6) Composition de la faune benthique

Dans cette partie, nous voulons mettre l’accent sur la faune benthique récoltés au cours de cette étude, en tenant en compte certains de leurs traits biologiques, physiologiques et écologiques.

IV-6 -1) Les Diptères

Après les Coléoptères, les Diptères constituent l’ordre d’insectes le plus important par sa diversité et sa richesse spécifique. Ce groupe zoologique est représenté par 24 taxons (entre familles et genres), avec17 familles. La plus part des Diptères sont terrestres, seuls quelques familles sont exclusivement adaptées à la vie aquatique (Blephariceridae, Ptychopteridae, Chaoboridae, Culicidae, Dixidae, Simuliidae et Thaumaleidae). Ils se reproduisent toujours sexuellement. La plupart ce sont des monovoltines, leur vie imaginale est en générale courte, et ont une capacité de vol très importante ce qui assure une large dispersion des adultes, ainsi que la durée du leur cycle vital allant de quelques semaines à un ou deux ans. Les Diptères sont répondus dans toutes les grandes régions du monde, et présentent de très grandes possibilités d’adaptation à vivre dans des conditions extrêmes.

Les Diptères rencontrés dans l’Oued Nil sont constitués de 16 familles dont l’abondance diffère d’une famille à l’autre (Fig. 30). Ce peuplement est dominé par les Chironomidae avec 78, 34 % (soit 7454 individus) qu’ils sont présents durant tous les mois d’échantillonnage et dans toutes les stations avec des proportions inégales.

 Les Chironomidae dominent grâce à leur grande possibilité d’adaptations et de tolérance dans

les milieux perturbés, ce sont donc des polluo-résistants, capables de remplacer les organismes polluo-sensibles (Ephemeroptera, Plecoptera) lors des perturbations physico-chimiques ou d’habitats (Reynoldson etal., 1999).

L’abondance des Chironomidae dans les stations aval est relativement plus élevée que dans les stations amont, ceci est dû au degré élevé de la matière organique issu de l’activité agricole dans l’aval d’Oued Nil et qui favorise aussi la prolifération de beaucoup d’invertébrés polluo-résistants.

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 Les Simuliidae occupent la deuxième place dans l’ordre des Diptère avec 15,52 % (soit 1477

individus). Les larves de Simuliidae sont strictement dulçaquicoles, des rhéobiontes ou rhéophiles, rencontrés abondamment dans les stations amont. À ces exigences rhéologiques se superposent des exigences thermiques et nutritionnelles (charge en matière organique, turbidite), voire des exigences de types de substrats d’ancrage (roches, pierres, type particulier de végétation). (Elouard & Pilaka, 2001).

En effet, cette importance relative des Simuliidae, dans la zone amont et particulièrement dans les stations S8 et S9, est probablement liée à la présence d’hôtes sur lesquels les femelles hématophages se nourrissent (Batraciens, Reptiles, Oiseaux ou Mammifères), dont les Amphibiens ont été les plus abondants.

 Les Anthomyiidae Limnophora sont des ubiquistes, plus abondants en altitude, rares dans le

cours inférieur des rivières. Ce sont des prédateur-suceur : oligochète, chironomidés, invertébrés, limnophile, vivent dans les mousses et les macrophytes (Tachet et al., 2010).

Ce genre de Limnophora a été récolté seulement dans les stations amont et nous avons remarqué pendant l’échantillonnage que ce genre existe en abondance dans des zones à faible courant, soit sur des supports immergés, rochers et cailloux, plantes vivantes ou mortes, soit sur des substrats ancres flottants a la surface de l’eau (tiges, racines, feuilles).

Figure 30 : Abondance des Diptères dans l’Oued Nil.

 Les deux familles, Limoniidae et Ceratopogonidae, ont été récoltés dans la majorité des stations avec de faibles effectifs. Tandis que les autres familles ne représentent que 218 individus, soit 2,29 % du total des Diptères.

