Au total, 1239 fourmis et 5191 coléoptères ont été capturés dans les pièges fosses durant les étés 2011 et 2012. Chez les fourmis, la sous-famille des Myrmicinae était la plus abondante avec 84% des captures (1041 individus), alors que la sous-famille des Formicinae représentait 16% des captures (198 individus). Seulement trois familles de coléoptères ont été conservées et dénombrées (1541 individus) pour les analyses: les Elateridae (n=54), les Curculionidae (n=661) et les Carabidae (n=826) (Figure 1.5).
Un effet significatif de la récupération a été observé pour l'abondance relative des Carabidae (F=10,41; dl=1; p=0,0073) et des Elateridae (F=6,85; dl=1; p=0,0225) (Figure 1.5 et Tableau 1.3). Chez les Carabidae et les Elateridae la récupération du peuplement favorise l'abondance de ces deux familles, alors qu'aucune tendance n'est détectée pour les Curculionidae (Figure 1.5). Pour les Myrmicinae, un effet significatif du type de peuplement forestier est observé (F=23,67; dl=1; p=0,0009) (Figure 1.5). Cette sous-famille de fourmis est nettement plus abondante dans les peuplements de pin gris que dans les peuplements d'épinette noire. Aucun effet significatif n'a été décelé pour la sous-famille des Formicinae (Tableau 1.3).
Trente espèces de carabes ont été capturées dans les différents brûlis et Pterostichus adstrictus est nettement l'espèce dominante dans la présente étude avec 79.3% des captures (Tableau 1.4). Six espèces de carabes ont été capturées dans tous les traitements (Harpalus innocuus, Harpalus laticeps, Pterostichus adstrictus,
Pterostichus coracinus, Pterostichus pensylvanicus et Pterostichus punctatissimus) et il y a toujours plus
d'espèces de carabes capturées dans les peuplements récupérés comparativement aux peuplements non- récupérés (Tableau 1.3). Par ailleurs, l'analyse PERMANOVA ne révèle aucun effet significatif entre les différents traitements sur l'assemblage des Carabidae dans les brûlis (Tableau 1.5). Toutefois, l'analyse révèle que Pterostichus adstrictus (p=0.005) et Sericoda quadripunctata (p=0.015) sont associées aux parcelles récupérées.
Discussion
Notre étude a permis de déterminer que les invertébrés peuvent consommer mensuellement près de 25% des graines de pin gris et d'épinette noire l'année suivant le passage du feu et la moitié moins (12%) l'année subséquente, alors que les vertébrés ne consomment en moyenne que 7% des graines pour les mêmes périodes. Nos résultats sont cohérents avec les résultats de Côté et al. (2005, 2003) qui ont observés des taux de consommation variant entre 9 à 19% pour les invertébrés et entre 1,4 à 6,2% pour les vertébrés des graines d'épinette noire dans les brûlis pour des périodes d'expositions d'un peu moins un mois.
La consommation par les invertébrés diminue environ de moitié le deuxième été après le passage du feu comparativement au premier été, alors que la consommation par les vertébrés demeure stable entre les deux années. La détection des graines par les vertébrés peut être ardue à cause de la couleur des graines de pin gris et d'épinette noire par rapport à celle du substrat (sol minéral ou mousse brûlée), ainsi que leur petite taille et ces facteurs pourraient expliquer l'écart de consommation observé entre les deux guildes. De plus, le gain nutritionnel apporté par la consommation des graines n'est peut-être pas suffisamment rentable pour justifier un effort de recherche plus intensif par les vertébrés. Puisque la régénération commence à s'établir rapidement après le feu (Ahlgren, 1960; Charron et Greene, 2002; Schimmel et Granström, 1996; St-Pierre et Gagnon, 1991), elle offre aux insectes des sources d'alimentation alternatives (Hart et Chen, 2006; Jonsen et Fahrig, 1997). Les carabes et les fourmis capturés dans les parcelles à l'étude ont pu diversifier leur alimentation ou délaisser les graines de pin gris ou d'épinette noire en faveur d'une ou plusieurs autres sources d'alimentation (ex. pollen, champignons ou autres invertébrés), selon leurs besoins (Behmer, 2009; Bernays et Minkenberg, 1997; Cook et al., 2010; Jonsen et Fahrig, 1997; Raubenheimer et Jones, 2006). La disponibilité de diverses sources alimentaires aurait fait diminuer le taux de consommation des graines de pin gris et d'épinette noire en faveur d'autres aliments offrant un gain nutritionnel plus intéressant.
