Aspects théoriques de la mécanique de la membrane lipidique

Les propriétés mécaniques des membranes sont principalement gouvernées par la

composition et la géométrie des objets étudiés. Les bicouches lipidiques font partie de la catégorie

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des matériaux appelés « matière molle ». Ces bicouches sont des phases condensées qui possèdent

de nombreuses caractéristiques de liquides mais qui sont simultanément structurées. Les

interactions intermoléculaires qui provoquent l'agrégation spontanée des molécules lipidiques en

bicouches fluides en présence d'eau, confèrent également un degré de « raideur » à ces bicouches

par rapport aux liquides conventionnels. Cette raideur lui permet de résister à différents types de

déformations telles que la courbure, le cisaillement ou la dilatation/compression. Tout type de

matériau possède des propriétés mécaniques intrinsèques qui lui permettent de résister à une

contrainte (force exercée par unité de surface). La résistance d’une membrane se manifeste dans

sa capacité à recouvrer sa forme initiale après une déformation élastique. Lorsque la contrainte

dépasse la résistance du matériau, l'objet est déformé et il s'ensuit un changement irréversible dans

la forme et/ou le volume. Dans ce cas, la déformation plastique peut aller jusqu’à la rupture (Figure

19).

Figure 19 : Exemple de comportement d’un solide sous contrainte.

L’élasticité d’une membrane peut être quantifiée en fonction de la nature de la contrainte par

différents paramètres appelés modules élastiques. On distingue ainsi le module de

compression/dilatation (KA), le module de cisaillement (µ) et le module de courbure (KC) (Figure

20).

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Figure 20: Les principales contraintes subies par les membranes lipidiques.

Pour de faibles déformations élastiques, ces différents modules peuvent s’exprimer par la «thin

shell theory» qui relie la contrainte et la déformation uniaxiale d'un matériau élastique en fonction

du module d’Young (E). Le module de Young est la pente initiale de la courbe de

déformation-contrainte (Figure 19), exprimée par la loi de Hooke :

𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 P𝞰 L 𝞰 𝞰E 𝞰 B𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 : 𝞰éMQ=PEKJ𝞰 s ;

Où σ est la contrainte (en unité de pression ou de contrainte Pa, ou J.m

-3

) ; E est le module de

Young (en unité de pression Pa) ; ε est l'allongement relatif, ou déformation (adimensionnel). Un

matériau dont le module de Young est très élevé est dit rigide.

• Cisaillement de la membrane

La densité d'énergie Ecis associée au cisaillement de la membrane est obtenue par la loi de

Hooke (Landau and Lifshitz, 1986) et s'écrit :

’ L 𝞰 ^s _t 𝞰 𝞰 : ª

6

E 𝞰 ª

? 6

𝞰 F t ; 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 : 𝞰éMQ=PEKJ𝞰 t ;

Où λ = (L0+ ∆L)/L0 est le taux d'extension latérale avec L0 est la longueur avant la déformation

et µ est le module de cisaillement (J.m

^-2

). Ce paramètre a été mesuré expérimentalement pour le

globule rouge en utilisant différentes techniques comme l’aspiration par micropipette (Mohandas

and Evans, 1994), ou les pinces optiques (Hénon et al., 1999). Le module de cisaillement peut

s’exprimer en fonction du Young E, selon l’hypothèse de la « thin shell theory » (Flügge, 1973):

𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 L 𝞰 _{t : s E ;}^’ 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 : 𝞰éMQ=PEKJ𝞰 u;

où ν est le coefficient de Poisson.

Le module de cisaillement pour un fluide peut être négligé (proche de 0)

• Dilatation-compression des membranes lipidiques

La dilatation en deux dimensions consiste à augmenter l’aire de la membrane par étirement

ce qui correspond à écartement des molécules dans le plan (Figure 20). La compression est son

opposée. La mesure de la densité surfacique d'énergie EA d'une telle déformation pour membrane

d'une aire A variant de ΔA s’écrit :

40

𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 ’_” L 𝞰 ^s _t -_” l ^{¿ 𝞰A}_𝞰A p⁶𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰

: 𝞰éMQ=PEKJ𝞰 v;

Où K

A est le module de compression qui est de l'ordre de 0.2 J.m^-2

pour des membranes lipidiques

(Evans and Rawicz, 1990; Olbrich et al., 2000). La variation relative A ne peut dépasser 8%,

pour une tension limite appelée "tension de lyse". Au-delà de cette valeur, l’étirement qui écarte

les lipides affaiblit les forces intermoléculaires, conduisant à la destruction de la membrane

