Approche dendroécologique de la réponse des arbres forestiers tempérés au climat et à ses variations

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forestiers tempérés au climat et à ses variations

François Lebourgeois

To cite this version:

François Lebourgeois. Approche dendroécologique de la réponse des arbres forestiers tempérés au climat et à ses variations. Milieux et Changements globaux. Université de lorraine, 2014. �tel-01627014�

UNIVERSITE DE LORRAINE

RAPPORT présenté par

François Lebourgeois

Maître de Conférences AgroParisTech – Centre de Nancy Docteur en Ecologie Végétale

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1988)

APPROCHE DENDROECOLOGIQUE

DE LA REPONSE DES ARBRES FORESTIERS TEMPERES

AU CLIMAT ET A SES VARIATIONS

Vendredi 4 juillet 2014 – 14h30 – Salle Emile Gallé - ENSAIA

Rapporteurs :

Guiot Joel, Directeur de Recherches CNRS, UMR 6635 CEREGE, Europôle de l'Arbois BP80, F-13545,

Aix-en-Provence, France

Roger-Estrade Jean, Professeur, AgroParisTech, UMR Agronomie, Avenue Lucien Brétignières, F-78850

Thiverval Grignon

Rozenberg Philippe, Directeur de Recherches, INRA, UMR Amélioration Génétique et Physiologie

Forestière (AGF), 2163 avenue de la pomme de pin, CS 4001 Orléans cedex Examinateurs :

Plantureux Sylvain, Professeur, Université de Lorraine, UMR Agronomie et Environnement Nancy-Colmar,

École nationale supérieure d'agronomie et des industries alimentaires (ENSAIA), 2 avenue de la forêt de Haye,54518 Vandoeuvre-lès-Nancy, Cedex

Ponette Quentin, Professeur. Université Catholique de Louvain (UCL), Faculté d'ingénierie biologique,

agronomique et environnementale, Earth and Life Institute (ELI), Croix du Sud 2 bte L7.05.09 à 1348 Louvain-la-Neuve

Soudani Kamel, Maitre de Conférences-HDR, Université d’Orsay, UMR 8079 ESS, Université Paris-Sud

XI, Bâtiment 392, 91405 Orsay cedex Invité :

Ulrich Erwin, Office National des Forêts, Direction technique et commerciale bois, Département recherche,

SOMMAIRE

Curriculum Vitae……….………..4

Tableau synthétique des activités de recherches et d’enseignement ……….………..………..6

Bilan des activités d’enseignement et perspectives ……….….………..…..……..7

Bilan des activités de recherches (1995-2012) ……….……….……….………..………..15

Perspectives des activités de recherches ……….……….………..55

Positionnement du projet dans le LERFOB et l’équipe Ecologie Forestière ...…………...75

Projets, collaborations, encadrements ……….……….………...77

Publications, communications, documents pédagogiques ………...………....………..87

Annexe 1 : Organigramme du LERFOB ……….……….………..…….…..……..…....106

Annexe 2 : Liste des encadrements ……….………...……….…….…...……..……..107

Tableau synthétique des différentes activités enseignement et recherche

Enseignement Total

ENGREF (1999-2010)

Charge enseigt. Moyenne en HéqTD (2004-2010) 191 Nb de documents pédagogiques 60 Participation à différents modules (en nb) 9 Responsabilité ou Co-responsabilité de modules (nb) 2 Encadrements (responsable/référent) 28 Implication dans des formations permanentes (en nb) 2 AgroParisTech* (depuis 2010)

Charge enseigt. moyenne HéqTD (2011-2013)** 231 Nb de documents pédagogiques 14 Participation à différents modules (en nb) 13 Responsabilité ou Co-responsabilité de modules 5

Encadrements (responsable/référent) 27 Implication dans des formations permanentes (en nb) 2

Recherche Total

Nb total de publications 90

International / Comité de lecture / référencées ISI 23 National / Comité de lecture / non référencées ISI 20 Transfert / Vulgarisation 19 Actes de colloque 4 Chapitres ouvrages et ouvrages 5 Rapports scientifiques 19

Autres 7

Présentation colloques internationaux et nationaux 33

Poster 5

Encadrements

Master 5

Thèse 2

Projets 24

*AgroParisTech : fusion de trois écoles (AGRO, ENGREF, ENSIA) et disparition de la formation FIF (ENGREF). Charge réglementaire 192 HéqTD

** L’année incomplète de transition 2010-2011 n’a pas été pris en compte (134 HéqTD) Mes publications ainsi que les différents indicateurs d’évaluation sont visibles

aux adresses suivantes :

http://www6.nancy.inra.fr/foret-bois-lerfob/Le-personnel/Fiches-profils/Scientifiques/LEBOURGEOIS-Francois http://scholar.google.fr/citations?user=j73wFPwAAAAJ&hl=fr&oi=ao

Bilan des activités d’enseignement et perspectives

La mise en œuvre de la réforme d’AgroParisTech (APT), qui a consisté à la fusion en 2007 des trois cursus ingénieur [agronome (Agro), forestier (FIF), agro-alimentaire (ENSIAA)], a totalement modifié mes activités d’enseignement à partir de la rentrée 2010-2011 (date de la première année de l’application de la réforme). Le nouveau format consiste en une année commune d’enseignement généraliste sur le site de Grignon pour les 340 étudiants inscrits à APT puis par des parcours identifiés en deuxième et troisième année (grade de master) pour la formation forestière et des milieux naturels sur le site de Nancy (40 à 50 étudiants). La disparition de la première année « forestière » à Nancy, dans laquelle je réalisais la majorité de mes enseignements (voir paragraphe A) s’est traduite par un très fort investissement pour modifier totalement tous mes enseignements sur le fond et la forme (voir paragraphe B, page 10). Entre 2008 et 2009, la préparation de la réforme a été également très consommatrice en temps de réunion (déplacements sur les sites parisiens, visioconférences, réunions) ; temps non évalué par les grilles officielles de déclaration des charges d’enseignement. Ainsi, afin de faciliter la présentation, je dresserai un bilan séparé des enseignements avant la réforme (synthèse sur la période 2004-2005 à 2009-2010 représentative de mes enseignements pour la formation des ingénieurs forestiers, FIF) et depuis (deux années complètes APT, 2010-2011 et 2011-2012).

A.

1. Bilan et répartition des heures équivalents TD

Sur la période 2004-2005 à 2009-2010 (6 ans), j’ai effectué en moyenne 191 HéqTD (total 1148 h) qui se sont réparties pour 71% dans la Formation des Ingénieurs Forestiers (FIF première année (1), deuxième (2) et troisième (3)), pour 27% dans celle des ingénieurs du Génie Rural des Eaux et Forêts (GREF 1 et Mastère Forêt, Nature et Société) et pour 2% dans celle du Master FAGE (Forêt, Agronomie et Génie de l’Environnement) (M2, UE 50, Le bois, bio-indicateur des variations de l’environnement, Université Henri-Poincaré, Nancy I) (Tableau 1).

Toutes formations confondues, les cours magistraux ont représenté en moyenne 28% du volume horaire et les TD-TP-Tournées 64%. L’importance de ces derniers était l’expression d’une pédagogie fondée en grande partie sur les projets de terrain et l’encadrement des tournées. Pour la formation forestière, j’intervenais essentiellement en première année qui représentait environ 70% de mes enseignements (Tableau 2).