Dans la présente étude, les graines des deux essences forestières sont consommées dans les mêmes proportions, malgré que les graines de pin gris soient environ trois fois plus grosses que celles des graines d'épinette noire. De plus, la récupération des peuplements n'affecte pas à court terme le taux de consommation des graines. Cependant, les coupes de récupération sont effectuées rapidement après le passage du feu afin d'éviter la dégradation de la qualité des tiges par les longicornes (Bélanger et al., 2013). Bien que les tiges récoltées aient libéré la plus forte densité de graines dans les jours suivant l'incendie, (Chai et Hansen, 1952; Desponts et Payette, 1992; Johnson et Gutsell, 1993), la pluie de graines se poursuit jusqu'à
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consommation, principalement réalisée par les invertébrés, conjuguée à une réduction de l'apport en graines suite aux coupes de récupération pourrait entraver le rétablissement de la régénération naturelle du peuplement d'origine et pourrait expliquer l'occurrence de certaines anomalies de régénération (Charron et Greene, 2002; Côté et al., 2005).
Le feu a pour impact immédiat de diminuer l'abondance des carabes et des fourmis de manière importante (Andersen et Yen, 1985; Punttila et Haila, 1996; Saint-Germain et al., 2005). À court terme, le passage du feu génère des milieux ouverts favorables à certaines espèces de carabes (Punttila et Haila, 1996; Saint-Germain et al., 2005), ainsi qu'à la diversité des fourmis en éliminant les espèces de fourmis dominantes dans l'habitat d'origine et en permettant la colonisation de celui-ci par des espèces moins agressives (Andersen et Yen, 1985; Punttila et Haila, 1996). Les coupes de récupération subséquentes augmentent elles aussi l'abondance des carabes et profitent aux espèces associées aux habitats ouverts ou perturbés (Koivula et Spence, 2006; Phillips et al., 2006). Incidemment, nos résultats montrent un accroissement des populations de carabes dans les peuplements récupérés. Les coupes de récupération n'ont cependant pas affecté l'abondance des fourmis. Les Myrmicinae, la sous-famille de fourmis la plus abondante dans notre étude, sont nettement plus abondantes dans les peuplements de pin gris comparativement aux peuplements d'épinette noire. Dans la zone boréale québécoise, les fourmis s'établissent dans les sols minéral sablonneux et dans les milieux partiellement à totalement ouverts (Francœur, 2001), ce qui est caractéristique des pinèdes grises (Burns et Honkala, 1990).
Malgré les variations observées dans l'abondance relative des carabes et des fourmis dans les différents peuplements, aucune de ces variations n'a pu être corrélée avec les variations du taux de consommation des graines de pin gris ou d'épinette noire. Pourtant, ces deux familles d'insectes sont considérées comme d'importants consommateurs de graines dans divers milieux (Côté et al., 2005; Hulme et Borelli, 1999; Nystrand et Granström, 2000; Ordóñez et Retana, 2004). Par contre, toutes les espèces de carabes et de fourmis ne consomment pas nécessairement des graines de pin gris ou d'épinette noire. Sur 1055 espèces nord-américaines de carabes recensées, environ 73% seraient carnassières, 19% seraient omnivores et seulement 8% seraient phytophages (Larochelle, 1990). Parmi ces espèces de carabes phytophages, les tribus Harpalini et Zabrini dont font partie les genres Harpalus et Amara sont principalement considérées comme des granivores non-exclusifs (Arnett, 2000; Kotze et al., 2011). La sélection d'une variété de graine comme source d'alimentation par une espèce de carabe dépend de plusieurs facteurs, dont la forme de la graine, sa dureté et sa valeur nutritive (Jorgensen et Toft, 1997; Kotze et al., 2011; Lundgren et Rosentrater, 2007). Près du tiers des espèces de carabes capturées durant notre étude (9 espèces sur 30) font partie des tribus Harpalini ou Zabrini et trois autres espèces appartiennent à la tribu des Pterostichini (Poecilus
Thomas, 2001)) ont été confirmées comme des consommatrices des graines de pin gris et d'épinette noire (Chapitre II). Cependant, le manque d'information sur les habitudes alimentaires des carabes et des fourmis en forêt boréale ne permet pas d'identifier toutes les espèces consommatrices des graines de pin gris et d'épinette noire.
