Etude du déclin soudain du hêtre : effets de stress climatiques sur la sensibilité des arbres aux attaques de scolytes

(1)

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES – ECOLE INTERFACULTAIRE DE BIOINGENIEURS

Etude du déclin soudain du hêtre : effets de stress climatiques sur la sensibilité des arbres aux attaques

de scolytes

Thèse présentée pour l’obtention du titre de

Docteur en Sciences Agronomiques et Ingénierie Biologique

par

Sylvie LA SPINA

Promoteurs :

Prof. Jean-Claude GREGOIRE, Directeur du Laboratoire de Lutte biologique et Ecologie spatiale, Université Libre de Bruxelles

Prof. Charles DE CANNIERE, Directeur du Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale, Université Libre de Bruxelles

Comité d’accompagnement :

Prof. Nathalie VERBRUGGEN, Laboratoire de Physiologie et de Génétique moléculaire des Plantes, Université Libre de Bruxelles (Présidente)

Prof. Jean-Christophe DE BISEAU D’HAUTEVILLE, Service Evolution Biologique et Ecologie, Université Libre de Bruxelles

Membres extérieurs du jury :

Dr. Nathalie BREDA, INRA de Nancy - Ecologie et Ecophysiologie Forestières, Equipe Phytoécologie

Dr. Michel DE PROFT, Centre de Recherches Agronomiques Wallon - Protection des plantes et écotoxicologie

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UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES – ECOLE INTERFACULTAIRE DE BIOINGENIEURS

Etude du déclin soudain du hêtre : effets de stress climatiques sur la sensibilité des arbres aux attaques

de scolytes

Thèse présentée pour l’obtention du titre de

Docteur en Sciences Agronomiques et Ingénierie Biologique

par

Sylvie LA SPINA

Promoteurs :

Prof. Jean-Claude GREGOIRE, Directeur du Laboratoire de Lutte biologique et Ecologie spatiale, Université Libre de Bruxelles

Prof. Charles DE CANNIERE, Directeur du Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale, Université Libre de Bruxelles

Comité d’accompagnement :

Prof. Nathalie VERBRUGGEN, Laboratoire de Physiologie et de Génétique moléculaire des Plantes, Université Libre de Bruxelles (Présidente)

Prof. Jean-Christophe DE BISEAU D’HAUTEVILLE, Service Evolution Biologique et Ecologie, Université Libre de Bruxelles

Membres extérieurs :

Dr. Nathalie BREDA, INRA de Nancy - Ecologie et Ecophysiologie Forestières, Equipe Phytoécologie

Dr. Michel DE PROFT, Centre de Recherches Agronomiques Wallon - Protection des plantes et écotoxicologie

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Table des matières

Table des matières I

Remerciements VI

Abréviations utilisées VIII

Introduction et objectifs Introduction et objectifsIntroduction et objectifs

Introduction et objectifs 11 11

Déclins forestiers et extrêmes climatiques 2

Des attaques d’insectes secondaires sur des arbres apparemment sains 4

Hypothèse de travail 4

Choix du modèle d’étude 5

Objectifs et stratégie 7

Remarques préliminaires 10

Chapitre 1 Chapitre 1Chapitre 1

Chapitre 1 : : : : LLLLes phénomènes de déclin soudain du hêtrees phénomènes de déclin soudain du hêtrees phénomènes de déclin soudain du hêtrees phénomènes de déclin soudain du hêtre 1313 1313 1. Présentation de l’arbre modèle, le hêtre (Fagus sylvatica L.) 14

2. Episode ardennais du début des années 2000 16

2.1. Etendue géographique et importance du phénomène 16

2.2. Description du phénomène 18

2.3. Hypothèses explicatives 23

2.4. Conséquences économiques, écologiques et sylvicoles 26

2.5. Observations en 2010 en forêt de Libin 27

3. Antécédents présumés de déclins soudains du hêtre liés au gel 29

4. Scolytes xylomycophages 32

4.1. Espèces étudiées 32

4.2. Biologie des scolytes xylomycophages 34

Chapitre 2 :::: Effets du gel sur la sensibilité du hêtre aux attaques de scolytes Effets du gel sur la sensibilité du hêtre aux attaques de scolytes Effets du gel sur la sensibilité du hêtre aux attaques de scolytes Effets du gel sur la sensibilité du hêtre aux attaques de scolytes 4141 4141

SECTION 2A SECTION 2A SECTION 2A

SECTION 2A –––– R R Résistance des arbres au gel et cas particulier du hêtre Résistance des arbres au gel et cas particulier du hêtreésistance des arbres au gel et cas particulier du hêtreésistance des arbres au gel et cas particulier du hêtre 4242 4242

1. Résistance des arbres au gel 42

1.1. Mécanismes 42

1.2. Périodicité 45

1.3. Lien avec la physiologie des arbres 46

1.4. Dommages dus au gel sur les plantes 50

2. Cas du hêtre 51

SECTION 2B SECTION 2B SECTION 2B

SECTION 2B –––– Analyse Analyse Analyse climatique rétrospective Analyse climatique rétrospective climatique rétrospectiveclimatique rétrospective 5656 5656

1. Gel radiatif et advectif 56

2. Analyse climatique 1900-2010 59

3. Vague de froid de novembre 1998 61

3.1. Répartition spatiale de la vague de froid en Europe 61

3.2. Particularités des températures de novembre 1998 à Saint-Hubert 64 3.3. Intervention d’autres facteurs météorologiques pendant la vague de froid 71