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Tableau 1. Décompte des HéqTD par type de formation (FIF, GREF et Master FAGE) et forme d'enseignement sur la période 2004-2005 à 2009-2010 (dernière période d'enseignement purement forestier avant la fusion AgroParisTech). Les intitulés et le mode de calcul correspondent à la grille AgroParisTech adoptée à partir de 2006.

2. Niveaux de responsabilité et disciplines enseignées

Pendant ces six années j’ai été responsable et j’ai assuré les enseignements de dendrologie, de botanique (en partie), de bioclimatologie, d’écophysiologie et de comportements des espèces forestières. Je suis intervenu dans six modules pour la FIF, deux modules pour le GREF et un module pour le Master FAGE. L’ensemble de mon enseignement s’est toujours fait en étroite collaboration avec les enseignements de pédologie (Bernard Jabiol), d’écologie végétale (Jean-Claude Gégout) et de sylviculture-aménagement (Eric Lacombe et Max Bruciamacchie).

Pour les enseignements de la FIF première année, j’étais responsable des modules :

• MV 1.3. Comportement des essences (intégrant bioclimatologie et écophysiologie) (4 crédits européens, CE)

• MV 1.2. Biodiversité végétale (dendrologie, botanique) (2 CE) Je participais activement aux modules :

Pour les FIF :

• MV 1.5. Projet de phytoécologie (FIF1) (6 CE, responsable J.C. Gégout) ; encadrement de la phase de terrain (botanique, station forestière)

• GF 2.1. Sylviculture (FIF2) (6 CE, responsable E. Lacombe) ; cours sur la biogéographie des essences forestières en liaison étroite avec la gestion sylvicole

• GF 2.3. Aménagement (FIF2) (5 CE, responsable M. Bruciamacchie) ; encadrement d’une tournée sur l’intégration station forestière et aménagement

• DA 3.2. Gestion forestière (FIF3) (responsables E. Lacombe et M. Bruciamacchie) ; cours sur l’autécologie des essences en contextes montagnard et méditerranéen et accompagnement de visites

Pour les étudiants du GREF :

• Module d’Initiation forestière (GREF 1) (9 CE, responsable B. Ferry) ; TD de dendrologie et cours sur l’autécologie des essences ; encadrement de la phase de terrain (botanique, station forestière) et de la restitution

Tableau 2. Décompte des HéqTD pour la seule formation des Ingénieurs Forestiers (FIF) en fonction des années. Le % donne la répartition selon le total des heures effectuées pour la FIF. Par exemple, en 2004-2005, sur les 123 HéqTD FIF, 59% ont été faits en FIF1 (voir Tableau 1).

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• VA Forêt, Nature et Société (responsable C. Voreux) ; cours de bioclimatologie et autécologie des essences forestières.

Pour le Master FAGE :

• Module UE 50 (coordonné par J.L. Dupouey, INRA, Champenoux puis E. De Fay, Université de Lorraine) ; cours sur les méthodologies de l’approche dendrochronologique et dendroclimatique

3. Supports pédagogiques

Un total de 60 documents pédagogiques a été réalisé entre 2000 et 2009. La liste complète détaillée est présentée dans la partie publications et communications. Ces documents concernent aussi bien des cours totalement rédigés ou les impressions des diaporamas powerpoint des différents enseignements (FIF, GREF, Master, Formation permanente) que des mini-guides floristiques pour les projets de terrain, des mini-posters pour les TP, etc. Les créations audiovisuelles correspondent à des comptes-rendus photographiques que je réalisais après les tournées. En juin 2009, près de 1500 pages de documents pédagogiques ont ainsi été rédigés.

Un certain nombre de ces documents sont distribués « à la demande » pour des collègues de différents instituts de recherche (INRA, IRSTEA…), de développement ou de gestion (CRPF, IDF, ONF) ou sont utilisés pour les différentes formations permanentes que j’assure notamment pour l’Office National des Forêts. C’est notamment le cas pour le parcours « reconnaissance des chênes » mis en place en 2007 dans la forêt de Brin.

B.

La disparition de la FIF et de la formation du GREF a abouti à une refonte totale des programmes et de mes enseignements avec la nécessité de repenser et de reconstruire intégralement mes cours. Ceci a été réalisé en étroite collaboration avec les collègues nancéiens (notamment avec Bernard Jabiol, EC en pédologie, et Eric Lacombe, EC en sylviculture) et parisiens (Jean Roger-Estrade, Professeur en agronomie, et Chantal Loyce, EC en agronomie). La première année 2010-2011 s’est traduite par une sous-charge en enseignement (-42 heures) relative à la disparition de l’ancienne première année FIF. En 2011-2012, en revanche, le bilan a été très excédentaire (+46 h) en raison de la mise en place effective des nouveaux enseignements dans la seconde année APT2 à Nancy (Tableau 3). Pour l’année scolaire 2012-2013, la charge a été du même ordre que pour l’année 2011-2012 soit 224 HéqTD.

2. Niveaux de responsabilité et disciplines enseignées

Pour les trois années de formation (1 an de socle commun sur le site de Grignon et 2 ans de « spécialisation » sur le site de Nancy), j’interviens dans 13 unités pédagogiques différentes et j’assure la responsabilité ou la coresponsabilité de 5 d’entre elles.

En première année (APT1), j’interviens dans les séquences suivantes :

• Séquence « Accueil et Ouverture » ; Unité pédagogique « Enjeux et Défis ». Participation à l’animation de la Tournée Paysage (3 à 4 groupes de 30 étudiants) ;

• Séquence « Sciences du Vivant et du Milieu (SVM) » ; Unité pédagogique « Ecosystèmes continentaux et cycles biogéochimiques ». Responsabilité du TD « le cerne du bois, un marqueur de l’environnement » (1,5 heures et 12 groupes ; 3 enseignants) ;

• Séquence « Sciences de la Production et de la Transformation (SPT) » ; Coresponsabilité et co-animation (avec B. Jabiol, C. Loyce et J. Roger-Estrade) de l’Unité pédagogique « Conduite des peuplements végétaux dans différents milieux ». Responsabilité directe du cours magistral (1,5 heure) et du TD (1,5 heure et 12 groupes) sur la gestion de l’eau en forêt ;

• Séquence « Modules Intégratifs » ; Coresponsabilité et co-animation avec Bernard Jabiol, 3 semaines) du Projet « Diversité écologique des espaces naturels et forestiers ». Trois semaines de projet associant à la fois la prise de données écologiques dans des contextes forestiers remarquables, l’analyse de données et la rédaction d’un rapport (20-25 étudiants).

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Tableau 3. Décompte des HéqTD par type de formation et forme d'enseignement sur la période post-réforme APT. La première année de mise en place correspond à l'année scolaire 2010-2011. Les intitulés et le mode de calcul correspondent à la grille AgroParisTech adoptée à partir de 2006.

En deuxième et troisième année, j’interviens pour les étudiants nancéiens des domaines 1 (productions, filières, territoires pour le développement durable) et 3 (gestion et ingénierie de l’environnement).

