claerebout et Vercruysse, 2000) ou directement par le comptage du nombre d’œufs présents dans l’utérus des femelles retrouvées chez l’hôte.

4.3.4.2. Manifestations de l’immunité contre les larves de nématodes parasites L’immunité contre les larves infestantes de nématodes se traduit principalement par la résistance à l’établissement de nouvelles larves et par l’arrêt de développement des larves au stade L4 (hypobiose larvaire).

*Arrêt du développement des larves (hypobiose) :

L’arrêt du développement des larves au stade L4 dans la muqueuse de l’hôte est un phénomène fréquent associé à la résistance de l’hôte chez les ruminants (Balic et al., 2000). Ce phénomène a été décrit chez des ovins infestés par H. contortus (Barger et al., 1985), T.

circumcincta (Seaton et al., 1989) et T. colubriformis (Barnes et Dobson, 1993). La fréquence de ce phénomène parmi les strongles gastro-intestinaux des ruminants suggère qu’il représente une stratégie efficace de survie des parasites (Balic et al., 2000).

L’arrêt de développement des larves n’est par contre pas décrit dans les modèles murins de strongyloses gastro-intestinales (Onah et Nawa, 2000).

*Résistance à l’établissement de nouvelles larves :

La réduction du nombre de larves qui s’installent puis se développent en adultes est la manifestation majeure et la plus aboutie de l’immunité acquise dans les strongyloses gastro- intestinales des ruminants. Elle est également décrite chez la souris après une ré-infestation avec différentes espèces de Strongyloïdes ou N. brasiliensis (Onah et Nawa, 2000).

Chez les ruminants, de nombreuses études sur la résistance aux larves infestantes ont permis d’établir plusieurs points clés (Balic et al., 2000) :

- cette résistance à l’établissement larvaire est plus fortement exprimée à l’issue de contacts répétés sur de longues périodes avec des larves infestantes : ainsi on peut l’observer chez le mouton après des infestations expérimentales quotidiennes par T. circumcincta (Seaton et al., 1989) ou H. contortus (Barger et al., 1985) après six ou huit semaines ; en revanche, il faut 21 à 35 semaines d’exposition selon les bovins pour acquérir une résistance à l’installation des larves infestantes d’O. ostertagi (Claerebout et al., 1996),

- la résistance générée contre une espèce de nématode peut agir contre des espèces hétérologues présentes dans le même tissu (résistance croisée à l’installation de larves d’autres espèces de nématodes),

- plusieurs mécanismes d’expulsion existeraient permettant d’expliquer des délais variables de rejet des larves : par exemple, l’expulsion des larves d’H.

contortus chez le mouton peut avoir lieu dans les heures qui suivent l’infestation (Miller et al., 1983) ou bien 4 à 7 jours après l’ingestion des larves (Adams, 1982).