Appareils génitaux des Tephritidae

a. Appareil reproducteur femelle

Glandes génitales et canaux

Un oviducte, deux spermathèques (ou trois chez quelques espèces), une bourse (bursa copulatrix) qui permet de recevoir l’édéage du mâle et un réceptacle ventral, constituent les principaux organes génitaux de la femelle adulte de Tephritidae (Figures 13). L’ouverture ventrale de l’ovipositeur sert aussi bien d’anus que de vulve (Williamson 1989).

Ovaires

Chaque ovaire est composé de plusieurs ovarioles qui contiennent des séries linéaires d’ovocytes en cours de développement et se terminant par un œuf mûr.

Ovogenèse

Dans l’ovaire, entre le filum terminal et l’oviducte latéral, l’activité de chaque ovariole est basée dans trois zones distinctes : le germarium, le vitellarium et le pédicelle. D’une manière générale, l’ovogenèse d’une mouche des fruits adulte se déroule comme suit :

- Le premier jour de la vie d’adulte, sont formés deux à trois follicules pré-vitellogéniques dans le germarium de l’ovariole ;

- Le troisième jour, le follicule le plus âgé est plus gros, ayant complété la croissance pré-vitellogénique, ce qui accroît le diamètre de la vésicule germinale ;

- Le cinquième jour, un nouveau et quatrième follicule apparaît dans l’ovariole ;

- Au sixième jour, cinq follicules sont présents dans l’ovariole, le plus âgé étant un ovocyte mûr avec le chorion et la membrane vitelline pleinement développés. L’œuf mature fécondé correspond au début de la vie indépendante de l’individu.

Figure 11 – Représentation schématique de la femelle et du mâle de Tephritidae avec la localisation des pectens et des microtriches chez le mâle de Dacinae (D'après Drew et al. 1982).

Figure 12 – Tête du mâle de Ceratitis capitata. SO : soies orbitales caractéristiques du mâle (D’après White et Elson-Harris 1992).

b. Appareil reproducteur mâle

Testicules

Ces organes sont séparés et logés longitudinalement dans la cavité abdominale. Ils sont facilement repérés par leur aspect oviforme et une pigmentation jaune des cellules des tissus à proximité. La partie apicale de chaque testicule est légèrement courbée (Figure 14). À l’opposé des ovaires qui grossissent lors des activités d’ovogenèse, les testicules sont des organes de structures plus rigides contenant des zones de développement variables selon le stade de développement du mâle et de son activité sexuelle. Trois zones principales se partagent le testicule : le germarium, le sperme et les spermatozoïdes nageant librement (Williamson 1989).

Glandes phéromonales et organe éjaculatoire

Fletcher (1987a) indique que chez les espèces de Bactrocera, la partie ventrale postérieure du rectum possède une région glandulaire modifiée qui sert de réservoir et de sac sécrétoire. Cette zone a été déterminée comme le site de production et de stockage des phéromones sexuelles.

Bellas et Fletcher (1979) ont identifié les principaux composés des glandes phéromonales de B. tryoni et B. neohumeralis par ordre de quantité décroissante : N-3-méthylbutypropanamide, N-3-méthylbutylacétamide, N(3-méthylbutyl-2-méthylpropanamide, N-2-méthylbutylpropanamide, N-2-méthylbutylacétamide et N-(2-méthylbutyl)-2-méthylpropanamide.

Nation (1990) a montré qu’Anastrepha suspensa émettait ses phéromones par la bouche et l’anus. L’obstruction avec de la cire d’abeille de l’un des deux orifices a montré une baisse de 40 % ou plus de la plupart des composés du bouquet phéromonal.

Les phéromones sexuelles chez les deux espèces endémiques n’ont pas encore été étudiées. Idéalement, les phéromones une fois synthétisées, pourraient être utilisées pour la mise au point de moyens de lutte ou tout au moins de monitoring (Koyama 1989).

Figure 13 - Appareil reproducteur femelle de Bactrocera tryoni. CGC : conduit des glandes collétériques ; CS : conduit de la spermathèque ; CV : conduit vaginal ; GC : glandes collétériques ; Œ : œufs ; OV : ovaire ; OVD : oviducte latéral ; OVL : ovariole ; OVP : ovipositeur ; SB : signum bursae ; SPT : spermathèque ; VG : vagin (D'après Drew 1969).

Les phéromones ou les paraphéromones se révèlent comme des outils extrêmement utiles dans la lutte contre les ravageurs. Elles permettent notamment le piégeage de l’un des deux sexes, diminuant ainsi les capacités de reproduction des populations. Elles peuvent être aussi utilisées pour la confusion sexuelle (avec de grandes quantités de phéromones de synthèse) par exemple contre Cydia pomonella, le Carpocapse de la Pomme (Becid 1998, Trona et al. 2009). Parfois, le piégeage des deux sexes est possible avec une phéromone d’agrégation, comme par exemple avec la sordidine chez le Charançon du Bananier, Cosmopolites sordidus (Beauhaire et al. 1995).

Spermatogenèse

Dans la partie apicale antérieure du testicule, les spermatogonies primaires se différencient puis à l’issue de divisions mitotiques successives, produisent un sac membraneux de spermatocytes enfermé dans une gaine épithéliale. La spermatogenèse est souvent le stade final de la transformation spermatique lors de l’émergence de la pupe du mâle adulte. Chez Ceratitis capitata et Bactrocera dorsalis, la maturation sexuelle se déroule comme suit (Williamson 1989) (Figure 15) :

- Le premier jour, les spermatogonies dans le germarium se sont différenciées en spermatocytes et spermatides. Cette zone de développement utilise un tiers de la contenance du testicule, des spermatides occupant le reste ;

- Au deuxième jour, la proportion du testicule occupée par le germarium et les spermatides est quasiment constante bien que ces derniers se soient développés, tout en devenant plus denses. Le relâchement des spermatides peut être observé bien qu’il n’y ait pas de spermatozoïdes libres ;

- Au quatrième jour, des spermatozoïdes apparaissent dans la partie distale des testicules, diminuant ainsi l’espace occupé par les spermatides. Le nombre de spermatocytes et de spermatides augmente dans la partie germinale consécutivement à une spermatogenèse continue ;

- Aux cinquième ou sixième jours, pendant lesquels les testicules sont mûrs, les zones occupées par le germarium, les spermatides et les spermatozoïdes, sont à peu près proportionnelles. Les spermatozoïdes et le liquide séminal sont opaques et de couleur crème.

L’exacte composition chimique du sperme, son pH et ses proportions en ADN n’ont pas été déterminés (Williamson 1989).

Figure 14 – Appareil reproducteur mâle de Bactrocera tryoni. AED : édéage ; APEJ : appareil éjaculatoire ; CEJ : conduit éjaculatoire ; GAC : glandes accessoires ; TES : testicule ; VD : vas deferens (D'après Drew 1969).

Figure 15 – Schéma de la spermatogenèse chez Ceratitis capitata. A) Testicule d’un mâle de C. capitata âgé d’un jour ; B) Testicule d’un mâle de C. capitata âgé de huit jours. ASP : amas de sperme ; GRM : germarium ; SCT : spermatocytes ; SPE : spermatozoïdes ; SPT : spermatides ; VSE : vésicule séminale (D’après Williamson 1989).