En deuxième année (APT2), j’interviens dans : • Séquence « Socle commun de domaine 1 »

o Unité pédagogique UC1 « Diagnostics et potentialités des écosystèmes forestiers » (Responsable, 48 heures) ;

o Unité pédagogique UC2 « Ecologie et gestion forestière » (Participation) (responsable :

Eric Lacombe, 48 heures) ;

• Séquence « Socle commun du domaine 3 »

o Unité pédagogique UC1 « Bases scientifiques et techniques de l’ingénierie écologique, BSIE » (63 heures). (Participation dans l’Atelier Eau) (responsable : Bernard Jabiol) ; o Unité pédagogique UC2 « Potentialités des écosystèmes et écologie des essences »

(Coresponsable avec Bernard Jabiol, 48 heures) ; • Séquence « A choix de 48 heures »

o Unité pédagogique UC5 « Interactions animaux et végétaux en forêt ». (Responsable, 48 heures) (20-25 étudiants des parcours forêts des D1 et D3) ;

• Séquence « Projets »

o Unité pédagogique « Biodiversité végétale et milieux » (Participation) (responsable :

Jean-Claude Gégout, 8 semaines)

• Séquence « Stages 2A »

o Unité pédagogique « Stages 2A ». Référent pour les étudiants demandeurs (voir liste des encadrements)

En troisième année (APT3), j’interviens dans : • Séquence « Dominante »

o Unité pédagogique « DA Gestion forestière » (Participation) (responsables Eric Lacombe et

Max Bruciamacchie)

• Séquence « Stage de fin d’études»

o Unité pédagogique « Stage » Référent pour les étudiants demandeurs

J’interviens également en Master 1 dans le module 805 « Dendroécologie » du Master Sciences et Technologies du Vivants et de l’Environnement (STVE), Mention Sciences forestières, biologie et écologie pour la forêt et la gestion des écosystèmes, spécialités Fonctionnement et Gestion des Ecosystèmes (FGE) et Forest and their Environment (FNE). Dans ce module, dirigé par Stéphane Ponton (INRA-Centre de Nancy, UMR EEF), j’assure 3 heures de cours et 3 heures de TD. Je continue également à intervenir dans la formation du Mastère « Forêt, Nature et Société ».

3. Documents pédagogiques

La nouvelle offre de formation s’est traduite par la réalisation de 14 documents et supports pédagogiques totalement nouveaux détaillés dans la partie publications et communications. En 2012, j’ai également finalisé la réalisation d’un nouveau manuel de dendrochronologie destiné aux étudiants (Master STVE) et aux chercheurs dans cette discipline (85 pages, voir publications et communications).

C.

Depuis 1999, j’ai encadré et/ou suivi 42 élèves ingénieurs pour les stages de deuxième et de troisième année et les années optionnelles à l’étranger (césure). J’ai également encadré 3 étudiants en formation BTS et 6 en Master (M1 et M2). J’ai également participé au suivi d’un étudiant dans le cadre de son certificat de recherche de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes (EPHE) (2007-2009) (voir liste en Annexe 1). Sur la période 2009-2013, mon nombre d’encadrement a fortement augmenté et s’est situé entre 6 et 10 par an (tout type de stage confondu). Au total, j’ai suivi 33 étudiants sur cette période.

D.

Mes autres activités pédagogiques sont liées à la participation aux différentes commissions d’AgroParisTech. J’ai été titulaire et représentant des EC dans la commission de cursus de la FIF avant sa disparition. Dans le cadre de la réforme AgroParisTech, j’ai été suppléant de Bernard Jabiol dans le groupe de pilotage et suppléant de Bruno Ferry dans le groupe « Socle Commun ». J’ai également fortement participé aux discussions et aux réunions sur le Centre de Nancy concernant les contenus des nouveaux domaines (notamment le domaine 1 et 3).

Entre 2008 et 2009, j’ai fait partie de la commission qui s’occupait de la réhabilitation complète de notre bâtiment de travail à Nancy (bâtiment « Ile de Corse »). Je représentais les deux équipes occupant les locaux : travail en étroite collaboration avec le cabinet d’architecte responsable du projet (environ 1 million d’euros).

Depuis 2008, je suis suppléant de Bernard Jabiol au Conseil des Enseignants (CE) du département SIAFEE (représentant des EC). Je participe régulièrement aux réunions pédagogiques (commission de cursus) organisées sur le centre de Nancy et plus irrégulièrement aux autres réunions du département (bureau…).

En novembre 2013, j’ai été élu en tant que titulaire dans le collège des Maîtres de Conférences à la Commission Nationale des Enseignants-Chercheurs (CNECA) pour la Section 2 « Milieu, Organismes, Populations ». Cette section gère l’ensemble des dossiers (recrutement, avancement, reclassement, évaluation quadriennale…) de la centaine d’enseignant-chercheur appartenant à cette section (sur les 1000 EC dépendant du ministère de l’agriculture).

E.

Depuis 2006, j’ai participé à six jurys de Validation des Acquis par l’Expérience (VAE) et j’ai suivi la première partie de la formation pour l’accompagnement.

En octobre 2010, j’ai mis en place mes pages web dans lesquelles on trouve à la fois une présentation de mes activités de recherche (voir partie recherche) et d’enseignement. Les documents (pdf, ppt…) sont téléchargeables sur : http://www6.nancy.inra.fr/foret-bois-lerfob/Le-personnel/Fiches-profils/Scientifiques/LEBOURGEOIS-Francois

Depuis 2008, j’interviens dans différentes sessions de formation pour l’Office National des Forêts (ONF) et l’Institut national de formation des personnels du ministère de l’agriculture (INFOMA). Les formations principales qui se déroulent annuellement s’intitulent « Forêt et Changement climatique » (3h de cours, ONF et INFOMA) et « reconnaissances des chênes sessile et pédonculé, état des connaissances actuelles » (ONF, 2 jours, cours et tournées).

En décembre 2013, j’ai également participé dans le cadre du Centre Permanent d’Initiation à l’Environnement (CPIE) de Champenoux à la formation d’enseignants du secondaire et d’animateurs en environnement (15 personnes) sur l’utilisation d’une mallette pédagogique sur la croissance des arbres et la dendrochronologie.

F.

Dans les prochaines années, le premier objectif est de stabiliser la nouvelle offre de formation APT tant sur le fond que sur la forme en renforçant les enseignements transversaux et de terrain déjà mis en place (typiquement enseignements couplés « écologie-gestion »). Sans renfort notable de l’équipe pédagogique sur Nancy et en ayant comme objectif le maintien du niveau de l’offre de formation ingénieur, il apparaît difficile de réduire les enseignements dispensés qui se traduisent par 1) un dépassement notable de la charge d’enseignement et 2) une impossibilité d’investissement plus important dans les formations Master (STVE notamment). Un meilleur équilibre est sans doute possible mais il est trop tôt actuellement pour se prononcer.

Les outils numériques utilisés dans le cadre de l'éducation et de l'enseignement se développent de plus en plus (TICE = technologies de l'information et de la communication pour l'enseignement). Ainsi, il apparaît important d’améliorer l’offre pédagogique disponible via internet : cours en lignes, podcast… La réalisation de mon site internet est une première étape qu’il faut consolider en mettant également en place des interfaces avec le site APT (https://tice.agroparistech.fr/coursenligne/). Même si internet est devenu incontournable, je pense qu’il doit être considéré avant tout comme une aide, un supplément d’informations pour les étudiants et pas le moyen de résoudre le problème du dépassement des quotas d’enseignement.

