3.4 Methods
4.1.2 Cette inhibition contribue au filtrage des informations redondantes
Les premiers potentiels d’action au PrV sont émis en moyenne 5.1 ± 1.2 ms après la stimu- lation des vibrisses et la latence moyenne de l’inhibition est de 5.9 ± 1.1 ms. Nos résultats démontrent qu’un potentiel d’action doit être émis dans cette fenêtre temporelle moyenne de 0.8 ms pour ne pas être bloqué par l’inhibition de type « feedforward » et passer au deuxième relais. Cette inhibition disynaptique permettrait une résolution temporelle qui est d’une grande importance dans l’intégration des informations des systèmes sensoriels. La précision tempo- relle se joue dans une fenêtre de quelques millisecondes où les entrées excitatrices doivent être assez fortes pour atteindre le seuil d’activation avant l’arrivée de l’inhibition. C’est donc seule- ment dans cette courte fenêtre qu’une sommation temporelle de l’excitation pourra se produire (Pouille et Scanziani, 2001). L’inhibition de type « feedforward » limite donc la capacité des entrées sensorielles trop faibles et non optimales à déclencher des potentiels d’action (Monier et al., 2003 ; Miller et al., 2001 ; Douglas et Martin, 2004). Ces informations ne pourront pas poursuivre au deuxième relais de la voie lemniscale et seulement les réponses fortes et rapides pourront le faire.
Une stimulation sensorielle lorsque l’animal bouge lui-même ses vibrisses, c’est-à-dire lors d’un toucher actif, pourrait donner une préférence directionnelle différente. Selon les stratégies d’ex- ploration et les motivations de l’animal, l’activité de M1 active le cortex somatosensoriel des vibrisses qui pourra ensuite activer l’inhibition du SpVic sur le PrV. En activant ou non cette inhibition, l’animal pourrait être plus ou moins sélectif aux informations sensorielles et réduire la réponse du PrV (Lee et al., 2008). Cette sélectivité activée au moment du mouvement des vibrisses pourrait trier les informations directement au premier relais de la voie lemniscale et ne garder que les informations jugées les plus pertinentes (Lee et al, 2008). En modulant la sensibilité du PrV (Furuta et al., 2010), le cortex exercerait un « gating » sur la voie lemnis- cale, en agissant indirectement sur le SpVic pour contrôler l’inhibition faite sur le PrV. Ce phénomène de sélectivité des entrées sensorielles serait dépendant du contexte environnemen- tal dans lequel se trouve l’animal et également modulable selon les intentions de l’animal. Ce tri des informations sensorielles au premier relais permettrait de sélectionner seulement les informations importantes afin de ne pas submerger la voie lemniscale.
4.1.3 L’inhibition rend possible l’encodage des messages sur la base d’un code de latence
Depuis plusieurs décennies, on considère le taux de décharge des neurones comme le principal mode d’encodage des signaux sensoriels. Le taux de décharge représente le nombre de potentiels d’action émis par un ou des neurones en fonction du temps selon une fenêtre temporelle définie. Cependant, ce mode d’encodage requiert une intégration temporelle postsynaptique de plusieurs dizaines de millisecondes, ce qui serait incompatible avec la vitesse de traitement des signaux dans les systèmes sensoriels (Thorpe, 1990). Il a donc été proposé que le premier potentiel d’action en réponse à un stimulus fournirait l’information suffisante pour encoder le signal sensoriel (Thorpe et al., 2001). Nos résultats vont dans ce sens puisque la latence du premier potentiel d’action est aussi bon indice de la préférence angulaire que le taux de décharge. Plus les potentiels d’action arrivent rapidement après la stimulation, plus ils échappent à l’inhibition du SpVic.
Par ailleurs, le mode d’encodage par latence requiert un temps de référence, à partir duquel l’animal peut déterminer l’ordre d’apparition des potentiels d’action dans le temps. Lors de nos tests en laboratoire, le temps de référence était artificiel et déterminé par la stimulation des vibrisses. Cependant, dans des conditions normales, il est fort probable que ce temps de référence ne soit pas absolu mais qu’il soit plutôt relié à un signal relatif interne ou externe (VanRullen et al., 2005). Dans les barils corticaux des rats, les patrons de déflexion des vibrisses sont encodés par la latence du premier potentiel d’action (Petersen et al., 2001). Cet encodage est dû à une courte fenêtre d’activation (Swadlow et Gusev, 2002), créée par une inhibition rapide, suivant les oscillations thêta des cellules hippocampales de lieu (O’Keefe et Recce, 1993 ; Mehta et al., 2002). Ce signal interne est donc activé selon l’endroit où se trouve l’animal dans
l’espace. La fenêtre temporelle responsable de la directionnalité des réponses au PrV pourrait être induite par un signal interne similaire. L’activation des cellules inhibitrices du SpVic pourrait être reliée aux oscillations de potentiel de champ d’une population corticale selon la position de l’animal dans l’espace ou le contexte environnemental. Ces oscillations seraient le signal de référence pour l’encodage selon la latence des réponses. Lors d’un comportement exploratoire, un signal externe pourrait jouer le rôle de référence temporelle pour l’animal. On sait que le whisking périodique est relié à des oscillations du cortex somatosensoriel (Fee et al., 1997). L’acquisition de l’information sensorielle pourrait être directement reliée à la position des vibrisses dans l’espace lors d’un cycle de whisking. Il est possible que ces oscillations corticales activent ou désactivent le SpVic afin de déterminer la fenêtre temporelle d’activation au PrV et ainsi permettre à l’information sensorielle importante de suivre la voie lemniscale.