(6)

SECTION 2C SECTION 2C SECTION 2C

SECTION 2C ––– Evaluation régionale de la s– Evaluation régionale de la s Evaluation régionale de la s Evaluation régionale de la sensibilité du hêtre au gelensibilité du hêtre au gelensibilité du hêtre au gelensibilité du hêtre au gel 7474 7474

1. Hypothèses 74

2. Objectifs 75

3. Matériel et Méthodes 75

3.1. Zones étudiées 75

3.2. Données météorologiques 78

3.3. Techniques analytiques 78

3.3.1. Electrolyte leakage 79

3.3.2. Dosage des sucres 83

4. Résultats et discussion 87

4.1. Evolution des températures dans les placettes 87

4.2. Evolution de l’endurcissement des arbres dans les trois régions 87 4.3. Evolution de l’endurcissement des arbres dans les situations topographiques 92 4.4. Comparaison des teneurs en amidon et sucres solubles 93 4.5. Relation entre l’endurcissement des arbres et leurs réserves en sucres 96

4.6. Evaluation critique de l’electrolyte leakage 97

5. Conclusions 104

6. Perspectives 105

SECTION 2D SECTION 2D SECTION 2D

SECTION 2D ––– Bioessais de gel– Bioessais de gel Bioessais de gel Bioessais de gel 108108 108108 1. Traitement des ar

1. Traitement des ar1. Traitement des ar

1. Traitement des arbres par le gelbres par le gelbres par le gelbres par le gel 108108 108108

1.1. Matériel et Méthodes 108

1.1.1. Dispositif de traitement 108

1.1.2. Forme et durée de traitement 109

1.1.3. Homogénéité de la température dans le patch et variations en périphérie 110

1.1.4. Parcelles expérimentales 110

1.1.5. Résumé des traitements pour chaque parcelle expérimentale 114

1.2. Résultats 116

1.2.1. Variabilité et dynamique des températures obtenues 116 1.2.2. Homogénéité de la température dans le patch et variations en périphérie 117

1.2.3. Remarques sur la méthode 118

2. Symptômes observés 2. Symptômes observés 2. Symptômes observés

2. Symptômes observés eeeen réponse au traitementn réponse au traitementn réponse au traitementn réponse au traitement 119119 119119

2.1. Matériel et méthodes 119

2.1.1. Observations générales 119

2.1.2. Développements fongiques 119

2.1.3. Caractérisation de la blessure de gel 119

2.2. Résultats 121

2.2.1. Observations générales 121

2.2.2. Développements fongiques 122

2.2.3. Caractérisation de la nécrose 124

2.3. Conclusions 129

3. 3. 3.

3. Emission de molécuEmission de molécuEmission de molécules volatiles par les nécroses et attEmission de molécules volatiles par les nécroses et attles volatiles par les nécroses et attles volatiles par les nécroses et attractivité pour les insectesractivité pour les insectesractivité pour les insectes ractivité pour les insectes 131131 131131

3.1. Analyses chimiques 131

3.2. Pièges d’interception 132

3.2.1. Matériel et méthodes 133

3.2.2. Résultats et discussion 134

3.2.3. Conclusion 141

3.3. Essais comportementaux 142

4. Succès de colonisation des scolyte 4. Succès de colonisation des scolyte4. Succès de colonisation des scolyte

4. Succès de colonisation des scolytes dans les zones traitéess dans les zones traitéess dans les zones traitéess dans les zones traitées 146146 146146

4.1. Attaques spontanées de Trypodendron spp. 146

4.2. Attaques « forcées » de T.domesticum : introduction de scolytes 152

(7)

4.2.2. Résultats 155

4.3. Morphologie des galeries 156

5.

5. 5.

5. CCConclusionConclusiononclusiononclusion 116011606060

Chapitre 3 :::: Effets de stress hydriques sur la sensibilité du hêtre au gel et/ou aux at Effets de stress hydriques sur la sensibilité du hêtre au gel et/ou aux at Effets de stress hydriques sur la sensibilité du hêtre au gel et/ou aux attaques de Effets de stress hydriques sur la sensibilité du hêtre au gel et/ou aux attaques de taques de taques de scolytes

scolytesscolytes

scolytes 163163 163163

SECSECSEC

SECTION 3A TION 3A TION 3A –TION 3A ––– Sécheresse Sécheresse Sécheresse Sécheresse 164164 164164 Introduction

IntroductionIntroduction

Introduction bibliographiquebibliographiquebibliographiquebibliographique 164164 164164

1. Résistance des arbres à la sécheresse – cas du hêtre 164

1.1. Sécheresse et bilan hydrique 164

1.2. L’absorption de l’eau par les plantes 165

1.2.1. Prospection du sol par les racines 165

1.2.2. Extraction de l’eau par les racines 166

1.2.3. Estimation de l’eau utile d’une parcelle forestière 166

1.3. Le transit de l’eau dans la plante 169

1.4. La demande en eau : l’évapotranspiration 170

1.5. Conséquences de la sécheresse pour les arbres 172

1.6. Le hêtre face aux changements climatiques 173

1.6.1. La multiplication des études traduit une inquiétude croissante 173 1.6.2. Modélisation de l’aire de répartition du hêtre en France 174 1.6.3. Prédictions de l’adéquation future du hêtre en forêt de Soignes 175 2. Conséquences d’une sécheresse sur les relations d’herbivorie 177 3. Etudier l’effet combiné de la sécheresse et du gel sur la physiologie des arbres 180 Etude