73 IV-6 -2) Les Ephéméroptères

Les Ephémères sont des hémimétaboles dont les larves sont exclusivement aquatiques, constituent l’ordre le plus primitif parmi les insectes ailés connus (Merritt et al., 2008). Ils constituent un groupe très diversifiés à la fois sur le plan distribution (eaux douces rhithriques et lentiques), relation avec le substrat (fouisseurs, rampants, et nageurs) et alimentation (broyeurs détritivores, racleurs de substrat, filtreurs, prédateurs). Leur durée de vie larvaire varie de quelques semaines à plus de deux ans, mais généralement est de trois mois à six mois, tandis que les adultes vivent de deux à trois jours, mais certains espèces ne vivent que quelques dizaines de minutes à quelques heures (Tachet et al., 2010).

Les Ephéméroptères n’ont aucun intérêt économique notable du fait qu’ils ne transmettent aucune maladie susceptible de nuire à l’homme, au bétail ou aux cultures. Ils sont des maillons principales du réseau trophique, en contribuant à la décomposition et la transformation des nutriments, et comme proies pour certains prédateurs. En conséquence, leur disparition en masse dans des rivières perturberait la structure des peuplements benthiques et plus notablement encore, les chaînes trophiques. Ainsi, ces Insectes sont de bons indicateurs de l’état de santé des écosystèmes aquatiques, grâce à leur polluo-sensibilité aux perturbations du milieu (Elouard & Gibon, 2001).

Au cours de cette étude, les Ephéméroptères suivent les Diptères par ordre d’abondance avec 2969 individus appartiennent à 4 familles. Les Baetidae et les Caenidae sont les plus recensés avec respectivement 1990 et 654 individus (soit 74,56 % et 24,5 %), suivis de très faibles effectifs des Heptageniidae et des Leptophlebiidae qui constituent successivement 13 et 12 individus (soit 0,47 % et 0,45 %).

 Les Baetidae ont une valence écologique extrêmement large, vivent dans des substrats allant

des argiles et limons jusqu’aux grosses pierres, ainsi que les substrats qui constituent des végétaux vivantes ou mortes, abritent plus d'individus que les substrats minéraux (Ouahsine & Lavandier, 1988). De plus, cette famille a été mentionnée comme de rhéophile, généralement occupe de préférence les substrats pierreux (sur les fonds des pierres ou s’abritée profondément dans les interstices entre les pierres), dans des eaux fraiche et peu oxygénés (Boumaiza & Thomas, 1995).

Dans notre étude, les Baetidae sont plus abondantes au printemps qu’en été avec respectivement 1377 et 613 individus. Nous avons identifié deux genres dans cette famille, l’Acentrella et les Baetis, qui constituent respectivement 69,19 % (soit 1331 individus) et 30,81 % (soit 659 individus) des Baetidae et, 49,87 % et 24,69 % de peuplement d’Ephémères (Fig. 31).

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En effet, les caractéristiques de cette famille que nous avons citées précédemment sont convenables avec les résultats enregistrés, dont les Batidae sont présents dans toutes les stations avec une abondance relativement élevée dans les stations amont, notamment dans les deux stations S8 et S7 qui constituent successivement 476 et 411 individus et qui montrent des conditions appropriées, surtout au mois de mai.

 Les Caenidae sont des eurytherme, vivent dans des zones à faible courant à des fonds sablonneux ou celui composé des graviers et couvert par les débris végétaux, ou sur les rochers. Ce sont des détritivores, se nourrissant de particules fines couvrants les pierres et les roches (Elouard & Gibon, 2001).

Dans l’Oued Nil, la famille des Caenidae est représentée par un seul genre : Caenis, qui a été plus abondant en été dans toutes les stations avec des effectifs très faibles, à l’exception des deux stations S6 et S7 où ils se trouvent avec respectivement 296 et 180 individus, cela est dû aux températures moyennes enregistrées pendant la période estival, et aux substrats composés principalement de graviers, cailloux et de pierres. Ainsi qu’au mois de juillet, le grand nombre de Caenis récolté à la station S6 (138 individus) coïncide avec un développement remarquable de la végétation aquatique (algues, macrophytes) au niveau de cette dernière.

