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1 Présentation de l’article _________________________________________________ 84

1.1 Contexte de l’étude : vers des modes de gestion favorables à la préservation de la biodiversité ____________________________________________________________________84

1.2 Sites d’études ___________________________________________________________85

1.3 Avancées et perspectives __________________________________________________86

2 Use of lidar to improve floristic biodiversity monitoring in forest ecosystems ______ 88

2.1 Abstract ________________________________________________________________88

2.2 Introduction _____________________________________________________________89

2.3 Materials _______________________________________________________________92

2.3.1 Study sites ____________________________________________________________________ 92

2.3.2 Lidar data _____________________________________________________________________ 93

2.3.3 Field plot data _________________________________________________________________ 93

2.3.4 Information on floristic biodiversity ________________________________________________ 94

2.3.5 Abiotic environmental factors ____________________________________________________ 95

2.3.6 Biotic environmental factor ______________________________________________________ 95

2.4 Methods ________________________________________________________________96

2.4.1 Lidar variables _________________________________________________________________ 96

2.4.2 Statistical models ______________________________________________________________ 98

2.4.3 Statistical indicators ____________________________________________________________ 99

2.4.4 Analysis of statistical indicators __________________________________________________ 100

2.4.4.1 Overall analysis of model improvement obtained using a structural variable from lidar 100

2.4.4.2 Identification of the best lidar explanatory variables ____________________________ 101

2.4.4.3 Impact on model quality of the neighboring vegetation structure __________________ 101

2.5 Results ________________________________________________________________101

2.5.1 Overall analysis of model improvement using a structural variable from lidar _____________ 101

2.5.2 Identification of the best lidar explanatory variables _________________________________ 103

2.5.3 Impact on model quality of neighboring vegetation structure __________________________ 105

2.6 Discussion _____________________________________________________________106

2.7 Conclusion _____________________________________________________________111

1.1 Contexte de l’étude : vers des modes de gestion favorables à la

préservation de la biodiversité

La conservation de la biodiversité dans les forêts exploitées constitue un enjeu majeur (FAO, 2010). Malgré l’inquiétude concernant l’impact de l’exploitation de la ressource forestière et des autres usages de la forêt sur la biodiversité, et plus particulièrement la diversité floristique (Gilliam and Roberts, 1995), plusieurs études ont rapporté une stabilité voire une augmentation de cette diversité suite à des interventions sylvicoles dans les forêts tempérées (Battles et al., 2001). Des stratégies de gestion ont été développées à des échelles locales pour favoriser la préservation de la biodiversité dans des forêts de production (Perry, 1998). Ces stratégies sont basées sur la restauration de la complexité structurelle des peuplements, nécessaire à la conservation de la biodiversité (Battles et al., 2001). Ainsi, la caractérisation des structures forestières, essentielle pour l'évaluation de la ressource forestière, peut aussi permettre le suivi de la biodiversité et donc conduire à la mise en place de pratiques de gestion aboutissant à des structures de peuplement propices à la préservation de la biodiversité.

La biodiversité floristique est contrôlée par de nombreux processus, et la complexité structurelle ne peut suffire à la caractériser (Roberts and Gilliam, 1995). La prise en compte du contexte écologique, par différentes variables abiotiques, est primordiale dans le développement de modèles de distribution floristique (Randin et al., 2006, 2009). La plupart des modèles qui ont été développés utilisent comme prédicteurs la température et des indicateurs de la ressource en eau mais très peu incluent des indicateurs liés à la quantité de lumière incidente (Austin and Van Niel, 2011). Zilliox and Gosselin (2014) se sont appuyés sur des approches Bayésiennes pour montrer l'apport des indicateurs de structure forestière en complément de variables environnementales dans les modèles de biodiversité floristique.

L'analyse Bayésienne constitue un prolongement à l'inférence fréquentiste dans la démarche descriptive-inductive (Rouanet, 1996). Les paramètres ne sont plus des valeurs fixes et inconnues mais plutôt des variables aléatoires dont il faut spécifier la distribution a priori. L'approche Bayésienne permet de déduire la probabilité d'un événement a posteriori à partir de celles liées d'autres événements, déjà évaluées. Ainsi, la distribution a posteriori exprime directement l'incertitude sur le paramètre conditionnellement à l'échantillon observé (Lecoutre, 2005). L'approche Bayésienne permet d'établir de nouvelles hypothèses et de conduire à des conclusions d'effet notable, ou d'effet négligeable (Rouanet, 1996).

en compte un grand nombre de variables et de décrire des relations complexes (Clark, 2005). Elle est donc pertinente pour étudier l'effet de la structure forestière sur la biodiversité floristique.

L’utilisation du lidar pour l’écologie des paysages et l’étude de la biodiversité est un domaine de recherche récent et les recherches portant sur la biodiversité floristique sont peu nombreuses (e.g. Simonson et al., 2012). En plus de faciliter la mesure de variables dendrométriques classiques, une infinité de variables peuvent être estimées à partir des données lidar pour caractériser la structure forestière et ses différentes composantes. Le lien entre ces variables et le niveau observé de biodiversité floristique est à étudier.