EtudeEtude

Etude expérimentaleexpérimentaleexpérimentaleexpérimentale 118311838383 1. Traitement de s

1. Traitement de s1. Traitement de s

1. Traitement de sécheresse artificielleécheresse artificielleécheresse artificielle écheresse artificielle 183183 183183

1.1.1. Choix d’une parcelle expérimentale 183

1.1.2. Induction d’un stress hydrique 185

1.1.3. Paramètres suivis 187

1.1.3.1. Statut hydrique du sol 190

1.1.3.1.1. Humidité du sol 190

1.1.3.1.2. Courbes de pF 191

1.1.3.1.3. Densité apparente 192

1.1.3.1.4. Profils racinaires 192

1.1.3.1.5. Réserve en eau utile du sol 193

1.1.3.2. Statut hydrique des arbres 193

1.1.3.2.1. Potentiel hydrique foliaire de base 193

1.1.3.2.2. Transpiration des arbres 194

1.1.3.3. Croissance et développement des arbres 201

1.1.3.3.1. Croissance radiale 201

1.1.3.3.2. Analyses minérales des feuilles 201

1.1.3.3.3. Surfaces foliaires 202

1.1.3.3.4. Phénologie et production de faînes 202

1.1.3.3.5. Réserves glucidiques 203

(8)

1.2. Résultats 206

1.2.1. Statut hydrique du sol 206

1.2.1.1. Humidité du sol 205

1.2.1.2. Densité apparente 209

1.2.1.3. Profils racinaires 210

1.2.1.4. Réserve en eau utile du sol 213

1.2.2. Statut hydrique des arbres 215

1.2.2.1. Potentiel hydrique foliaire de base 215

1.2.2.2. Transpiration 217

1.2.3. Croissance et développement des arbres 225

1.2.3.1. Croissance radiale 225

1.2.3.2. Analyses minérales des feuilles 228

1.2.3.3. Surfaces foliaires et surface spécifique 229

1.2.3.4. Phénologie et production de faînes 230

1.2.3.5. Réserves glucidiques 231

1.2.3.6. Herbivorie et pathogènes 234

1.3. Discussion 235

1.3.1. Interprétation des résultats sécheresse 235

1.3.1.1. Statut hydrique du sol 235

1.3.1.2. Statut hydrique des arbres 239

1.3.1.3. Croissance et développement des arbres 239

1.3.1.4. Impact du traitement sur les phyllophages, gallicoles et pathogènes foliaires 244 1.3.2. Les arbres des parcelles ont-ils subi un stress hydrique et peut-on le quantifier 245 1.3.3. Réflexions sur la sensibilité du hêtre à la sécheresse en forêt de Soignes 245 2. Traitement

2. Traitement 2. Traitement

2. Traitement de de de de gelgelgelgel 249249 249249

2.1. Matériel et méthode 249

2.2. Résultats 250

3. Caractérisatio 3. Caractérisatio3. Caractérisatio

3. Caractérisation de la nécrose de geln de la nécrose de geln de la nécrose de gel n de la nécrose de gel 253253 253253

3.2. Résultats 253

3.3. Discussion 254

4. 4. 4.

4. Réponse des insRéponse des insRéponse des insectes aux traitements Réponse des insectes aux traitements ectes aux traitements ectes aux traitements 254254 254254

4.1. Attractivité des arbres pour les insectes 254

4.1.1. Analyses des substances volatiles émises par les troncs 254

4.1.2. Pièges d’interception 256

4.2. Colonisation par les insectes 257

4.3. Discussion 259

4.3.1. Attractivité des arbres pour les scolytes 259

4.3.2. Colonisation des arbres traités par les scolytes 260

5. Conclus 5. Conclus5. Conclus

5. Conclusionionion ion 261261 261261

SECTION 3B SECTION 3B SECTION 3B

SECTION 3B –––– Excès d’eau Excès d’eau Excès d’eau Excès d’eau 263263 263263

1. Observations réalisées 263

2. Discussion 267

(9)

Synthèse des résultats et d Synthèse des résultats et dSynthèse des résultats et d

Synthèse des résultats et discussioniscussioniscussioniscussion générale générale générale générale 227122717171

Synthèse des résultats 272

Discussion générale 276

1. Le gel en tant qu’élément déclenchant des épisodes de déclin soudain du hêtre 276 2. Des attaques de scolytes liées à des nécroses en bande (1999-2000) 278 3. Des attaques fructueuses de scolytes xylomycophages sur des arbres vivants et apparemment

sains (2001-2011) 279

Conclusions et perspectives Conclusions et perspectives Conclusions et perspectives

Conclusions et perspectives 292912929111

Conclusions 292

Perspectives 292

Bibliographie BibliographieBibliographie

Bibliographie 292229997777

Annexes AnnexesAnnexes

Annexes 325325 325325

1. Articles associés à la thèse 326

2. Annexes générales 327

(10)

Remerciements

M

a thèse de doctorat est le fruit de cinq années de recherche, et n’aurait vu le jour sans les conseils, l’aide et le soutien de nombreuses personnes, à qui je souhaite, dans ces quelques lignes, exprimer ma gratitude.