La consommation par la guilde des vertébrés atteint une valeur pouvant être jusqu'à quatre fois inférieure à celle observée pour les invertébrés. Le cryptisme est une stratégie permettant à un organisme d'éviter la prédation en adoptant une couleur semblable à l'environnement dans lequel il se trouve. Cette stratégie permet à environ 20% des graines de Pinus halepensis (Miller) (Saracino et al., 2004) et environ 60% des graines de P.sylvestris en forêt boréale (Nystrand et Granström, 1997) d'éviter la consommation post- dispersion par les oiseaux dans des brûlis en Suède. Les graines de P. halepensis possèdent un côté pâle et un foncé, ce qui révèle une adaptation pour la couleur des graines selon que les graines soient dispersées après le passage du feu ou non (Lev-Yadun et Ne’eman, 2013). Ainsi, puisque les graines de pin gris sont grises foncées et celles d'épinette noire pratiquement noires et que les graines des deux essences sont petites, les graines sont difficilement détectables sur un sol minéral ou sur de la mousse brûlée. De plus, les ailes des graines utilisées ont été retirées, ce qui réduit leur taille et ainsi leur détectabilité.
Les rongeurs dépendent principalement de leur odorat pour trouver leur nourriture et peuvent trouver les graines dissimulées sur et dans le sol (Howard et Cole, 1967; Vander Wall, 1998). Bien que leur l'abondance diminue drastiquement après le passage du feu (Crête et al., 1995; Sullivan et al., 1999), certaines espèces généralistes, telle que la souris sylvestre (Peromyscus maniculatus Wagner), sont retrouvées dans les brûlis (Crête et al., 1995; Fisher et Wilkinson, 2005; Nappi et al., 2011, 2010; Sullivan et al., 1999). Au Québec, on estime que la diète des souris (Peromyscus sp.) se compose jusqu'à 52% de graines d'épinette noire au début de l'été et que cette proportion atteint 35% à la fin de l'été (Côté et al., 2003). Les rongeurs utilisant les brûlis se nourrissent d'autres sources que les graines et semblent dépendre de la disponibilité de celles-ci dans le temps. De plus, il a été observé que la consommation des graines de petite taille (≤9,1mg) (Vander Wall, 2003) sont davantage consommées que les graines de plus grande taille (Moles et al., 2003; Reader, 1993; Vander Wall, 2003, 1994; Willson et Whelan, 1990). Les graines plus volumineuses seraient plus faciles à détecter et procureraient un plus grand gain nutritif, les rendant ainsi plus attrayante pour les vertébrés (Moles et al., 2003; Willson et Whelan, 1990).
Dans un contexte des brûlis, la mortalité post dispersion des graines de pin gris et d'épinette noire engendrée par la consommation attribuable aux invertébrés est deux fois plus importante que celle attribuable aux
Remerciements
Je tiens particulièrement à remercier les étudiants et les stagiaires qui m'ont aidé lors de la réalisation et de la mise en place du dispositif sur le terrain. Merci à Pascal Charron, Julien Dessureault, Yves Dubuc, Claudie Lachance, Albert Paquet et Gabriel Roy pour avoir travaillé avec autant d'enthousiasme et de célérité, même dans les moments plus difficiles.
Je souhaite aussi remercier tous les étudiants et les professionnels qui m'ont accompagné lors de mes sorties sur le terrain ou lors des longues heures de travail au laboratoire: Maxime Brousseau, Mélanie «Nini» Couture, Catherine Dion, Yves Dubuc, Albert Paquet, George Pelletier, Guillaume Plante et Gabriel Roy. Je tiens spécialement à souligner la participation et à remercier Jonathan Boucher pour l'aide qu'il m'a apporté pour les analyses statistiques sur R.
Merci aussi aux employés de soutien du centre de foresterie des Laurentides pour leur aide, ainsi qu'aux membres de l'équipe du laboratoire de génétique pour leur conseils concernant la germination des graines de pin gris et d'épinette noire. Merci aux étudiants du laboratoire ÉcoDIF pour l'ambiance détendue et joviale au laboratoire, ainsi que pour l'aide et les conseils: Jean-Michel Béland, Sébastien Bélanger, Jonathan Boucher, Yannick Breton, Olivier Jeffrey, Olivier Norvez et Xavier Prairie.
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