Figure 31 : Abondance d’Ephéméroptères dans l’Oued Nil.

 La famille d’Heptageniidae est essentiellement diversifié et abondante dans la holarctique.

Elle est inféodée dans des eaux fraiches ou froides, soit aux courants soit dans des eaux stagnantes. Dans les rhitrhiques, les Heptageniidae recherchent des creux ou dessous des rochers, et dans les lentiques elles occupent les bois morts. Ce sont des racleuses et détritivores (Thambiratnam, 2014).

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Dans notre travail, les Heptageniidae ont été récoltés pendant le mois d’avril et mai, avec une absence totale de cette famille durant la période estivale. Elle est représentée par deux genres : Heptagenia et Rhithrogena. Les Rhithrogena occupent des substrats dominés par les graviers et les galets, dans des cours d’eau à forts courants, peu perturbés (Lounaci-Daoudi, 1996).

 La famille des Leptophlebiidae, représenté par un seul genre Choroterpes qui a été récolté aux stations S6 (5 individus) et S7 (7 individus) pendant la saison estivale, ce genre est thermophile et rhéophile.

Selon les genres et les espèces, les Leptophlebiidae sont capables de vivre dans de nombreux habitats, la plupart abritent les interstices des rochers et des galets dans les eaux courantes, ainsi que peu d’espèces occupent les eaux à faible courant ou stagnantes et même le long des berges, dans les amas de bois et de feuilles mortes. Les Leptophlebiidae sont des brouteurs racleurs, mangeant des particules de matière organique (Towns & Peters, 1996).

Cependant, les Leptophlebiidae sont généralement considérés comme étant les éphéméroptères les plus résistants (Ellioti et al., 1988).

IV-6 -3) Les Coléoptères

Les Coléoptères représentent environ 1/5 de la faune d’invertébrés aquatiques. Ils constituent une part importante de la biodiversité des zones humides (Fairchild et al, 2000). Ce sont les seuls Insectes holométaboles à se présenter à la fois sous la forme imaginale et sous la forme larvaire dans les milieux aquatiques. Ils colonisent divers habitats : sources, ruisseaux de sources, rivières à eau modérément courante et rivières à eau quasi-stagnante et riche en végétation (Tachet et al, 2000).

Les Coléoptères ont des pièces buccales de type broyeur avec des mandibules très développées, ainsi que leur régime alimentaire est variable, ce sont des hytophage, xylophage, nécrophage, coprophage, saprophage, omnivore (Delobel & Tran, 1993).

Dans cette étude, l’ordre des Coléoptères est faiblement représenté avec 3,68 % (soit 481 individus) du total des Insectes recensés, mais, c’est l’ordre le plus diversifié, après les Diptères, comparé aux autres ordres récoltés. Il est constitué de 21 genres appartiennent aux 8 familles.

Les Elmidae Esolus et Limnius sont les plus représentés avec respectivement 147 et 100 individus, suivi par les Hydrophilidae Hydrobius avec 91 individus, et le restes sont très faiblement représentés (Fig. 32).

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Figure 32 : Abondance des Coléoptères dans l’Oued Nil.

 Les Elmidae sont de minuscules Coléoptères d’un grand intérêt écologique en tant que

bioindicateurs de la qualité des écosystèmes limniques, du type des eaux qui les abritent et des habitats en danger (Balke et al., 2004). Ils sont un peu plus nécrophile (Thomas & Berthélemy, 1991). Généralement, les Elmidae sont rhéophiles, occupent les habitats à faciès lotique, très peu d´espèces vivent dans les rivages des lacs et dans les étangs (Jäch & Balke, 2008).