Je commencerai tout naturellement par les encadrants de mon travail, qui m’ont suivie durant toutes ces années.

Jean-Claude, ta passion communicative pour le monde des insectes (et en particulier, les scolytes) est à l’origine de mes premiers pas dans le domaine de la recherche. D’années en années, guidée par tes précieux conseils, j’ai pu avancer sur une longue route, parsemée d’embûches et d’impasses. Après quelques détours, nous voici enfin à l’étape finale de ce périple. Je te remercie pour ta patience et pour tes encouragements.

Charles, je ne saurai jamais assez te remercier pour le temps considérable que tu as consacré à mon travail, autant dans nos stimulantes discussions – mais que font donc ces hêtres depuis 2 ans ??? -, que les pieds dans les bottes, sur le terrain. Ta motivation communicative m’a permis d’aller toujours plus loin, et m’a maintes fois revigorée dans les moments difficiles. Je souhaite te remercier pour ton soutien durant ces cinq - et même six - années de recherche.

Mon travail de recherche a comporté de nombreuses expériences en laboratoire, et surtout sur le terrain. Je remercie Jean-Marc Molenberg, technicien permanent du laboratoire, pour son aide inestimable dans la préparation et la mise en place des nombreux dispositifs expérimentaux. Mes remerciements vont également aux techniciens qui ont été engagés temporairement pour me donner un coup de pouce : Sandrine Vanden Bemden et Xavier Pirnay.

J’ai eu la chance d’encadrer, au cours de mes recherches, les travaux de fin d’étude de Kader Sawadogo, François Mayer, Déborah Déman et Anissa Dekri, que je remercie pour leur motivation, pour la qualité de leur travail et pour leur sympathie.

De nombreux scientifiques m’ont apporté de précieux conseils, notamment pour la mise en place des expériences et pour l’interprétation des résultats. Je souhaite exprimer toute ma gratitude à Thomas Drouet, Caroline Vincke, Thierry Ameglio, Nathalie Bréda, André Granier, Roger Langohr, Olivier Huart, Michel De Proft et Marc Vandiepenbeeck.

Un tout grand merci à Rémy Soubie pour son aide dans le traitement des données de flux de sève, et pour sa rigueur et sa ténacité. Je remercie encore Julien Fleury et Robert Kekenbosch pour leur aide dans la détermination des coléoptères et arachnides capturés dans les pièges, et grâce à qui deux articles ont été rédigés.

(11)

Je remercie Nathalie Verbruggen, Pierre Duez, Tiriana Segato et Michel Penninckx pour m’avoir ouvert les portes de leur laboratoire afin d’y réaliser expériences, chimie, autoclavages, broyages et lyophilisations.

Ma thèse a reçu le soutien financier du Fonds de la Recherche Scientifique (FRS- FNRS), du Fonds de la Recherche Fondamentale Collective (FRFC), de la Région de Bruxelles-Capitale (Bruxelles-Environnement BE-IBGE) et de la Région Wallonne (Service Public Wallon - SPW).

Je souhaite également remercier les responsables forestiers pour m’avoir autorisée à réaliser mes expériences (de torture) sur leurs arbres et pour leur confiance : Mr Stéphane Vanwijnsberghe (forêt de Soignes bruxelloise), Mr Patrick Huvenne (forêt de Soignes flamande), Mr Marc Herman (Service Public Wallon - SPW), Mr Pierre Maréchal (cantonnement de Bertrix), Mme Nathalie Lemoine (cantonnement de Florenville) et Mr Bernard Van Doren (cantonnement de Virton).

Ma gratitude va également à mes collègues de laboratoire, qui m’ont aidée aussi bien par leur disponibilité pour une aide ponctuelle sur le terrain, que par les agréables moments de détente que nous avons partagés. Merci à Aiko, Nicolas, Olivier, Marius, Thibaud, François, Anaï, Ludovic et Marceau.

Enfin, mes plus vifs remerciements vont à mes parents, pour leur soutien de tous les jours et pour leur confiance, qui m’ont permis d’atteindre mon objectif malgré les moments difficiles.

***

(12)

Abréviations utilisées

Abréviation Signification Chapitre

AMI ARD C1 C150 C2 CAU CLSA Da Ddl EAD ECAD ETP ETR FC FRU FUNDP GAU GC GIEC GLU HEN HPLC IGN INRA IRM LAI LIM LT50 MOU MS PAT PHFB PIAF PIN RAF REW Rj Rm RU

Amidon Ardenne

Conductivité avant autoclavage Circonférence de l’arbre à 1,50 m Conductivité après autoclavage Parcelle Caudael

Closed Loop Stripping Analysis Densité apparente du sol Degrés de liberté

Electro-Antennographie

European Climate Assessment and Dataset Evapotranpiration Potentielle

Evapotranspiration Réelle

Field Capacity = Capacité au champ Fructose

Facultés Universitaires Notre Dame de la Paix, Namur

Gaume

Chromatographie en phase gazeuse Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat

Glucose

Parcelle Hendrickx

Chromatographie en phase liquide à haute performance

Institut Géographique National Institut National de la Recherche Agronomique (France)

Institut Royal Météorologique Leaf Area Index

Région limoneuse

Température provoquant 50% de dommages cellulaires

Parcelle Moulin

Spectrométrie de masse Parcelle Patriotes

Potentiel hydrique foliaire de base Laboratoire de Physique et Physiologie Intégrative de l’Arbre Fruitier et Forestier Parcelle Pinnebeek