Dans son projet d’établissement 2007-2011, l’Office National des Forêts s’est engagé, en réponse aux demandes sociales, économiques et environnementales, à affirmer une politique de développement durable en forêts domaniales et à créer un réseau de sites démonstratifs et exemplaires. Cette démarche de développement local associe étroitement les élus et les acteurs locaux. Elle a débouché sur un label de reconnaissance : Forêt d'Exception®. Ce label distingue donc un projet territorial rassemblant des acteurs locaux engagés dans une démarche d'excellence autour d'un patrimoine aux valeurs particulièrement affirmées. Ce programme est piloté par un Comité national d'orientation qui associe les ministères de tutelle et des personnalités qualifiées. Il est prévu qu'une quinzaine de forêts domaniales soient labellisées au terme de l'application du nouveau contrat d'objectifs et de performance 2012-2016 passé entre l'ONF, ses ministères de tutelle et la Fédération nationale des communes forestières. Le projet intégratif de trois semaines de fin de première année (« Diversité écologique des espaces naturels et forestiers »), qui est apparu un projet important et choisi en priorité par les étudiants désirant venir à Nancy, s’est inscrit en 2011-2012 et s’inscrira en 2012-2013 dans le cadre de ce programme (forêt inventoriée : réserve naturelle du Val Suzon, Côte d’Or, région Bourgogne). Dans les années à venir, je souhaite renforcer ce partenariat qui a pour principaux avantages 1) pour les étudiants de réaliser un projet appliqué qui met en scène des acteurs variés et 2) pour la formation d’obtenir des financements durables pour mener à bien le projet.

Bilan des activités de recherches (1995-2012)

Préambule

Mes activités de recherche menées au centre AgroParisTech de Nancy sont intégrées à l’équipe Écologie Forestière qui fait partie de l’Unité Mixte de Recherche INRA-APT 1092 Laboratoire d’Étude des Ressources Forêt-Bois (LERFOB ; directrice Mériem Fournier) (voir organigramme

Annexe 1, page 106). Le LERFOB (45 permanents) est rattaché aux départements SIAFEE

d’AgroParisTech et au champ thématique « méthodes et stratégies pour la gestion des ressources et des milieux naturels » du département EFPA (Ecologie des écosystèmes Forestiers, Prairiaux et Aquatiques). Mes travaux s’insèrent dans l’axe 3 « Croissance des espèces et productivité des peuplements » du thème 1 du LERFOB « Distribution des facteurs écologiques et des espèces et changement de productivité des forêts à larges échelles ».

Après mon doctorat soutenu en 1995, le point de départ de mes activités de recherche remonte à ma forte implication et aux travaux menés dans le REseau National de suivi à long terme des ECOsystèmes FORestiers (RENECOFOR). Les données récoltées dans ce réseau m’ont permis de construire un projet de recherche sur le long terme et d’acquérir des compétences en dendroécologie et phénologie ; compétences qui m’ont permis de mettre en place des collaborations avec différents organismes et d’encadrer ou de participer à l’encadrement de plusieurs étudiants en Master et Doctorat.

Ce rapport présente donc les résultats scientifiques majeurs et l’évolution des questions de recherche. Il présente également les activités mises en œuvre et les moyens mobilisés pour y répondre, notamment les collaborations et les sources de financement. Dans les paragraphes suivants, les lettres suivies d’un chiffre entre crochets renvoient à la liste des publications (pour simplifier, seuls les articles à comité de lecture sont mentionnés).

Mes publications ainsi que les différents indicateurs d’évaluation sont visibles aux adresses suivantes :

http://www6.nancy.inra.fr/foret-bois-lerfob/Le-personnel/Fiches-profils/Scientifiques/LEBOURGEOIS-Francois http://scholar.google.fr/citations?user=j73wFPwAAAAJ&hl=fr&oi=ao

1.

croissance secondaire) dont la largeur dépend des conditions environnementales et des processus

physiologiques propres à l’arbre (Fritts, 1976). Du fait de leur caractère longévif, les arbres sont parmi les organismes vivants qui intègrent, sur des très longues périodes, les variations interannuelles de leur environnement et qui sont, par conséquent, particulièrement sensibles aux modifications du milieu. Leur reproduction tardive couplée à des capacités de dispersion réduite (Aitken et al., 2008) ne leur permettant pas de migrer rapidement en cas de changements rapides des conditions de milieux, on peut donc penser que les changements climatiques vont affecter leur croissance bien avant toute modification de leur répartition spatiale ou d’adaptation locale, faisant de celle-ci un indicateur central des changements environnementaux (Charru, 2012). Le proxy « cerne » intègre donc sur le long terme des facteurs environnementaux multiples qui sont considérés comme « signal objectif » ou « bruit » selon les objectifs des analyses (Figure 1). La discipline scientifique qui étudie les relations entre ce proxy et les facteurs du milieu est appelée « dendroécologie ». C’est cette discipline qui représente la plus grande part de mes activités de recherche.

Outre l’âge cambial, défini comme l’âge de l’arbre au moment de l’élaboration du cerne (Becker, 1989 ; Bontemps et Esper, 2011), le climat, à travers ses caractéristiques moyenne et extrême, joue un rôle central dans la croissance secondaire et donc la mise en place du cerne annuel (Figure 1) (Fritts, 1976). Ainsi, l’approche dendroclimatologique (i.e. étude des relations entre la variabilité des

largeurs de cernes et celle du climat), a été et reste une des approches les plus utilisées par la

communauté des dendrochronologues. Cette approche permet de mettre en évidence les facteurs climatiques et les saisons clés pour la croissance et, appliquée sur des vastes gradients climatiques, de mettre en évidence l’adaptation des espèces aux conditions locales (Figure 2).

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Figure 1. Synthèse des facteurs influençant la variabilité de la largeur de cerne (schéma d’après Mérian, 2012). Les notes (1) à (3) illustrent quelques interactions possibles entre les cinq catégories de signaux (A à D2) du modèle conceptuel linéaire de Cook (1985).

En écologie, un facteur est défini comme une ressource (= élément qui se consomme ; eau, éléments minéraux, CO2…) ou une condition (qui ne se consomme pas ; température, pH, C/N…) étant susceptible d’avoir une action physiologique directe sur un organisme vivant (Grime, 1977). On peut également définir les descripteurs qui intègrent les ressources et les conditions du milieu et qui n’ont pas d’action directe sur la physiologie comme, par exemple, l’altitude, la pente, l’exposition, le type d’humus… A partir de ces notions, il est possible de définir différents principes régissant la présence ou la croissance des espèces. Parmi ceux-ci, le principe du facteur limitant stipule que la croissance d’une espèce ne peut dépasser le niveau permis par la ressource la moins disponible (e.g.

l’eau) ou la condition la plus limitante (e.g. la température) (Grime, 1977).

En dendroclimatologie, ce principe s’illustre très bien sur des vastes échelles spatiales (échelles macro- ou mésoclimatiques) avec, par exemple, la modification de la réponse des écosystèmes forestiers selon les gradients latitudinaux (Churkina et Running, 1998 ; D'Arrigo et al., 2008) (Figure 3). Ainsi, en contexte boréal froid et humide, la mise en place du cerne est généralement thermo-dépendante, c’est-à-dire que les faibles températures limitent la croissance radiale. En contexte méditerranéen chaud et sec, la croissance est fortement pluvio-dépendante bien qu’un effet négatif des températures soit fréquemment observé, les facteurs hydriques et thermiques n’étant pas indépendants. Enfin, en contexte tempéré, la largeur de cerne dépend à la fois des températures et des précipitations.

Figure 2. Illustration des variabilités

intra- et inter-population de la

sensibilité au climat. La variabilité intra-population de la corrélation

cerne-climat correspond à une

variabilité entre les individus

(génétique, taille,...) (plasticité) ; la variabilité inter-population (Pop1 et Pop2) de la corrélation correspond aux effets combinés de la variation (i) des conditions du milieu et (ii) du patrimoine génétique (adaptation).