(Rawicz et al., 2000; Sandre et al., 1999). La dilatation locale de la membrane et la formation d’un

trou est une des composantes à la base de la mesure de la force de rupture (breakthrough force ou

FB) par indentation avec un nano-indenteur ou une pointe AFM (Butt and Franz, 2002a). Le

module de Young tridimensionnel E d’une membrane est lié au module de dilatation/compression

K

A

bidimensionnelle, selon :

𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 -_” L ^𝞰E𝞰d

: s



_{~; 𝞰} ^{𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰}

^{: 𝞰éMQ=PEKJ𝞰 w;}

Où d est l’épaisseur de la membrane et  le coefficient de Poisson.

• Courbure

La courbure est décrite par une asymétrie de tension entre les feuillets d’une bicouche qui

peut provenir soit d’une différence dans le nombre de molécules amphiphiles pour une aire donnée,

soit de la différence entre les espèces moléculaires. Du point de vue des espèces, le rapport de

diamètres entre la partie hydrophile et la partie hydrophobe détermine la géométrie du volume

moléculaire et ainsi la structure des assemblages lipidiques (Israelachvili et al., 1980, 1977;

Lipowsky, 1991). Si les parties hydrophile et hydrophobe des lipides ont des tailles équivalentes

de telle sorte que la forme globale de la molécule est proche d'un cylindre, ces molécules auront

tendance à former des bicouches planes (cas des PE). Les molécules lipidiques ayant une forme

de cône tronqué (tête un peu plus large que la queue) ont tendance à former des bicouches flexibles

qu’on retrouve généralement dans les vésicules (cas de PC ou SM). Du point de vue de la densité,

le feuillet le plus peuplé se trouve comprimé, tandis que le moins peuplé est dilaté par rapport à

son état d’équilibre. Pour ces raisons, il peut exister un gradient de pression latérale dans la

direction normale à la membrane. Energétiquement, cette asymétrie entre les pressions des deux

monocouches génère une courbure spontanée de la membrane qu’on note H

0

. En présence d’une

contrainte, la déformation de la membrane nécessite une énergie afin de maintenir une géométrie

stable. La densité d’énergie est exprimée en fonction des invariants du tenseur de courbure de la

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surface : la courbure moyenne H et la courbure de Gauss K et qu’on détermine à partir de deux

courbures principales C1 et C2 de la membrane (Figure 21).

Figure 21 : Courbures principales pour deux surfaces courbées ;a) de même signe, b) signe opposés (Girard, 2004).

𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 ’ L 𝞰 ^s _t G

_…

: * F *

₄

;

6

E G - 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 : 𝞰éMQ=PEKJ x;

* L ₄ ^s

5

E ₄ ^s

6

L %

₅

E %

₆

𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 - L %

₅

%

_{6𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰}

Où k

C

et k

G sont les constantes élastiques, exprimées en Joules ou en en énergie thermique (kBT ̴

4.11 × 10

−21

J). k

G est la rigidité élastique gaussienne qui caractérise l'énergie élastique associée à

la courbure intrinsèque de la membrane. Il est invariant et n’intervient que lors d’un changement

de la topologie de la membrane. Ce module peut être mesuré lors d’une transition de phase

(Baumgart et al., 2005). k

C

est la rigidité de courbure et traduit l’énergie des déformations

élastiques de la bicouche. Il dépend de la structure des molécules (degré de saturation) ainsi que

des interactions intermoléculaires assurant leur assemblage (Rawicz et al., 2000). Sa valeur varie

aussi en fonction de la composition de la membrane et des conditions extérieures (température,

pH, force ionique…). Pour les bicouches lipidiques, les rigidités k

C

et k

A sont reliées par l’équation

k

C

= KAd

²

où d est l’épaisseur de la membrane (Marsh, 2006). Cette relation dépend du couplage

entre les monocouches et la distribution de la pression latérale qui doit être uniforme dans la

bicouche.

Dans le cas de l’approximation de la « thin shell theory », le module de Young peut être déterminé

à partir des rigidités élastiques k

C

et k

G

.

42

𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰k

_G

L _{s t : s F K}^{𝞰E 𝞰d}

⁷ ₆

; 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 ^{: 𝞰éMQ=PEKJ𝞰 y; 𝞰}

𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰k

_K

L _{s t : s E K; 𝞰} ^{𝞰E 𝞰d}

⁷

𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 𝞰 : 𝞰éMQ=PEKJ𝞰 z; 𝞰 𝞰

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