Raffinose

Relative Extractable Water

Rapport des transpirations journalières Rapport des transpirations mensuelles Réserve Utile en eau du sol

(chapitre 2 section C) (chapitre 2 section C) (chapitre 2 section C) (chapitre 2 section D)

(chapitre 2 section D, chimie) (chapitre 3 section A)

(chapitre 2 section D, chimie) (chapitre 2 section B)

(chapitre 3 section A) (chapitre 3 section A) (chapitre 3 section A)

(chapitre 2 section C)

(chapitre 2 section D, chimie)

(chapitre 2 section D) (chapitre 2 section C)

(chapitre 3 section A) (chapitre 2 section C) (chapitre 2 section C) (chapitre 2 section D) (chapitre 2 section D chimie) (chapitre 2 section D) (chapitre 3 section A)

(chapitre 2 section D) (chapitre 3 section A) (chapitre 3 section A) (chapitre 3 section A) (chapitre 3 section A)

(13)

RUM SAC SCO SEC SEC1 SEC2 SER SFD SLA SPME SS STA TB TD TEM TF Tj Tm Tmax Tmin TS UCL ULB W WP XD XG Z Θ

Réserve Utile maximale en eau du sol Saccharose

Scolytes

Parcelle Sèche Carrée Tente 1 de SEC

Tente 2 de SEC

Parcelle Sèche Rectangulaire Densité de flux de sève

Surface Leaf Area (surface spécifique foliaire) Solid Phase MicroExtraction

Sucres solubles Stachyose

Taphrorychus bicolor Trypodendron domesticum Parcelle Témoin

Thanasimus formicarius

Transpiration journalière de la parcelle Transpiration mensuelle de la parcelle Température maximale journalière Température minimale journalière Trypodendron signatum

Université Catholique de Louvain (Louvain-la- Neuve)

Université Libre de Bruxelles Humidité pondérale

Wilting point = Point de flétrissement permanent

Xyleborus dispar Xylosandrus germanus Epaisseur de l’horizon Humidité volumique

(chapitre 3 section A)

(bioessai sécheresse, chapitre 3 section A)

(chapitre 3 section A) (chapitre 3 section A)

(chapitre 2 section D, chimie)

(bioessai sécheresse, chapitre 3 section A)

(chapitre 3 section A) (chapitre 3 section A) (chapitre 2 section B) (chapitre 2 section B)

(chapitre 3 section A) (chapitre 3 section A)

(14)

(15)

Introduction et objectifs

La cathédrale, comme la plaine, comme la forêt, a son atmosphère, son parfum, sa lumière, son clair obscur, ses ombres…

[Emile Mâle, historien d’art français]

Forêt de Soignes - 2010 - photo de l’auteur

(16)

Introduction et objectifs

Déclins forestiers et extrêmes climatiques

Le déclin forestier (terme anglais « forest decline ») peut être défini comme « un phénomène se présentant à l’échelle d’un peuplement ou d’une population, qui se manifeste par une perte de vigueur simultanée d’un ensemble d’arbres » (Mueller-Dombois 1987). Cette notion est très générale. Elle est utilisée pour des dépérissements forestiers localisés dans différentes parties du monde, qui ont lieu à différentes époques, et surtout, elle regroupe des cas liés à des causes très différentes. Les symptômes touchant les arbres sont de ce fait très variés.

Le déclin forestier est causé par une « interaction de facteurs biotiques et abiotiques interchangeables et ordonnés spécifiquement » (Manion et Lachance 1992). Parmi ces facteurs, Manion et Lachance (1992) considèrent trois grands groupes en fonction de leur action :

• les facteurs prédisposants (« predisposing factors »), généralement des stress de longue durée qui contribuent à un affaiblissement général des arbres. Ce peuvent être des stress liés à une inadéquation stationnelle, à un changement des conditions (micro)climatiques, à une pollution atmosphérique ou le simple vieillissement des arbres.

• les facteurs incitants (« triggering factors ») sont généralement des stress de courte durée, mais de plus grande amplitude. Ces événements peuvent être climatiques (coup de gel, sécheresse…) ou biotiques (épidémie de ravageurs primaires). Ils provoquent un affaiblissement sévère des arbres, et altèrent certains tissus.

• les facteurs aggravants (« accelerating factors ») sont souvent d’origine biotique. Il s’agit d’attaques d’organismes secondaires (insectes, champignons, virus…), qui ne peuvent coloniser l’arbre que lorsqu’il est suffisamment stressé. Souvent, ces facteurs constituent le « coup de grâce » pour l’arbre.

La « spirale de Manion » (Manion et Lachance 1992) décrit le phénomène de dépérissement en soulignant la continuité du processus (figure 0.1).

Comme facteur prédisposant ou facteur incitant, le climat est un intervenant majeur dans les déclins forestiers. En effet, de nombreux facteurs prédisposants peuvent être minimisés par une bonne gestion forestière : adéquation des essences au type de sol et à l’environnement physique, sélection génétique, etc. Mais contre les extrêmes climatiques, les moyens des forestiers sont limités au choix d’espèces bien adaptées au climat régional. Néanmoins, la longue période de révolution des peuplements demande d’anticiper les climats futurs, qui, selon les spécialistes du GIEC (Groupe d’experts Intergouvernemental sur l’Evolution du Climat) sont amenés à se modifier, notamment par une augmentation des extrêmes climatiques (Christensen et al. 2007).

