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Diggle et Rowlingson (1994) proposent un processus de Poisson hétérogène pour décrire les cas de maladie près d’une source de risque potentielle (l’exemple pré- senté concerne les cas d’asthme autour de trois usines en Grande-Bretagne). L’intensité du processus est fonction de la distance de la source et d’un paramètre à estimer par le maximum de vraisemblance. La valeur du paramètre, et surtout sa significativité, montrent l’importance de la source.

Kenkel (1993) analyse l’inhibition entre les individus d’une espèce herbacée dans le sous-bois d’une forêt canadienne. Il ajuste un processus ponctuel ad hoc selon deux paramètres : l’intensité de la répulsion et la distance à laquelle elle est sen- sible.

Dans un contexte différent, à partir de données discrètes, Kim et al. (2000) sup- posent que le nombre d’établissements industriels rencontrés dans chaque région est une réalisation d’une loi binomiale négative dont un paramètre décrit la va- riabilité de la distribution, donc le niveau d’agglomération, qui peut être traduit directement comme une mesure des externalités positives.

Plotkin et al. (2000) remarquent que les courbes aire-espèces prédites par un mo- dèle de placement complètement aléatoire (Coleman, 1981) des arbres sont sures- timées par rapport à la réalité, à cause de l’agrégation des espèces. Ils choisissent donc de simuler des peuplements virtuels selon un processus de Poisson agrégé dont les paramètres sont estimés à partir du peuplement réel (et obtiennent alors des courbes aire-espèces correctes).

Dans le même article, ils utilisent la simulation pour tester la significativité de la relation entre la présence d’une espèce et les facteurs du milieu. Les tests clas- siques comme le χ² supposent l’indépendance de la distribution des individus, qui est violée quand une espèce a une structure agrégative.

Dans les deux cas, les outils classiques supposent l’indépendance des individus. La violation de cette hypothèse fausse gravement les résultats. La prise en compte analytique de la dépendance est trop complexe et la simulation (méthode de Monte Carlo) est efficace. L’enjeu est donc de simuler des peuplements réa- listes à partir d’un processus vraisemblable dont on aura pu estimer les para- mètres à partir des données existantes.

Les processus mimétiques (Goreaud et al., 2004 ; Ngo Bieng, 2007 ; Ngo Bieng et

al., In press) sont des processus de Strauss multi-étages et intertypes dans les-

quels les paramètres d’interaction de paires de points sont l’écart entre les fonc- tions K du semis de points en cours de simulation et celles du semis de points ob- servé. Les paramètres du processus de Strauss ne sont pas directement inférés, mais la structure du peuplement simulé est similaire à celle du peuplement réel. Ces méthodes nécessitent avant tout le choix du processus sous-jacent, qui néces- site un modèle théorique ou des connaissances particulières, et une méthode ma- thématique correcte pour l’estimation du ou des paramètres, développée pour le modèle particulier. Leur généralisation et leur utilisation en routine ne sont donc pas envisageables. En revanche, les résultats sont souvent plus riches d’enseignement si les paramètres sont interprétables, et la possibilité de simuler d’autres distributions à partir des paramètres inférés ouvre la possibilité de tests par la méthode de Monte-Carlo.

Modéliser

Pielou toujours (1960) développe un modèle simple pour mettre en évidence la structure spatiale des peuplements végétaux : des plantes sont placées de façon complètement aléatoire dans un domaine, avec une intensité choisie. Chaque plante reçoit un espace vital circulaire dont le rayon varie aléatoirement dans un intervalle choisi aussi. Les plantes sont tirées séquentiellement et leur espace tracé. Si une plante tombe dans l’espace d’une précédente ou trop près pour ins- taller son propre espace, elle est tirée à nouveau. Ce simple modèle géométrique dans lequel aucune plante ne peut chevaucher l’espace de sa voisine montre que les semis de points obtenus sont à coup presque sûr agrégés : les grosses plantes laissent des espaces remplis par des agrégats de petites. Les distributions régu- lières n’apparaissent que quand la taille des cercles varie peu (les cercles se ran- gent alors pour occuper l’espace efficacement) ou, par hasard, quand la densité est faible. Ce dernier cas est rejeté par Pielou comme peu réaliste : sur le terrain, les faibles densités limitent la compétition et génèrent plutôt des distributions complètement aléatoires.

Ces résultats montrent bien la limite de l’approche précédente : la recherche de distributions régulières pour mettre en évidence la compétition est probablement vouée à l’échec si les arbres sont de taille variable, et l’argument de l’agrégation en appui à une hypothèse écologique (dispersion limitée, clonage) est faible parce

Ce modèle est repris par Hanus et al. (1998) et appliqué à des peuplements de Douglas : à partir du nombre d’arbres d’un peuplement réel et de leurs diamètres, les positions sont simulées. Les tailles des cercles sont choisies proportionnelle- ment à la taille des couronnes des arbres de même taille en croissance libre (le coefficient de proportionnalité est choisi pour que la totalité des arbres puisse entrer dans la surface disponible). Le réalisme des peuplements simulés est vali- dé par la comparaison des fonctions K de Ripley. Les structures spatiales des peuplements réels se trouve dans l’intervalle de confiance de celles des peuple- ments simulés, ce qui valide la méthode. La conclusion à tirer de cette application empirique est que la géométrie est bien à elle seule un déterminant majeur de la structuration spatiale.

L’utilisation des processus ponctuels en tant que tels comme modèles écologiques n’est probablement pas appropriée : les processus ponctuels fournissent un semis de points instantanément, avec ou sans interactions, alors que les processus éco- logiques se déroulent dans le temps. Un peuplement forestier dont la distribution spatiale est indiscernable d’un Poisson homogène, permettant de conclure qu’une espèce a une distribution complètement aléatoire, ne donne une information que sur le résultat de la compétition et des autres interactions ayant eu lieu entre les arbres et aboutissant à une distribution équivalente à celle obtenue par un pro- cessus ponctuel dans lequel les points n’interagissent pas. Les processus ponc- tuels ne fournissent pas de modèles mécanistes (Law et al., 2009) mais peuvent permettre de comparer le résultat d’un modèle à un peuplement réel.

Les processus de Markov simulés par naissances et morts de points sont peut- être une voie de recherche intéressante si un processus biologique peut être rap- proché de l’algorithme MCMC qui n’est pour l’instant qu’un outil de simulation.