∆ i n tr a-p o p ∆ i n te r-p o p R el at io n s ce rn e-cl im at

Figure 2. Illustration des variabilités

intra- et inter-population de la

sensibilité au climat. La variabilité intra-population de la corrélation

cerne-climat correspond à une

variabilité entre les individus

(génétique, taille,...) (plasticité) ; la variabilité inter-population (Pop1 et Pop2) de la corrélation correspond aux effets combinés de la variation (i) des conditions du milieu et (ii) du patrimoine génétique (adaptation).

∆ i n tr a-p o p ∆ i n te r-p o p R el at io n s ce rn e-cl im at ∆ i n tr a-p o p ∆ i n te r-p o p R el at io n s ce rn e-cl im at ∆ i n tr a-p o p ∆ i n te r-p o p ∆ i n tr a-p o p ∆ i n te r-p o p R el at io n s ce rn e-cl im at $ ) * + ' 5 5 = = 5 8 5 < 6 5 5 < > 4 Figure 3. Modifications de la réponse au climat le long d'un double gradient de baisse des températures et de hausse des précipitations (gradient latitudinal ou altitudinal) (Schéma d’après Mérian, 2012).

A une échelle spatiale plus restreinte (échelle topoclimatique ou station forestière), la réponse au climat peut-être également fortement modulée par certains descripteurs comme l’altitude, l’exposition ou encore l’épaisseur du sol et la réserve maximale en eau du sol (Becker, 1989 ; Bert, 1993 ; Neuwirth et al., 2004 ; Oberhuber et Kofler, 2000 ; van der Maaten, 2012). Un des exemples les plus classiques est l’effet du gradient altitudinal : effet négatif des fortes températures et positif des fortes pluies sur la croissance aux altitudes les plus faibles et inversion aux altitudes les plus élevées (effet positif des températures élevées et négatif des fortes pluies) (Desplanque et al., 1999 ; Lebourgeois et Mérian, 2011).

Enfin, au sein des peuplements (échelle microclimatique), les interactions entre individus d’une même espèce ou entre espèces différentes dans le cas des mélanges peuvent également fortement moduler la réponse des espèces aux facteurs environnements (Hooper et al., 2005). A travers des processus de compétition (i.e. effets négatifs sur les performances individuelles des végétaux) ou de facilitation (i.e. effets positifs) (Bertness et Callaway, 1994 ; Brooker et al., 2008 ; Callaway, 1995 ; Maestre et al., 2009), différents travaux ont ainsi montré que la taille ou le statut social d’un arbre, la densité de tiges et la présence d’espèces différentes dans le peuplement sont des facteurs importants de variation de la sensibilité aux facteurs thermiques et à la ressource en eau (Bréda et al., 1995 ; Castagneri et al., 2012 ; Kohler et al., 2010 ; Martinez-Vilalta et al., 2012 ; Misson et al., 2003 ; Novak et al., 2010 ; Piutti et Cescatti, 1997) (voir Perspectives des activités de recherches, page 53).

2.

En France, la dendroclimatologie s’est fortement développée à la fin des années 1980 dans le cadre d’études menées sur l’écologie d’espèces méditerranéennes (Chênes notamment, Travaux de Tessier, Serre-Bachet) et des travaux menés pour mieux comprendre l’origine des dépérissements forestiers (Sapin pectiné dans le massif Vosgien ; Programme DEFORPA, Travaux de Becker). Suite aux études sur les dépérissements, il est apparu important à la communauté forestière de mettre en place un réseau d’observations à long terme des écosystèmes forestiers de façon à mieux appréhender les effets de la variabilité des conditions environnementales à court, moyen et long terme (Ulrich, 1995). La création du RÉseau National de suivi à long terme des ÉCOsystèmes FORestiers (RENECOFOR) a été le point de départ de mes activités de recherches en dendroclimatologie après mon doctorat dans lequel j’avais acquis les compétences dans ce domaine. A partir de là, le cœur de mes travaux a donc été d’analyser la sensibilité au climat moyen et à ses extrêmes des principales essences forestières françaises sur le XXième siècle et le long de gradients climatiques contrastés (Figure 4, page 21, QUESTION ). J’ai donc développé des approches dendroclimatiques multispécifiques à large échelle spatiale. Il est important de rappeler que, du fait du calcul d’une chronologie moyenne de croissance à partir des séries individuelles de largeurs de cerne (généralement standardisées), on s’intéresse à la réponse moyenne au climat d’un nombre fini d’individus (qui dépend de l’échantillonnage) et consiste donc en une approche « population » des relations cerne-climat. La dendroclimatologie analyse donc la sensibilité moyenne d’une population à l’environnement et à ses évolutions, sans possibilité (dans la majorité des études) de discerner des modulations de cette réponse par les caractéristiques génotypiques propres à chaque individu. En d’autres termes, lorsqu’une différence de réponse au climat est observée entre deux populations, celle-ci contient l’effet de la variation des conditions climatiques et celui de la variabilité génétique (King et al., 2013) (Figure 2). On peut supposer que l’effet de la variabilité génétique atténue la différence de réponse strictement liée au climat ; les individus poussant dans un lieu donné pouvant être considérés comme les mieux adaptés aux conditions environnementales locales. La question centrale que j’ai abordée était d’analyser en quoi des espèces arborées forestières présentant des traits fonctionnels distincts (Diaz et Cabido, 2001 ; Violle et al., 2007) convergeaient ou divergeaient quant à leur sensibilité au climat (e.g. feuillus versus

résineux ; Chênes versus Hêtre ; Sapin vers Pins…) (voir partie 4 Résultats, page 25) et en quoi

l’effet des conditions mésoclimatiques étaient modulées par les conditions locales (i.e. topoclimat,

réserve utile maximale en eau du sol, bilan hydrique…) (Figure 4, page 21, QUESTION ). Ces

travaux ont fait l’objet de 11 publications [A10, 11, 14, 15, 18 ; B2, 4, 6, 11, 12, 14].

Si la méthodologie d’analyse du signal climatique dans les séries chronologiques est connue depuis longtemps et communément employée (Bunn, 2008, 2010 ; Fritts, 1976 ; Guiot, 1991), la comparaison des résultats acquis avec des protocoles d’échantillonnage différents (notamment quant aux nombres d’arbres échantillonnés par site et utilisés pour construire la chronologie moyenne de la population) et le regroupement de jeux de données provenant de sources multiples pour des méta-analyses (Figure 5, page 22) peut biaiser les analyses des relations cernes-climat (Figure 4, page 21, QUESTION ). Ces problèmes de différence d’échantillonnage et des conséquences sur la représentativité de la chronologie moyenne, sur l’intensité du signal contenue dans celle-ci ou encore sur la significativité et les imprécisions des relations cerne-climat de la population ont été étudiés dans la thèse de Pierre Mérian (2009-2012). La finalité de ce travail était de fournir des recommandations pratiques pour obtenir la meilleure estimation possible du signal climatique dans les populations échantillonnées et de quantifier les imprécisions des résultats selon la stratégie adoptée. Ces travaux ont fait l’objet de 5 publications [A2, 3, 5, 8, 10].

