Évidences en faveur d'un rôle des activités oscillatoires dans le liage perceptif 64

A  la  fin  des  années  1980,  les  travaux  des  groupes  de  Eckhorn  (Eckhorn  et  al.,  1988)  puis  de   Wolf   Singer   apportent   des   données   expérimentales   en   faveur   d’un   codage   neuronal   temporel  de  l'information.  L’enregistrement  de  plusieurs  neurones  simultanément  dans  les   aires  17  et  18  du  cortex  visuel  du  chat  anesthésié  montre  que  les  neurones  activés  par  un   même  contour  ont  tendance  à  synchroniser  leurs  décharges  avec  une  précision  de  l’ordre   de  la  milliseconde.  Ce  n’est  pas  le  cas  en  revanche  lorsqu'ils  sont  activés  par  des  contours   différents  (Gray  and  Singer,  1989;  Gray  et  al.,  1989).  De  plus,  les  auteurs  démontrent  que   cette  synchronisation  est  périodique  avec  une  modulation  oscillatoire  de  fréquence  stable,   entre   30   et   50   Hz   (Singer,   1993).   Ils   ont   aussi   mis   en   évidence   que   les   neurones   appartenant   à   des   colonnes   visuelles   séparées   pouvaient   synchroniser   leur   réponse   oscillatoire.   Cette   synchronisation   n'a   pas   de   différence   de   phase   et   est   influencé   par   les   propriétés  globales  d'un  stimulus.   Ces  études  sont  les  premières  à  apporter  des  éléments   montrant   que   la   synchronisation   des   réponses   oscillatoires   de   cellules   spatialement   distribuées  permettrait  d'établir  des  relations  entre  les  différentes  caractéristiques  d'une   même   stimulation   visuelle.   Ces   modifications   de   la   synchronisation   neuronale   sont   spécifiques   d’un   stimulus   donné   et   suivent   le   décours   de   sa   présentation.   La   synchronisation   semble   donc   bien   être   liée   à   un   groupement   perceptuel   au   sein   d'un   système  sensoriel.    

Les   études   menées   chez   l’Homme   ont   également   mis   en   évidence   un   potentiel   rôle   des   activités  oscillatoires  dans  la  représentation  d’objets  visuels,    en  particulier  l'activité  dans   la  bande  de  fréquence  gamma  (correspondant  en  général  à  toute  activité  supérieure  à  40   Hz)  (Michalareas  et  al.,  2016;  Tallon  et  al.,  1996;  Tallon-­‐Baudry  and  Bertrand,  1999).  Par   exemple,  dans  une  étude  de  Tallon-­‐Baudry  et  collaborateurs  (Tallon-­‐Baudry  et  al.,  1996),   les   auteurs   présentaient     différentes   figures   à   des   sujets   :   certaines   représentant   des   triangles   (réels   ou   illusoires)   et   d'autres   non.   Les   auteurs   ont   mesuré   l'activité   EEG   pendant   le   test,   et   ont   pu   observer   deux   types   d'activités   oscillatoires   successives.   La   première  était  une  réponse  oscillatoire  évoquée  à  40  Hz  et  calée  en  phase  avec  le  début  de   chaque  stimulation.  Cette  réponse  évoquée  ne  différait  pas  suivant  les  différents  types  de   stimulation   et   ne   reflétait   donc   pas   le   phénomène   de   liage   nécessaire   pour   percevoir   les   triangles.   La   seconde   apparaissait   plus   tardivement   et   était   comprise   entre   30   et   60   Hz.   Cette   activité   induite   était   plus   forte   en   réponse   à   des   stimuli   cohérents   (triangles)   et   aucune  différence  statistique  n'a  été  trouvée  entre  l'activité  induite  par  des  triangles  réels   ou   illusoire.   Elle   serait   liée   au   phénomène   de   liage   des   différentes   caractéristiques   de   l'image  en  une  représentation  cohérente  d'un  triangle  (figure  II-­‐4).  

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Figure  II-­‐    4  :  activité  gamma  induite  et  liage  perceptif.    

Cette   figure   illustre   l'expérience   réalisée   par   (Tallon-­‐Baudry   et   al.,   1996),   réalisée   chez   l'Homme.   Les   auteurs   ont   enregistré   l'activité   EEG   des   sujets   pendant   une   tâche   de   discrimination  visuelle.    

