Caractères de défense contre la tordeuse des bourgeons de l’épinette

Face aux pertes économiques considérables liées aux dégâts causés par la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE) dans les forêts de l’Amérique du Nord (Rauchfuss & Ziegler, 2011; Fuentealba & Bauce, 2016), plusieurs alternatives ont été envisagées pour

limiter les dégâts causés par la tordeuse. La résistance génétique pourrait être le moyen le plus efficace en ce qui concerne les plants mis en terre lors des reboisements. Il a été démontré que certains composés phénoliques toxiques sont des métabolites secondaires liés à la défense contre la TBE chez l’épinette blanche (Delvas et al., 2011). L’étude de Mageroy et al. (2015) a mis en lumière un gène de type β−glucosidase responsable de l’activation de ces composés phénoliques dans les arbres résistants. Les niveaux d’héritabilité modérés à élevés observés pour ces caractères de défense (Parent et al., 2017) permettent de conclure qu’il serait possible de mettre en place un programme de sélection génétique pour améliorer la résistance de l’épinette blanche contre la TBE. Notre objectif principal était donc d’affiner l’analyse des bases moléculaires des caractères de défense contre la TBE chez l’épinette blanche.

Dans le chapitre 3 de la thèse, nous avons exploré l'utilisation de différentes approches d’analyse d’association pour l’étude des caractères de défense contre la TBE, notamment dans le but d’arriver à expliquer une plus grande part possible de la variance phénotypique observée à l’aide des marqueurs moléculaires. Nous avons utilisé les données phénotypiques de trois composés phénoliques, picéine, picéol et pungénol, ainsi que l’expression du gène Pgβglu-1 de 211 arbres représentatifs d’autant de familles uniparentales, ainsi que les données génotypiques décrites au chapitre 2 afin de réaliser les analyses d’association.

Notre premier objectif était de disséquer l'architecture génétique des variations quantitatives des caractères de défense constitutive contre la TBE par le biais d’études d’association. Nous avons utilisé trois approches analytiques complémentaires dans le but de maximiser la découverte des gènes pouvant influencer l’accumulation des composés phénoliques et l'expression du gène Pgβglu-1.

La biosynthèse de ces composés phénoliques peut être coûteuse pour l’arbre, donc un compromis entre la défense et la croissance pourrait se produire. Notre deuxième objectif était donc de tester la présence ou l’absence de ce compromis chez l’épinette blanche par l’estimation des corrélations entre les caractères de défense et ceux de croissance. Nous discutons ici de nos résultats à la lumière de nos hypothèses initiales.

H1. La résistance à la tordeuse des bourgeons de l’épinette possède une architecture

génétique simple basée sur quelques gènes à effet majeur et d’autres à effet mineur.

Les trois approches d’analyse d’association utilisées dans ce chapitre se sont révélées utiles pour la dissection des bases moléculaires des caractères de défense. Elles nous ont permis d’identifier 35 SNPs dans 33 gènes distincts. Notre analyse a notamment permis de comparer la performance de ces approches. L’utilisation de l'approche « simple-marqueur » a permis l’identification de seulement deux SNPs significatifs pour chaque caractère et la proportion de la variance phénotypique expliquée était faible. Les deux SNPs significatifs expliquaient 2,3% et 4% de la variance phénotypique des deux composés phénoliques picéol et pungénol, respectivement. Par contre, l’utilisation de l'approche « multi- marqueurs » a permis l’identification de plusieurs SNPs significatifs par caractère et a montré que ces SNPs expliquent une plus grande proportion de la variance phénotypique. À titre d’exemple, neuf et six SNPs ont été identifiés pour picéol et pungénol, respectivement. Ces mêmes SNPs expliquaient 43 et 27% de la variance phénotypique, respectivement.

Des analyses antérieures d’association de type « simple-marqueur » réalisées pour différents caractères quantitatifs chez des espèces forestières diverses ont montré que la variance phénotypique expliquée par un seul polymorphisme est généralement faible (voir Introduction générale Tableau 1.2). Cela est attendu en raison de la nature complexe de la plupart des caractères quantitatifs (Fisher 1918). Dans la présente étude, la grande variance phénotypique expliquée par les SNPs indique que les caractères de défense que nous avons étudiés possèdent une architecture relativement simple. Une interprétation découlant de ces résultats est qu’ils sont contrôlés par quelques gènes dont certains auraient des effets majeurs et d’autres auraient des effets mineurs selon le modèle exponentiel de Robertson (1967).

H2. L'investissement des arbres d’épinette blanche dans la biosynthèse des composés

phénoliques constitutifs associés à la résistance contre la tordeuse des bourgeons de l’épinette pourrait réduire la quantité de ressources énergétiques disponibles pour la croissance.

compromis entre la croissance et l’accumulation des acétophénones aglycones dans les aiguilles de l’épinette blanche. Ainsi, une corrélation très faible (rp = 0,06) a été obtenue

entre les deux composés phénoliques picéol, pungénol et la croissance en hauteur des arbres. Des corrélations faiblement positives ont été aussi observées entre les caractères de défense et le diamètre à hauteur de poitrine des arbres. Ces résultats indiquent que le coût de production de ces composés phénoliques constitutifs ne risque pas d’affecter les ressources carbonées et énergétiques servant à la croissance des arbres. Les corrélations entre ces composés constitutifs de métabolisme secondaire et les caractères de croissance concordent avec les résultats de quelques études antérieures à ce sujet chez les arbres forestiers. À titre d’exemple, aucune corrélation phénotypique significative ne fut observée entre les composés phénoliques constitutifs de l'écorce externe et du phloème et le cerne de croissance chez le pin sylvestre (Pinus sylvestris) (Villari et al., 2014). Chez Eucalyptus tricarpa, aucune corrélation phénotypique n'a été observée entre la concentration foliaire du sideroxylonal, métabolite secondaire contre la scarabée de Noël, et les caractères de croissance (Andrew et al., 2007).