Un paradigme essentiel de la dendroclimatologie repose sur le principe d’uniformité qui stipule que « les processus physiques et biologiques qui gouvernent la croissance des arbres poussant

actuellement sont les mêmes que ceux du passé et ont le même type d’action » (Fritts, 1976). Ce

principe stipule donc non seulement une stabilité à long terme des facteurs (e.g. effet de la température

sur la population p sur l’ensemble de sa vie) mais également un effet constant (e.g. les fortes températures se traduisent toujours par des croissances réduites). Depuis quelques années, ce principe

d’uniformité est mis à mal par les changements environnementaux qui se traduisent par une instabilité temporelle de la réponse des arbres au climat. Ce phénomène a été décrit récemment comme « le problème de la divergence » (D'Arrigo et al., 2008 ; Wilson et al., 2007). Les premières publications illustrant ce problème remontent à la fin des années 1990. Cependant, la divergence est devenue un sujet d’étude à part entière seulement depuis 4 à 5 ans avec les travaux illustrant la levée de la contrainte thermique pour les écosystèmes forestiers résineux poussant dans les hautes latitudes (D'Arrigo et al., 2008). Depuis 3-4 ans, j’ai abordé ces problèmes d’instabilité temporelle des relations cerne-climat (Figure 4, page 21, QUESTION ) dans des contextes encore peu explorés comme la plaine (étude sur le Chêne sessile dans le Nord de la France ou le Châtaignier en région limousine) et les contextes montagnards froid et humide (Vosges) et méditerranéen (étude multi-espèces en région PACA). La question était 1) de savoir si des espèces forestières de contextes tempérées (donc a priori soumis à moins de contraintes climatiques que des espèces poussant en contextes boréaux) avaient également modifié leur comportement en réponse aux changements observés et 2) de mettre en évidence des différences interspécifiques de comportement. Ces travaux ont fait l’objet de 5 publications [A7, 9, B2, 3, 4].

Dans l’étude des relations cerne-climat, les choix des régresseurs climatiques sont multiples allant des variables les plus simples (i.e. température, précipitation) aux variables intégratives les plus complexes (i.e. bilan hydrique) (QUESTION ). A la fin des années 1990, un modèle de bilan hydrique journalier à base écophysiologique permettant de quantifier précisément l’intensité et la durée de la sécheresse a été développée au Centre INRA Nancy Lorraine (Bréda et al., 1995 ; Bréda et al., 2006 ; Granier et al., 1999) (actuellement disponible sur le WEB sous le nom de Biljou). J’ai été le premier à utiliser ce modèle sur des vastes échelles spatiales dans mes études sur le Hêtre, les Chênes sessile et pédonculé, le Sapin et l’Epicéa dans le réseau RENECOFOR. L’utilisation de ce modèle m’a permis de développer mon second axe de recherches « phénologie » (Figure 4, page 21, QUESTION ). En effet, pour paramétrer ce modèle itératif journalier, il est indispensable de disposer de la longueur de saison de végétation ; données disponibles dans le réseau. J’ai donc été le premier à utiliser les données phénologiques du réseau RENECOFOR avec lesquelles j’ai pu 1) caractériser le

déterminisme climatique de la phénologie foliaire, 2) dresser des cartes phénologiques pour la France et 3) mener des études prédictives sur les changements des cycles foliaires dans le cadre des modifications environnementales. Ces travaux ont fait l’objet de 4 publications [A12, B5, 8, 17]. Afin d’apporter des informations à une échelle plus fine sur les cycles de développement foliaire des Chênes sessile et pédonculé, des mesures sont réalisées depuis 2003 sur trois sites expérimentaux. Ces dispositifs sont également la base de mes études d’autécologie visant à mieux comprendre le comportement de ces deux espèces sur les sols hydromorphes. En 2011, ces sites ont été instrumentés de façon à caractériser le contexte microclimatique de croissance des peuplements (température, rayonnement, précipitation). Mon implication sur la phénologie dans le réseau forestier RENECOFOR m’a également permis d’intégrer en 2006 le groupement de recherches sur la phénologie dirigé actuellement par Isabelle Chuine (CNRS-CEFE-Montpellier) et dans lequel je fais partie du bureau exécutif (répartition des budgets). Parallèlement à ces travaux sur le bilan hydrique journalier, j’ai également mis en œuvre une démarche de caractérisation mensuelle des bilans hydriques à partir des modèles plus simples développés par Thornthwaite et Palmer. Ces études ont été intégrées notamment dans les travaux de Christian Piedallu sur la caractérisation des bilans en eau dans les écosystèmes forestiers pour prédire la niche des espèces [A4].

La question de l’adaptation de la gestion forestière pour faire face aux changements climatiques est apparue dans mes recherches à partir de 2010 (Figure 4, page 21, QUESTION ) et constitue un axe principal de recherche pour les années à venir (voir partie Perspectives, page 55). En effet, si l’approche dendroécologique permet de fournir des informations sur la réponse des peuplements forestiers au climat moyen et à ses extrêmes et donc d’apporter des références quantifiées pour raisonner les choix des essences, le gestionnaire a également besoin de telles références pour ses orientations sylvicoles (Dhôte, 2000 ; Heinimann, 2010 ; Legay et al., 2007 ; Lindner et al., 2010). La thématique changement climatique et aménagement forestier a émergé à la fin des années 1990 dans la communauté scientifique internationale (Figure 6). À partir de cette date, l’augmentation des publications a été croissante et près de 1600 articles ont été publiés sur la période récente 2011-2013. Les mots clés adaptation et mitigation sont également apparus pendant les mêmes périodes. Cette thématique regroupe en réalité des champs scientifiques très différents allant des raisonnements économiques aux problèmes de pathogènes en passant par les modifications de la composition des écosystèmes forestiers. Une analyse bibliographique plus restreinte qui intègre le thème sylviculture et

changement climatique réduit considérablement le nombre de travaux avec moins de 50 articles

publiés en 2013 (Figure 6).

Figure 6. Nombre d’articles scientifiques publiés sur la période 1975-2013 pour différentes

thématiques abordant la question du changement climatique et de la gestion. Les recherches documentaires ont été effectuées essentiellement à travers la base internationale de données Web of Knowledge [v 5.13.1] (Web of Science).

climate change and forest management

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 1975-1985 1986-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2005 2006-2010 2011-2013 0 100 200 300 400 500 600 1975-1985 1986-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2005 2006-2010 2011-2013 climate change and forest adaptation

largeur de cernes CLIMAT STATION COMPETITION E sp èc e 1 E sp èc e 2 E sp èc e N « Bilan hydrique » Approche journalière (Biljou) Axe 2 Phénologie Axe 1 Dendroécologie

Analyse sur des vastes échelles spatiale et temporelle et prédiction à long terme (France entière, RENECOFOR) Analyse intra-annuelle et relations avec la croissance

(sites expérimentaux, chênes sessile et pédonculé, Lorraine)

Approche mensuelle (Palmer - Thornthwaite)

Niche des espèces (travaux C. Piedallu et JC. Gégout) moyen extrêmes T P « Divergence » temps Questions émergentes

…

« Echantillonnage »

« Intra- et interspécifique » • Effet taille, statut social • Mélange • Densité Figure 3. largeur de cernes CLIMAT STATION COMPETITION largeur de cernes CLIMAT STATION COMPETITION E sp èc e 1 E sp èc e 2 E sp èc e N « Bilan hydrique » Approche journalière (Biljou) Axe 2 Phénologie Axe 1 Dendroécologie

Analyse sur des vastes échelles spatiale et temporelle et prédiction à long terme (France entière, RENECOFOR) Analyse intra-annuelle et relations avec la croissance

(sites expérimentaux, chênes sessile et pédonculé, Lorraine)

Approche mensuelle (Palmer - Thornthwaite)

Niche des espèces (travaux C. Piedallu et JC. Gégout) moyen extrêmes T P T P « Divergence » temps temps Questions émergentes

…

« Echantillonnage »

« Intra- et interspécifique » • Effet taille, statut social • Mélange

• Densité

Figure 3. Figure 4

3.