La   figure   A   montre   les   différentes   stimulations   visuelles   projetées   aux   sujets.   Certaines  

représentent   des   triangles   dont   les   contours   sont   clairement   définis   (real   triangle)   ou   non   (illusory  triangle).  D'autres  ne  contiennent  aucun  triangle  ("no  triangle"  stimulus).    

La  figure  B  montre  une  représentation  en  temps  (en  abscisse)  et  en  fréquence  (en  ordonnée)  

des  activités  oscillatoires  enregistrées  au  niveau  des  aires  visuelles  pendant  les  stimulations.   L'échelle  de  couleur  représente  la  puissance  des  différentes  activités  oscillatoires.  On  peut  voir   un   premier   burst   d'activité   à   40   Hz,   évoqué   aux   alentours   de   100   ms   par   tous   les   types   de   stimulations.  Un  second  burst  d'activité  est  observé  aux  alentours  de  280  ms  après  le  début   des  stimulations  pour  lesquelles  les  sujets  perçoivent  un  triangle.  Figure  modifiée  à  partir  de   (Tallon-­‐Baudry  and  Bertrand,  1999)  

En  1997,  le  groupe  de  Gilles  Laurent  a  apporté  une  première  preuve  expérimentale  que  la   synchronisation   des   neurones   sur   un   mode   oscillatoire   pouvait   avoir   un   rôle   fonctionnel   dans  un  système  sensoriel,  à  savoir  le  système  olfactif  de  l'abeille.  L’injection  de  picrotoxine   (un   antagoniste   du   GABA)   dans   le   lobe   antennaire   d'abeilles   (analogue   du   bulbe   olfactif   chez  les  mammifères)  produit  une  désynchronisation  des  neurones.  L’activité  oscillatoire   est   donc   abolie,   mais   le   taux   de   décharge   des   neurones   de   projection   et   leurs   motifs   temporels  individuels  de  décharges  ne  sont  pas  altérés.  Cette  désynchronisation  empêche   les   insectes   de   discriminer   des   odeurs   structurellement   proches,   mais   laisse   intacte   leur   capacité   à   distinguer   des   odeurs   très   différentes   (Stopfer   et   al.,   1997).   Ce   point   est   d’importance   dans   la   mesure   où   il   indique   que   la   synchronisation   oscillatoire   n’est   pas   seulement   un   corrélât   du   comportement   de   discrimination   olfactive   mais   qu’elle   est   nécessaire  pour  qu’une  discrimination  fine  puisse  être  réalisée.  Cette  étude  suggère  que  la   synchronisation  neuronale  et  le  codage  temporel  permettent  au  cerveau  de  différencier  des   stimuli   proches.   Il   existe   assez   peu   de   données   de   ce   type   qui   permettent   de   relier   de   manière  causale  un  processus  cérébral  précis  et  un  comportement  particulier.    

Plus   récemment   chez   le   modèle   murin,   des   injections   de   picrotoxine   au   sein   du   bulbe   olfactif,   ont   perturbé   les   rythmes   oscillatoires   gamma   (40-­‐100Hz)   (Lepousez   and   Lledo,   2013),  empêchant  la  discrimination  des  odeurs  dans  un  test  d'apprentissage  olfactif.  Ceci   suggère  là  encore  une  importance  fonctionnelle  de  l’activité  oscillatoire.  

Les   études   d’EEG   (électro-­‐encéphalographie)   ou   de   MEG   (magnéto   encéphalographie)   menées   chez   l’Homme   et   d'enregistrements   PCL   chez   l'animal   rapportent   la   présence   d’activités   oscillatoires   pour   toutes   les   modalités   sensorielles,   et   dans   des   structures   motrices  (Bertrand  and  Tallon-­‐Baudry,  2000;  Kaiser  et  al.,  2005;  Martin  and  Ravel,  2014).   Nous  avons  vu  que  différentes  études  suggèrent  un  rôle  des  oscillations  dans  le  traitement   de  différentes  stimulations  sensorielles  et  dans  le  liage  perceptif  des  caractéristiques  d'un   même   objet.   Dans   la   partie   suivante,   nous   verrons   que   les   activités   oscillatoires   sont   également  influencées  par  des  mécanismes  internes,  comme  l'attention  ou  les  processus  de   mémoire  du  sujet.  

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5)  Évidences  en  faveur  d'un  rôle  des  activités  oscillatoires  dans  les  processus  cognitifs