Les problèmes phytosanitaires liés au climat sont fréquents, et leur occurrence est vraisemblablement amenée à augmenter dans les temps futurs. De ce fait, la compréhension des mécanismes par lesquels le climat agit sur la santé des arbres prend actuellement une importance considérable (Wargo et Auclair 2000).

(17)

Figure Figure Figure

Figure 0.0.0.0.1111.... La spirale de Manion (1981) adaptée par Landmann (1994).

Un cadre conceptuel pertinent pour analyser les mécanismes affectés par ces interactions multiples entre contraintes abiotiques ou biotiques est le fonctionnement carboné de l’arbre.

Ainsi, les fonctionnements hydrique et carboné sont eux-mêmes en étroite interaction, et les contraintes hydriques (déficit ou excès d’eau) affectent la fixation de carbone par la photosynthèse et la répartition du carbone fixé entre les grandes fonctions (respiration, croissance, mise en réserve, défenses…). En conséquence, la vulnérabilité des arbres à d’autres contraintes (bio-agresseurs, autre aléa climatique…) agissant en interaction ou successivement est augmentée (Bréda et al. 2006).

(18)

Des attaques d’insectes secondaires sur des arbres apparemment sains

Dans de nombreux pays (Canada, Japon, Belgique, Luxembourg,...), des pullulations massives d’insectes saproxyliques habituellement secondaires (« ambrosia beetles » : Scolytines, Cérambycides et Platypodes) ont été récemment observées sur des arbres apparemment sains (Kühnholz et al. 2003). Ces insectes s’attaquent généralement à des arbres physiologiquement affaiblis par un agent biotique et/ou abiotique, à des arbres mourants, voire morts, à des grumes et des souches fraîches, ou à des portions limitées d’arbres sains (blessures, branches mortes).

Plusieurs hypothèses ont été émises pour expliquer ces faits (Kühnholz et al. 2003). Les insectes peuvent devenir capables d’attaquer un arbre sain grâce à un changement de pathogénicité de leur champignon associé, ou par la rencontre, grâce au transport international et à leur caractère cryptique, d’arbres avec lesquels ils n’ont pas coévolué. Ils peuvent aussi coloniser des arbres qui ne sont pas sains, mais qui ne présentent pas de signes de stress apparent. Grâce à leur écologie chimique complexe leur permettant de repérer des arbres affaiblis par un stress (a)biotique, ils colonisent précocement les individus stressés, et peuvent ainsi jouer le rôle d’indicateurs de problèmes physiologiques chez ces arbres. Dans un contexte de changements climatiques, ces épidémies pourraient s’amplifier dans les années futures.

Hypothèse de travail

La présente recherche s’intéresse à l’hypothèse suivante :

DesDes

DesDes stress climatiques stress climatiques stress climatiques, en interférant avec la physiologie des arbres, stress climatiques, en interférant avec la physiologie des arbres,, en interférant avec la physiologie des arbres, peuvent induire , en interférant avec la physiologie des arbres, peuvent induire peuvent induire peuvent induire une sensi

une sensi une sensi

une sensibilité de ceuxbilité de ceuxbilité de ceux----ci à l’égard bilité de ceuxci à l’égard ci à l’égard dci à l’égard ddd’insectes secondaires’insectes secondaires’insectes secondaires’insectes secondaires. Ces stress peuvent intervenir à la fois dans l’attractivité des arbres pour les insectes et dans leurs

capacités de défense en réponse à l’attaque de ces derniers.

Arbre Insectes

STRESS

CLIMATIQUE

(19)

Choix du modèle d’étude

Afin d’étudier cette hypothèse, un modèle d’étude a été choisi.

1.1.1.

1. Couple arbre Couple arbre –Couple arbre Couple arbre –– insectes secondaires– insectes secondaires insectes secondaires insectes secondaires

Le hêtre a été choisi comme arbre modèle. Cette essence feuillue est largement répandue en Europe, et revêt une importance économique importante en Wallonie. L’espèce est présentée aux pages 14-15.

Les scolytes xylomycophages¹ constituent les insectes secondaires – modèles de cette étude. Ils sont présentés en page 32.

A plusieurs reprises au cours du 20^ème siècle, les hêtraies de Wallonie et des régions limitrophes se sont retrouvées sensibles aux attaques de scolytes xylomycophages : des épidémies de ces insectes ont eu lieu sur des arbres vivants. On a appelé ce phénomène la « maladie du hêtre ».

Néanmoins, nous utiliserons le terme de « déclin soudain du hêtredéclin soudain du hêtredéclin soudain du hêtredéclin soudain du hêtre »². Le chapitre 1 reprend les informations disponibles sur ces déclins.

2.2.2.

2. Facteurs de stress climatiquesFacteurs de stress climatiques Facteurs de stress climatiquesFacteurs de stress climatiques

L’effet de différents stress climatiques sur la sensibilité du hêtre aux attaques de scolytes xylomycophages a été étudié.

Le gel est soupçonné d’être à l’origine de plusieurs épisodes de déclin soudain du hêtre. Son rôle en tant qu’élément déclenchant de la sensibilité des arbres aux attaques de scolytes est considéré dans le chapitre 2.