1.2 Sites d’études

Parmi les différents sites étudiés dans les chapitres précédents, les sites de conifères dans les Landes n'ont pas été retenus pour cette étude. En effet, l'enrésinement à grande échelle au XIXe siècle a provoqué l'appauvrissement floristique du massif landais, lié à la disparition de nombreux biotopes, et en particulier des milieux humides (Timbal and Maizeret, 1998). De plus, le débroussaillage régulier avec le rouleau landais, ainsi que la coupe rase, pratiquée en fin de révolution, provoquent de fortes modifications floristiques complexifiant le développement de modèles. Les deux sites choisis pour cette étude présentent des caractéristiques forestières et topographiques variées, avec un site de feuillus de plaine et un site de montagne composé de peuplements mélangés (Figure III.1). Des zones d'études très vastes autour des acquisitions lidar ont été utilisées afin de bénéficier d'un grand jeu de placettes d'inventaire floristique (789 et 1 155, respectivement). Ainsi, la totalité de la grande région écologique des Vosges (GRECO D) a été utilisée sur le site de montagne (9 340 km2). Pour le site de plaine, les trop grandes superficies de la grande région écologique du Grand Est semi-continental (GRECO C, ~100 000 km2) ainsi que de la sous-zone des Plateaux calcaires du Nord-Est (Sylvoécorégion C20, ~30 000 km²), nous ont contraints à utiliser une zone carrée de 100 km de côté et centrée sur la zone d'acquisition lidar.

Figure III.1. Localisation des deux sites d’études.

1.3 Avancées et perspectives

La biodiversité floristique peut être examinée à différentes échelles et par différents indicateurs. La sélection d'indicateurs quantitatifs fiables de la biodiversité se révèle souvent difficile (Magurran, 2004). Cette étude se concentre sur la richesse et l'abondance floristiques, qui sont des indicateurs fréquemment utilisés pour décrire la biodiversité floristique, et permettent de faire une synthèse des informations disponibles. L'objectif de cette étude est l'exploration de l'influence de nombreuses variables lidar sur la biodiversité floristique. Son originalité se fonde sur trois points : l’approche Bayésienne, l'utilisation du lidar comme outils d'évaluation de la structure, mais aussi l'étude de l'influence de la structure forestière à différentes échelles sur la flore présente sur une placette. L'hypothèse initiale de cette étude était que la combinaison de ces trois forces pourrait permettre d'améliorer les modèles de biodiversité et la compréhension du lien entre structure forestière et biodiversité floristique.

Les chapitres précédents se sont concentrés sur le développement de nouveaux modèles pour l’évaluation de la ressource forestière, en intégrant des variables lidar sélectionnées pour décrire la complexité structurelle des peuplements. Ces variables ont

de décrire les différentes composantes des structures forestières. Néanmoins, une seule variable lidar à la fois a pu être utilisée dans les modèles de biodiversité floristique développés. En effet, les modèles écologiques intègrent de nombreuses variables prédictives, nécessaires à la description du contexte environnemental. Cela implique un nombre proportionnellement élevé de placettes dont il faut disposer pour calibrer ces modèles. Limiter la description de la structure à une seule variable était une contrainte forte de cette étude. De plus, la biodiversité floristique ne peut être modélisée par des régressions statistiques "classiques" comme celles développées dans le Chapitre I. La complexité de la modélisation écologique nécessite d'utiliser des approches statistiques plus adaptées, comme des modèles additifs généralisés (GAM) (Goetz et al. 2007), des méthodes d'apprentissage par arbre de décision (Zellweger et al. 2013), ou encore des modèles Bayésiens (Zilliox and Gosselin, 2014). Néanmoins, les modèles écologiques à l'instar des modèles pour l'évaluation de la ressource (Chapitre I), peuvent être affectés par des problèmes de sur-ajustement (Randin et al., 2006).

La majorité des modèles obtenus dans cette étude (52%) ne permettent pas de conclure sur l'effet de la structure sur la biodiversité floristique par manque de placettes d'inventaire nécessaires à la calibration des modèles. Nous avons pourtant largement étendu les zones d'étude et utilisé près de 2 000 placettes. Parmi les effets interprétables, les variables lidar testées améliorent significativement seulement 9% des modèles. Comme attendu, cette étude n'identifie pas une variable lidar unique capable d'améliorer la modélisation de l'ensemble des indicateurs de biodiversité mais confirme plutôt l'influence de différentes composantes de la structure d'un peuplement sur ces indicateurs. Une comparaison entre l'apport de ces variables lidar et celui des variables forestières plus "classiques" déjà utilisées dans ce type de modèles (e.g. couvert total, surface terrière – Zilliox and Gosselin, 2014) permettrait de mieux évaluer l'intérêt du lidar. Cependant les variables lidar se sont révélées explicatives à des échelles difficilement accessibles via des mesures de terrain, d’où une certaine confiance quant à l’utilité des données lidar pour améliorer les modèles de biodiversité. Cette étude pourrait aussi être approfondie en s'intéressant au pouvoir explicatif des autres variables utilisées dans les modèles et de le comparer au pouvoir explicatif des variables lidar, afin de déterminer dans quelles situations la structure forestière influence la biodiversité floristique. Une compréhension plus fine du rôle de chacune des variables environnementales utilisées dans les modèles permettrait de les hiérarchiser et d’en diminuer le nombre afin de contourner les difficultés que nous avons rencontrées pour calibrer les modèles avec un nombre insuffisant de placettes ou un nombre trop important de variables.

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