Depuis 1995, j’ai travaillé sur 11 espèces forestières couvrant tous les contextes mésoclimatiques français : du climat océanique ligérien au contexte montagnard humide et froid vosgien en passant par le climat méditerranéen montagnard (Figure 5). Les jeux de données utilisées regroupent 9090 arbres et 776 sites. Ils ont été acquis par des études spécifiques et la mise en place de collaborations entre d’autres équipes de recherche (INRA, IRSTEA) ou de développement (IDF, CRPF, ONF) (voir partie

projets de recherche et collaborations, page 76).

Mes travaux mettant en œuvre l’approche dendroécologique sont fondés sur une méthodologie largement éprouvée qui ne sera pas développée ici (voir notamment « Manuel de dendrochronologie »,

Lebourgeois et Mérian, 2012 pour une présentation détaillée). Ainsi, j’ai utilisé une double démarche

pour appréhender la sensibilité différentielle au climat moyen et à ses extrêmes La première approche est fondée sur l’analyse des « années caractéristiques » (pointer years). Ces années témoignent le plus souvent de l’effet de conditions climatiques extrêmes (sécheresse, gelée…) sur la croissance des arbres. Dans mes travaux, ces années ont toujours été définies selon la méthode de (Becker, 1989). Dans cette méthode, une année est considérée comme caractéristique quand au moins 70 % des arbres échantillonnés présentent une variation commune de croissance d’au moins 10 % par rapport à l’année précédente. L’année est dite « négative » quand elle correspond à une croissance réduite et « positive » dans le cas inverse. Historiquement, ces années étaient utilisées pour « interdater » les séries

Figure 5. Caractéristiques des jeux de données utilisées pour l’axe 1 « dendroécologie » de mes travaux de recherche entre 1995 et 2012 : 9090 arbres, 776 sites et 11 espèces forestières. Les chiffres en blanc sur fond noir

correspondent aux

questions émergentes de la Figure 4.

Pin laricio de Corse

Chêne sessile Sapin et Hêtre

Sapin, Hêtre, Epicéa, Chêne sessile

Châtaignier

Pins noir, sylvestre, à crochets Sapin et Hêtre

Sapin Chêne sessile

Renecofor (10 espèces, 102 sites, 3029 arbres)

Pays de Loire (Pin laricio de Corse, 202 sites, 2024 arbres)

Paca (Pins noir, sylvestre, à crochets, Sapin, Hêtre, 64 sites, 293 arbres) Nord de la France (Chêne sessile, 31 sites, 720 arbres)

Jura (Sapin, 84 sites, 504 arbres)

Vosges (Sapin, Hêtre, Epicéa, Chêne sessile, 210 sites, 892 arbres) Vosges (Sapin, Hêtre, 43 sites, 942 arbres)

Limousin (Châtaignier, 36 sites, 146 arbres) Futaie des Clos (Chêne sessile, 1 site, 18 arbres)

Chêne sessile

Coopérative de données et dispositifs LERFOB (Chêne sessile, 4 sites, 540 arbres) Pin laricio

de Corse

Chêne sessile Sapin et Hêtre

Sapin, Hêtre, Epicéa, Chêne sessile

Châtaignier

Pins noir, sylvestre, à crochets Sapin et Hêtre

Sapin Pin laricio

de Corse

Chêne sessile Sapin et Hêtre

Sapin, Hêtre, Epicéa, Chêne sessile

Châtaignier

Pins noir, sylvestre, à crochets Sapin et Hêtre

Sapin Chêne sessile

Renecofor (10 espèces, 102 sites, 3029 arbres)

Pays de Loire (Pin laricio de Corse, 202 sites, 2024 arbres)

Paca (Pins noir, sylvestre, à crochets, Sapin, Hêtre, 64 sites, 293 arbres) Nord de la France (Chêne sessile, 31 sites, 720 arbres)

Jura (Sapin, 84 sites, 504 arbres)

Vosges (Sapin, Hêtre, Epicéa, Chêne sessile, 210 sites, 892 arbres) Vosges (Sapin, Hêtre, 43 sites, 942 arbres)

Limousin (Châtaignier, 36 sites, 146 arbres) Futaie des Clos (Chêne sessile, 1 site, 18 arbres)

Chêne sessile

chronologiques c’est-à-dire pour vérifier la datation des cernes et donc l’agencement synchrone des séries. Dans le cadre des modifications environnementales et des conséquences possibles sur les écosystèmes forestiers, un regain d’intérêt est né pour ce type d’analyse car ces années donnent une information importante sur la capacité de résistance des arbres à des aléas climatiques extrêmes. La réponse moyenne sur le long terme a été appréhendée par le calcul des fonctions de corrélation et de réponse de type bootstrap (Biondi et Waikul, 2004 ; Guiot, 1991 ; Zang et Biondi, 2012). Dans cette approche, des séries climatiques (généralement des données mensuelles de températures, des précipitations ou des bilans hydriques) sont confrontées à des séries chronologiques standardisées (i.e.

dans lesquelles seul le signal climatique est conservé). Pour calculer de meilleurs estimateurs de la

corrélation et de son incertitude, i.e. non conditionnés à une distribution normale des paramètres et

des résidus, une procédure de type bootstrap a été introduite dans le calcul de la fonction de réponse

dans les années 1980. L’idée générale est de quantifier la dispersion du coefficient de corrélation de vérification à partir d’un grand nombre d’estimations réalisées sur des échantillons successifs du jeu de données initial. Si le jeu de données initial couvre y années, chaque échantillon est obtenu par tirage aléatoire avec remise de y années parmi y, certaines années étant ainsi tirées plusieurs fois. Cet échantillon est ensuite utilisé comme jeu de calibration, les années non tirées formant quant à elles le jeu de vérification. Répétée un nombre important de fois (généralement 1000 fois), cette procédure fournit des estimations du coefficient de corrélation à partir desquelles une valeur médiane et un intervalle de confiance seront calculés. L’un des principaux avantages de la procédure réitérative de type bootstrap est de pouvoir calculer la significativité de chaque coefficient de corrélation. La comparaison de ces coefficients entre sites, entre espèces… permet d’appréhender la réponse différentielle entre espèces et de mettre en évidence l’effet des conditions stationnelles.

Dans les paragraphes ci-dessous les lettres suivies d’un chiffre entre crochets renvoient à la liste des publications. Seuls les articles à comité de lecture sont mentionnés.

4.

Mes études sur des vastes échelles spatiales et plus particulièrement les travaux menés dans le RENECOFOR m’ont permis de dresser un bilan de la réactivité au climat de la croissance radiale des principales essences forestières françaises et d’illustrer l’effet combiné des conditions locales de croissance (synthèse des études dans Figure 6) [A10, 11, 14, 15, 18 ; B2, 4, 6, 11, 12, 14].