Les stress hydriques peuvent également jouer un rôle dans la sensibilité des arbres aux stress (a)biotiques, en perturbant leuren perturbant leuren perturbant leuren perturbant leur balance carbonée balance carbonée balance carbonée balance carbonée. Ils sont considérés dans le chapitre 3.

1 Le terme « xylomycophages » est proposé pour les larves de Scolytes Platypodidae et Xyleborini

(Xyleborus, Gnathotrichus, Trypodendron) par Bouget et al. (2005). Selon la nomenclature proposée par ces auteurs, les insectes xylomycophages sont associés à des champignons subcorticoles non lignivores qui sont cultivés sur un substrat créé par les scolytes à base de fèces mélangées à des fragments de bois.

2 Le terme « maladie » a été utilisé lors de la description du phénomène, que ce soit dans la littérature francophone (Huart et Rondeux 2001, Rondeux et al. 2002a et b, Huart et al. 2003, Rondeux et al. 2003, Nageleisen et Huart 2005, Claessens 2010) ou suisse (« Buchenkrankheit », Leibundgut et Frick 1943).

Certains auteurs allemands parlent de mortalité de l’écorce (« Rindensterben », Zycha 1951) ou de pourriture de l’écorce (« Buchenrindenfäule », Zycha 1943). Nous préférons éviter le terme « maladie » et utiliserons « déclin » selon la définition donnée au début de ce chapitre. Le terme « maladie » est utilisé pour des dysfonctionnements du métabolisme provoqués par un unique agent causal, tandis que les

(20)

- La sécheresse est examinée dans la section A. Le hêtre est connu pour sa sensibilité aux déficits hydriques. En effet, ce facteur expliquerait la limite de distribution méridionale du hêtre. De plus, la fréquence et l’intensité accrues des épisodes de sécheresses prévues dans les années avenir en raison des changements climatiques pourraient influencer fortement la répartition du hêtre en Europe (voir page 173).

- L’excès d’eau est considéré dans la section B. Le hêtre y est très sensible (voir page 267).

De plus, les précipitations importantes du printemps 2001 sont suspectées d’être à l’origine d’un regain de sensibilité des hêtres aux attaques de scolytes xylomycophages lors de l’épisode de déclin soudain du hêtre le plus récent (à ce jour).

(1)

(2)

(3)

(4)

Divers scénarii sont examinés (figure 0.2) : - le gel (1), la sécheresse (2) et l’excès

d’eau (3) en tant que contraintes abiotiques perturbant le bilan carboné et augmentant la vulnérabilité aux épidémies d’insectes secondaires (facteurs incitants au sens de Manion) ;

- la sécheresse en tant que facteur prédisposant abiotique (sensu Manion), rendant les arbres plus sensibles au gel. Le gel serait le facteur déclenchant de vulnérabilité aux épidémies d’insectes (4).

Hêtre Scolytes

SECHERESSE

Hêtre Scolytes

SECHERESSE x GEL

Hêtre Scolytes

EXCES D’EAU

Hêtre Scolytes

GEL

(21)

Objectifs et stratégie

La thèse tente de répondre à plusieurs objectifs repris ci-dessous. Pour chaque objectif, une liste de sous-questions présentée sous forme de checklist est proposée. Dans la discussion générale, cette checklist est reprise, et les apports de la thèse à chacune des questions sont mis en évidence.

1.

1.1.

1. EEEETUDIER LES PHENOMENETUDIER LES PHENOMENETUDIER LES PHENOMENETUDIER LES PHENOMENES DE DECLIN SOUDAIN S DE DECLIN SOUDAIN S DE DECLIN SOUDAIN S DE DECLIN SOUDAIN DU HETRE DU HETRE DU HETRE DU HETRE CHAPITRE 1

Plusieurs cas de pullulations d’insectes secondaires sur des hêtres vivants ont été signalés dans la littérature. L’objectif du chapitre 1 est de rassemblrassemblrassemblrassembler le plus d’informations possibleser le plus d’informations possibleser le plus d’informations possibleser le plus d’informations possibles sur ces phénomènes en Belgique et dans les pays voisins. Ces informations permettront de discuter et formaliser diverses hypothèses permettant d’expliquer l’augmentation de la sensibilité des arbres aux attaques d’insectes secondaires.

Questions :

o Des épisodes de déclin soudain du hêtre : où et quand ?

o Quels symptômes a-t-on observés lors de ces différents épisodes ?

o Quelles sont les différentes hypothèses émises pour expliquer ces phénomènes ?

Stratégie :

Consultation de la littérature existante sur les phénomènes de déclin soudain du hêtre : articles scientifiques, rapports de recherche, comptes-rendus forestiers…

2.2.2.

2. EEEETUDIER LTUDIER LTUDIER LTUDIER L’’’’EFFET DU GEL SUR LA SENSIBILITE DU HETREEFFET DU GEL SUR LA EFFET DU GEL SUR LA EFFET DU GEL SUR LA SENSIBILITE DU HETRESENSIBILITE DU HETRESENSIBILITE DU HETRE AUX ATTAQUES DE SCO AUX ATTAQUES DE SCO AUX ATTAQUES DE SCO AUX ATTAQUES DE SCOLYTES LYTES LYTES LYTES CHAPITRE 2

Différents épisodes de déclin soudain du hêtre pourraient être liés à des vagues de froid intenses, comme le soupçonnent de nombreux forestiers et chercheurs belges. L’objectif de ce chapitre et de tenter de vérifier l’implication du gel dans le déclenchement d’vérifier l’implication du gel dans le déclenchement d’vérifier l’implication du gel dans le déclenchement d’vérifier l’implication du gel dans le déclenchement d’épisodes de déclin épisodes de déclin épisodes de déclin épisodes de déclin soudain du hêtre

soudain du hêtre soudain du hêtre

soudain du hêtre rapportés dans la littérature. Pour ce faire, quatre approches complémentaires ont été utilisées.

