2.4.1 Croissance
L’ensemble des essais a été mesuré pour des caractères ponctuels de croissance : hauteur et circonférence/diamètre. La hauteur a été mesurée à la perche au jeune âge puis à l’aide d’un dendromètre (Vertex IV, Haglöf, Suède). La mesure de circonférence a été réalisée avec un mètre ruban. Le diamètre a été mesuré avec un compas forestier. Les mesures de circonférence ont été faites à 1,3 m pour P93 et P97, et à 20 cm (hauteur du capteur) et 1,3 m pour P10. La fréquence des mesures est variable selon les essais. P93 a été mesuré à 14, 26, 39, 51 et 59 mois. Pour P97, 17 mesures sont disponibles : 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 15, 18, 21, 24, 27, 30, 34, 44, 52 et 62 mois. P98 a été mesuré à 6, 12, 15, 25, 28, 33, 36, 42, 48, et 60 mois. Pour ces trois dispositifs antérieurs à la thèse (P93, P97 et P98) nous avons une vision globale de la croissance jusqu’à l’âge de rotation (5 à 7 ans). En revanche, les mesures ne sont disponibles que jusqu’à trois ans pour P10, qui a été planté au cours de la thèse : 3, 6, 10, 15, 18, 23, 27, 30 et 35 mois.
La croissance a également été modélisée afin d’obtenir la trajectoire globale (hauteur et croissance) pour les essais P93, P97 et P98. Le modèle monomoléculaire est un cas particulier du modèle de croissance von Bertalanffy-Richards [20, 21] qui a été largement appliqué pour modéliser la croissance des arbres [22-26]. L'équation du modèle est la suivante :
[ ]
l(t) est la croissance cumulée à l'instant t; Asym est la croissance maximale (asymptote); lrc
est le logarithme de la constante, c0 est l'âge théorique pour lequel l(t) est égal à zéro. La modélisation de la croissance a été réalisée avec le package R: nlme [27, 28].
2.4.2 Mesures de δ13
C
La composition isotopique du carbone (δ13C) d’un échantillon est définie par l'équation
suivante : ( ⁄
⁄ )
Elle représente l’écart entre le rapport des isotopes stables du carbone de l'échantillon et celui du standard international (Peedee belemnite, PDB). Cette composition isotopique est différente entre l’air et la matière organique du fait de la discrimination du 13
CO2 durant la phase de transport et de fixation dans les plantes. Le δ13C est directement relié à la discrimination du 13CO2 (Δ) par la plante avec l’équation suivante [29]:
⁄
Avec une composition isotopique de l’air (δair) d’environ -8‰. Farquhar et al. [30] ont mis en lien la discrimination isotopique du carbone par la plante (Δ) et l’efficience d’utilisation de l’eau intrinsèque (water use efficiency, WUEi) qui est défini comme le rapport entre l'assimilation de CO2 (A) et la conductance stomatique pour l'eau (gs) [31]. De fait la composition isotopique du carbone de la plante (δ13C) est utilisée comme un indicateur intégratif et robuste de la WUEi. Cette mesure indirecte de la WUEi a notamment été utilisée en amélioration génétique des plantes [32, 33] grâce à la rapidité de la mesure du δ13C par spectrométrie isotopique de rapport de masse qui permet une caractérisation des phénotypes à grande échelle.
Les mesures de δ13C ont été faites sur un compartiment différent de l’arbre selon les essais. Pour P93 et P97, les mesures ont été faites sur l’holocellulose extraite d’une portion de rondelle de bois. Cette rondelle a été prélevée à mi-hauteur à 59 mois pour le dispositif P93 et à 1,5 m à 62 mois pour le dispositif P97. Après broyage de la portion de rondelle, l’holocellulose a été extraite par la méthode Jayme-Wise [34] et placée dans des capsules d’étain (1 mg). Pour P10, cinq feuilles de lumière ont été prélevées à deux périodes différentes : en fin de saison sèche (septembre 2011) et en fin de saison des pluies (mai 2012). Ces feuilles ont ensuite été broyées et la poudre a été placée dans des capsules d’étain (1 mg). L’analyse de δ13C a ensuite été effectuée à Nancy sur le Plateau Technique d’Ecologie Fonctionnelle. La composition isotopique a été mesurée par un analyseur élémentaire en flux continu (Carlo Erba NA 1500; CE Instruments) couplé à un spectromètre de masse à rapport isotopique (Thermo-Finnigan; Delta S).
Figure 2.16 : Evolution des micro-variations du rayon (trait noir) en relation avec le rayonnement incident (tirets verts) et le VPD (pointillés bleus). La phase de contraction est en jaune et la phase de réhydratation en bleu.
Figure 2.17 : Extraction du minimum (rouge) et du maximum (vert) journalier du signal de micro-variations du rayon. 0 50 100 150 200 250 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 0:00 12:00 0:00 12:00 0:00 M ic ro -v aria tion s d u t ro n c (µm) Ra yo n em en t in cid en t (W/ m² ) / V PD ( Pa) Temps (heure) Réprise Contraction
2.4.3 Micro-variations du rayon
Les variations journalières du rayon du tronc ont été mises en relation avec le statut hydrique de l’arbre et les flux d’eau dans le tronc [15, 17, 35-39]. En effet, au cours de la journée, les réserves d’eau du tronc sont d’abord mobilisées vers les feuilles durant la phase de transpiration, ce qui induit une réduction du rayon du tronc (Figure 2.16). A l’inverse quand l’arbre ne transpire plus, une partie de l’eau absorbée au niveau racinaire est mise en réserve dans le tronc qui augmente donc de rayon (Figure 2.16). Ces micro-variations journalières, qui reflètent le contenu en eau du tronc sont donc très dépendantes de l’environnement (contenu en eau du sol d’un côté et demande évaporatoire de l’autre) [16, 40]. Elles sont principalement liées aux contractions des tissus élastiques : le bois en formation, le cambium et surtout le phloème [38, 41].
Le signal des micro-variations du rayon intègre également la croissance radiale (division du cambium, élongation cellulaire). Suivant l’échelle d’analyse, l’information apportée par le signal sur le statut hydrique et la croissance radiale n’est pas la même. Sur un pas de temps journalier, bien que de la croissance ait lieu, le signal traduit majoritaire le fonctionnement hydrique. Sur une échelle de temps plus longue (semaine, mois), il traduit essentiellement la croissance.
Les micro-variations du rayon ont été mesurées sur 240 arbres du dispositif P10. Après les étapes de traitements décrites précédemment, des variables ont été extraites du signal de micro-variation du rayon : le minimum et le maximum journalier (Figure 2.17). Ils permettent de calculer l’amplitude journalière, les accroissements entre maximums ou minimums successifs ainsi que les pentes associées aux phases de contraction ou de réhydratation.