Dans presque tous les cas les nymphes d’Elmidae sont enfouie: dans le sable, dans l'humus et dans les débris végétaux. Même celles qui se cachent dans la mousse s’abritent à la base des tiges. Les microhabitats des larves se trouvent sur le bord des ruisseaux assez bien ombragés et donc protégés de l'insolation directe, et même durant les mois les plus secs de l'été, ces microhabitats sont caractérisés par une humidité permanente (Lesage & Harper. 1976).

Les deux genres Esolus et Limnius sont les plus récolté des Elmidae au cours de cette étude notamment dans la période estivale. Ils sont eurythermes, à répartition plus ou moins large. Tandis

que l’Oulimnius a été représenté par 2 individus, récoltés en amont (stations S9 et S10). Boumaiza

(1994) signale que ce genre est euryèce, essentiellement potamophile, pouvant peupler les deux types d’écosystème lotique et lentique, proliférant en plaine, à altitudes moyennes ou peu élevées.

 La famille des Hydrophilidae est la plus représenté en termes de nombre de genre, comparé à

toutes les familles récoltés au cours de cette étude. Elle constitue 5 genres, dont l’Hydrobius est dominé par 91 individus, suivi par Lacobius et Crenitis avec successivement 17 et 6 individus, puis les deux genres Anacaena et Coelostoma avec 2 individus chacun.

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Cette famille est divisée en plusieurs sous-familles qui occupent des niches écologiques bien différentes. Alors qu’une partie des espèces vit dans le milieu aquatique, d’autres sont terrestres et peuvent être trouvées loin des eaux (Klausnitzer, 1996 "in" Gerber & Gander, 1998). Les Hydrophilidae sont des carnivores, habitent essentiellement les eaux stagnantes : les mares herbeuses, les petites flaques de toute nature (trous d’arbres, flaques sur rocher...), les bords des étangs (Forge, 1980). Au stade adulte, les hydrophiles se nourrissent surtout d’algues, mais également d’autres plantes aquatiques.

Les Hydrobius sont bien représenté dans la station S6, pendant les deux mois de juillet et août avec respectivement 29 et 12 individus, cela est dû à la température d’eau peu élevé, au courant d’eau faible, et à la grande quantité d’algues et de débris végétaux.

Ainsi, les Laccobius ont été récolté dans les stations amont (S7, S8, S9, S10), dont 9 individus au mois d’avril, 6 individus en mai et 2 individus au mois d’août dans S7. Ce sont donc généralement rhéophile, plus ou moins eurythermes, colonisant préférentiellement des milieux aux eaux fraîches et bien oxygénées, sur des substrats graveleux, caillouteux ou pierreux meubles entremêlés de débris végétaux.

Les Crenitis sont représenté avec 6 individus, récoltés au mois d’avril dans la station S9.

 Les Hydraenidae sont rhéophile, vivant généralement dans des eaux froides. La plupart sont

phytophages mais quelques espèces saprophages et prédatrices sont connues.

Dans cette étude, la famille des Hydraenidae est représentée par 3 genres : Hydraena, Limnebius et Ochthebius.

Les Hydraena sont eurythermes, à large valence écologique (Lounaci, 2005). Ils sont représentés avec 25 individus, dont 23 individus ont été récoltés au printemps.

Limnebius et Ochthebius sont très faiblement représenté avec 7 individus pour chacun d’eux. Les Limnebius ont été récoltés durant la période printanière dans les deux stations amont S8 et S9, dans des habitats à eau fraiche coulant sur un substrat pierreux riche en débris végétaux.

 Les Dryopidae sont considérés comme des espèces indigènes hétérozones qui passent

leurs stades immatures dans le sol humide puis leur vie imaginale en bordure de l'eau sous les cail1oux en "position ripicole" (Boumezzough, 1983). Les larves de cette famille dominaient en période de hautes eaux, tandis que les Hydrophilidae étant plus abondants aux basses eaux (Gachet, 1978 "in" Boumezzough, 1984).