4.1. Hêtre, Chênes sessile et pédonculé

Le Hêtre apparaît comme une essence réactive au climat avec une réponse assez homogène entre les peuplements. Ainsi, pour cette essence, le bilan hydrique (ou les précipitations) du début d’été (surtout juin) joue un rôle central dans le déterminisme des variations interannuelles (Figures 7 et 8). En contexte de plaine, sa sensibilité au climat augmente avec la xéricité locale. Ainsi, le Hêtre est d’autant plus sensible que le sol est superficiel (réserve utile maximale en eau du sol (RUM) inférieure à 100 mm) ou le régime pluviométrique faible (précipitations annuelles inférieures à 700 mm) [A15 et B14].

Pour les Chênes sessile et pédonculé, toutes les études montrent que la variabilité interannuelle de croissance des arbres est beaucoup plus difficile à appréhender. Les modèles sont généralement beaucoup moins explicatifs que ceux du Hêtre et les périodes clés très variables selon les peuplements et les conditions locales considérés (Figures 7 et 8). La croissance semble dépendre non seulement des conditions climatiques de la saison de végétation, mais également des conditions automnales et hivernales précédant la mise en place du cerne. Les différences entre les deux Chênes sont faibles même si le Chêne pédonculé semble plus sensible aux sécheresses exceptionnelles. Le Chêne sessile apparaît cependant d’autant plus sensible à la sécheresse estivale que le climat est chaud et sec. En France, cela se traduit par un gradient ouest-est de baisse de sensibilité au climat. Ainsi, dans l’ouest de la France sous climat océanique sec (P < 700 mm), il présente une réponse négative forte à la sécheresse estivale (Figure 9) et aux températures automnales. En revanche, sa réponse à ses facteurs est très faible dans les conditions plus fraiches et plus humides du climat semi-continental de l’est de la France (P > 800 mm) [A9, 16 ; B11, 15]. Les résultats dendroécologiques sont cohérentes avec les connaissances actuelles sur l’écophysiologie de ces deux espèces concernant la sensibilité différentielle au phénomène d’embolie hivernale (Cruiziat et al., 2002), la réactivité de l’activité cambiale au printemps et le synchronisme avec les cycles foliaires (Barbaroux et Bréda, 2002 ; Michelot et al., 2012) et la régulation des pertes en eau (Aranda et al., 2005 ; Raffalli-Delerce et al., 2004). Ainsi, les larges vaisseaux des Chênes (bois initial) sont sensibles à l’embolie hivernale et printanière alors que les petits vaisseaux du bois de Hêtre le sont peu. Ainsi, pour le Hêtre la réactivation de la croissance au printemps est donc moins dépendante des réserves carbonées stockées (amidon, etc.) en fin de saison précédente. Le transport de l’eau du sol à la cime étant possible, la croissance radiale du Hêtre commence quelques jours après l’expansion des feuilles et l’assimilation carbonée. Fin juin, entre 30 et 70 % de l’accroissement radial a déjà eu lieu et la croissance s’arrête entre fin août et mi-septembre. De plus, contrairement aux Chênes pour lesquels seuls quelques cernes restent fonctionnels pour le transport de l’eau (en conditions normales), un nombre important de cernes est utilisé pour le flux d’eau chez le Hêtre ce qui rend cette essence beaucoup moins dépendante des vaisseaux formés pendant l’année. Ceci explique, en grande partie, l'importance du bilan hydrique en début de saison pour la mise en place du cerne annuel, et plus particulièrement pour celle du bois initial.

H a b ili ta tio n à D ir ig er D es R ec h er ch es – F ra n ço is L eb o u rg eo is – ju ill et 2 0 1 4 - 2 6 -HIVER (température de février le plus souvent)

croissance forte si temp. élevée (crois. faible si *)

Hêtre

Chêne sessile

faible croissance l'année n si sécheresse l'année n-1 e p ré cé d e n te a n n é e en c o u rs ÉTÉ (mai) -juin-juillet-(août) Bilan hydrique croissance faible si fort déficit

Pin sylvestre

Contexte océanique ligérien P année < 700 mm sol superficiel à faible RUM (< 20 mm) en région méditerranéenne RUM < 100 mm

Taux d'explication élevé de la croissance par le facteur climatique et effet homogène entre les peuplements Taux d'explication moyen et/ou variable selon les peuplements

Taux d'explication faible et variable selon les peuplements

Gradient ouest-est plus forte ensibilité au froid en

contexte semi-continental RUM < 100 mm Expositions chaudes Altitude < 800 m RUM < 100 mm Expositions chaudes Peuplement d'altitude Zone nord-est

Pin laricio de Corse

(contexte océanique ligérien)

Pin noir d'Autriche

(contexte montagnard méditerranéen, région PACA) Gradient ouest-est

plus forte sensibilité en contexte océanique ligérien

T an. > 10,5°C et P juillet < 60 mm

RUM < 120 mm

Châtaignier

(contexte limousin)

*

(P-ETP) de juin à août < -200 mm P année < 900 mm et T > 12°C

sol superficiel à faible RUM (< 20 mm)

Figure 7. Synthèse du déterminisme climatique de la variabilité interannuelle de la croissance de cinq espèces forestières françaises. Les résultats ont

été obtenus par des approches dendrochronologiques menées sur des futaies régulières adultes issues de régénérations naturelles ou de plantations. Le texte entouré précise les conditions dans lesquelles le rôle du facteur devient plus important. Par exemple, pour le Hêtre, l'importance du bilan hydrique (résultats de l'association des pluies, des températures et de la réserve utile maximale en eau du sol, RUM) augmente dans le cas de peuplements poussant sur les sols les plus "secs" (RUM < 100 mm).

Figure 8. Comparaison de la réponse au climat des peuplements de Hêtre et de Chêne sessile et pédonculé du RENECOFOR [d’après publication B11]. Les indices de déficit hydrique (=bilan hydrique) sont issus du modèle « Biljou » développé par Granier et al. (1999). N1 et D1 = novembre et décembre de l’année qui précède la mise en place du cerne. MS = sensibilité moyenne ; AC = auto-corrélation d’ordre 1.

Pour le Chêne, la production de larges vaisseaux avant l’apparition des feuilles est nécessaire pour une restauration de l’intégrité du système conducteur au printemps. Plusieurs auteurs ont également montré qu’une partie non négligeable de l’accroissement radial était acquis avant la sortie des nouvelles feuilles et le développement complet du houppier (jusqu’à 30 %). Cet accroissement est possible grâce à la forte remobilisation printanière des réserves carbonées stockées en automne. En favorisant un stockage de carbone important et la translocation des différents nutriments des feuilles aux branches et aux bourgeons avant la sénescence, les automnes humides participent donc à la mise en place d’un cerne large l’année suivante. D’une façon similaire, en diminuant le pourcentage de vaisseaux embolisés, les températures hivernales clémentes permettent le maintien de l’intégrité du système conducteur et donc de meilleures conditions de croissance. Par la suite, la croissance aérienne des Chênes est organisée en vagues successives et, au cours de l’été, la même branche peut produire plusieurs générations de feuilles. Des déficits hydriques pendant l’été limitent donc le développement foliaire, diminuent le taux de photosynthèse et ralentissent voire stoppent la croissance.

Figure 9. Réponse au climat du Chêne sessile (31 peuplements) le long d’un gradient Ouest/Est dans la moitié Nord de la France. BCC = coefficient de corrélation bootstrap. La taille et la couleur des ronds indiquent le niveau et le sens des corrélations. N sig = nombre de chronologies sur les 31 répondant au facteur. R long = corrélation avec la longitude. T et P = température et précipitation ; p = année précédente [d’après publication A9].