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Cette famille est représentée avec 37 individus, dont 31 individus sont récoltés au printemps. Ces éléments appartiennent à deux genres : Dryops et Pomatinus avec respectivement 35 et 2 individus. L’effectif des Dryops le plus élevé a été enregistré dans la station S9 au mois de mai, sur un substrat caillouteux riche en débris végétaux.

 Les Dytiscidae sont hydrocarabiques d'eaux calmes, excellents nageurs, vivent dans des mares

ou des milieux peu profondes, contenant de l’eau claire, à courant peu faible, sur de divers substrat (sable, limon, matière organique) où une végétation importante est présente. La larve des dytiques et les adultes sont des redoutables prédateurs qui s'attaquent aux insectes, aux têtards, et même aux petites grenouilles et poissons.

Dans cette étude, les Dytiscidae sont très peu abondants, avec 16 individus appartiennent à

quatre genres : Laccophilus, Bidessus, Hydroporus, Potamonectes.

Laccophilus est observé durant les deux saisons, le long de cour d’eau dans les stations S2 (avec 5 individus), S5 et S8. Le genre Bidessus est eurytherme. Il est représenté par 4 individus récolté dans des habitats à faible courant, sur substrat sableux et riche en végétation.

Les genres Hydroporus et Potamonectes ont été représenté avec 2 individus chacun. Ces éléments sont récoltés au printemps dans la station S9, dans des habitats peu profonds, à faible courant, sur substrat caillouteux.

 Les Gyrinidae vivent à la surface des eaux à très faible courant, des mares et des étangs, dont

l'eau doit être suffisamment transparente. Les adultes mangent des larves et des moustiques, les larves sont carnassières et très voraces, elles se nourrissent de petits animaux aquatiques et d’autres insectes (Webster & DeMerchant, 2012).

Dans le cours d’eau étudié, cette famille est représentée par 2 genres : Aulonogyrus et Gyrinus, le premier compte 8 individus, enregistrés durant le mois de mai, dans la station S8, le deuxième genre est représenté seulement avec 2 individus récolté dans S4 durant le mois de juillet.

 Les deux familles, Hydrochidae et Helophoridae sont représentés respectivement avec 1 seul

79 IV-6 -4) Les Trichoptères

Les Trichoptères sont des organismes benthiques, dont la grande majorité peuple les milieux dulcicoles. Ils vivent aussi bien dans les eaux courantes que dans les systèmes stagnants. Les Trichoptères se développent préférentiellement dans la zone littorale des lacs qui leur offrent une grande diversité d’habitats, grâce à la richesse et l’importance de la ceinture végétale et l’hétérogénéité du substratum. Par contre, les zones sublittorales et profondes n'hébergent qu'un nombre réduit d’espèces.

Les Trichoptères sont mieux représentés que les autres groupes considérés au niveau du crénon et du rhithron dans lesquels ils atteignent leur diversité optimale, tandis qu’ils perdent leur prépondérance dans la zone potamique au bénéfice des Poissons et des Mollusques.

Cet ordre est en général détritivore et suspensivore, seule la majorité des espèces de Rhyacophila par exemple sont strictement carnivores. D'une manière générale, les larves de Trichoptères sont capables, dans certaines limites, de s'adapter et de s'alimenter à partir des différents types de nourriture disponibles, tandis que pour une espèce donnée, le régime alimentaire varie fréquemment avec le stade larvaire et la saison (Faessel, 1985).

Dans notre étude, quatre familles de Trichoptères ont été recensés, ainsi que chacune d’eux est

représentée par un seul genre. Ce sont Hydropsychidae (Hydropsyche), Rhyacophilidae

(Rhyacophila- sG: pararhyacophila), Glossosomatidae (Glossosoma) et Hydroptilidae (Hydroptila) (Fig. 33).

 Ce groupe est nettement dominé par les Hydropsyche avec 231 individus (soit 95,45 %), dont

85 individus sont récoltés au printemps, et 146 individus en été.

A l’échelle stationnelle, les Hydropsyches commencent à apparaitre, à partir de la station S5 vers les autres stations amont, dont un maximum d’effectif a été enregistré dans la station S7 avec 83 individus. Les Hydropsyche généralement rhéophiles construisent leurs filets dans les interstices des substrats pierreux, à la face inférieure des pierres dans des zones à courant plus faible ou entre les tiges de Bryophytes.

Ainsi, les filets construits par les Hydropsychidae, constituant des pièges à nourriture, sont également une forme d'adaptation à la rhéophilie. Les larves du genre Hydropsyche sont eurythermes, polluo-résistantes, leur prolifération est souvent le signe d’une charge organique importante (Verneaux & Faessel, 1976).

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Figure 33 : Abondance des Trichoptères dans l’Oued Nil.

 La famille de Rhyacophilidae est représentée par 5 individus de genre Rhyacophila de type

pararhyacophila, récoltés durant le mois de mai dans les stations S8 et S9. Les Rhyacophila sont généralement eurytherme et strictement carnivore. Les larves de ce genre vivent directement accrochées au substrat, sous les pierres en courant rapide à très rapide, et ne construisent un fourreau qu'au moment de la nymphose (Decamps, 1968). Ainsi, parmi les taxons les plus sensibles à la dégradation du milieu, on peut citer certaines espèces du genre Rhyacophila (Faessel, 1985).

 Dans notre étude, nous avons recensé 4 individus de genre Glossosoma ; de la famille de Glossosomatidae, au mois de mai dans la station S9. Ce genre est rhithrophile et à tendance sténotherme d’eau froide, vive sur des substrats pierreux généralement en courant lent ou modéré. Ces taxons sont plus sensibles à la dégradation du milieu.

 Les Hydroptilidae sont présentés par 2 individus de genre Hydroptila, récoltés en mois de mai, au niveau de la station S5, dans un habitat à substrat caillouteux riche en algues et en débris végétaux.

Les Hydroptila sont des formes d’eau calme, eurythermes, vivant dans des amas d'algues filamenteuses dont elles se nourrissent (Nielsen, 1948 "in" Decamps, 1968).

IV-6 -5) Les Hétéroptères

Les taxons de cet ordre sont des insectes d’eau stagnantes, occupent les mares, les marécages, les étangs et les rivières (Poisson, 1957). La nature du substrat (vase, sable, cailloux, végétations) joue un rôle important dans les eaux courantes, ainsi que dans la biologie et l’écologie des Hétéroptères, ces éléments vivent en abri du courant, dans des biotopes lentiques. Les espèces d’Hétéroptères sont généralement prédatrices de petits invertébrés aquatiques, les autres sont détritivores, phytophages ou charognards (Dethier, 1986)

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Ce groupe est très faiblement représenté dans notre matériel biologique récolté. Il compte 101 individus appartenant à 3 familles et à 4 genres : Corixidae (Micronecta ; 58 individus et Corixa ; 37 individus), Veliidae (Microvelia ; 4 individus), et Nepidae (Nepa ; 2 individus) (Fig. 34).

 Les Corixidae sont plutôt limnophiles, recherchant les eaux calmes et tranquilles, ils occupent

les mares, les étangs, les zones littorales des lacs, les cours d’eau, mais peu d’espèces sont connus des eaux courantes rapides, dont la plupart se cantonnent dans les eaux douces, elles se tiennent généralement sur le fond. Ils sont des insectes phytozoophages, se nourrissant d’animalcules et d’algues filamenteuses (Poisson, 1957).

Dans notre étude, les Micronecta sont observés en été avec de faible effectif dans les stations avales (S2, S3 et S4) et dans la station amont S7. Ils sont rencontrés généralement dans des habitats à faible courant, et à substrat caillouteux ou sablonneux, riches en macrophytes et en algues. Ainsi