(22)

2.A 2.A2.A

2.A :::: R R R Résistance des arbres au gel en généralésistance des arbres au gel en généralésistance des arbres au gel en général ésistance des arbres au gel en général

Questions :

o Quels sont les différents mécanismes par lesquels les arbres résistent au gel ? o Comment cette résistance varie-t-elle en fonction de la saison ?

o Des facteurs peuvent-ils rendre les arbres plus sensibles au gel ? Lesquels ? o Quels sont les symptômes observables sur les arbres endommagés par le gel en

général ?

o Que sait-on de la résistance du hêtre au gel et des dommages de gel observés sur cette essence ?

Stratégie :

Une recherche a été réalisée dans la littérature scientifique. Elle est présentée dans la chapitre 2 section A.

2.B2.B2.B

2.B : Occurrence de vagues de fr: Occurrence de vagues de fr: Occurrence de vagues de froid: Occurrence de vagues de froidoidoid

Questions :

o Quels sont les différents types de gelées qui peuvent endommager les arbres ? o Quel type de gelée a pu se produire lors des phénomènes de déclin soudain du hêtre ? o Y a-t-il eu des vagues de froid intenses dans les années précédant chaque épisode de

déclin en Belgique ?

o Peut-on mettre en évidence le caractère exceptionnel de ces vagues de froid ? o Connait-on leur distribution spatiale en Europe et correspond-elle aux zones

endommagées ?

Stratégie :

Afin de répondre à ces questions, une recherche bibliographique sur les types de gelées, ainsi que des analyses climatiques rétrospectives sur les données de température du 20^ème siècle ont été réalisées. Elles sont présentées dans le chapitre 2 section B.

2.C 2.C2.C

2.C : : : : Variabilité de la rVariabilité de la rVariabilité de la résistance Variabilité de la résistance ésistance ésistance du hêtre au gel dans nos régionsdu hêtre au gel dans nos régionsdu hêtre au gel dans nos régions du hêtre au gel dans nos régions

Questions :

(23)

o La résistance du hêtre au gel est elle de même intensité et de même dynamique saisonnière dans les zones touchées par le déclin du hêtre par rapport à d’autres zones proches mais indemnes ?

o Peut-on modéliser cette résistance au gel en fonction de différents paramètres, afin de pouvoir prédire la résistance des arbres au gel à un moment donné (par exemple, au moment de la venue des vagues de froid ayant potentiellement causé les déclins) ?

Stratégie :

Une évaluation interrégionale de la résistance des arbres au gel a été réalisée par voie expérimentale dans le chapitre 2, section C.

2.D 2.D2.D

2.D : : : Induction de dommages de gel artificiels: Induction de dommages de gel artificielsInduction de dommages de gel artificiels Induction de dommages de gel artificiels

Questions :

o Des blessures de gel induisent-elles des symptômes similaires à ceux observés au cours des épisodes de déclin soudain du hêtre ?

o En particulier, peuvent-elles être à l’origine d’une sensibilité des arbres aux attaques de scolytes secondaires ? Quels en seraient alors les mécanismes ?

Stratégie :

Dans le chapitre 2, section D, des bioessais ont été menés en forêt. Ils consistaient à infliger artificiellement des blessures de gel à des hêtres et à en évaluer les conséquences sur les arbres, en particulier sur leur sensibilité aux attaques de scolytes secondaires.

333

3.... EEEETUDIER LTUDIER LTUDIER LTUDIER L’’’’EFFET DE STRESS HYDRIQUESEFFET DEFFET DEFFET DE STRESS HYDRIQUESE STRESS HYDRIQUESE STRESS HYDRIQUES SUR LA SENSIBILITE SUR LA SENSIBILITE SUR LA SENSIBILITE DU HETRE AUX ATTAQUE SUR LA SENSIBILITE DU HETRE AUX ATTAQUEDU HETRE AUX ATTAQUEDU HETRE AUX ATTAQUES DE SCOLYTES S DE SCOLYTES S DE SCOLYTES S DE SCOLYTES SECONDAIRES

SECONDAIRES SECONDAIRES SECONDAIRES CHAPITRE 3 Les contraintes Les contraintesLes contraintes

Les contraintes hydriques, en perturbant le métabolisme des arbres, notamment la balance hydriques, en perturbant le métabolisme des arbres, notamment la balance hydriques, en perturbant le métabolisme des arbres, notamment la balance hydriques, en perturbant le métabolisme des arbres, notamment la balance carbonée, peuvent induire une sensibilité de ceux

carbonée, peuvent induire une sensibilité de ceuxcarbonée, peuvent induire une sensibilité de ceux

carbonée, peuvent induire une sensibilité de ceux----cicici aux ravageurs secondairesci aux ravageurs secondaires aux ravageurs secondaires aux ravageurs secondaires. Cette hypothèse est considérée dans les deux sections de ce chapitre.

333

3....AAA.... SécheresseA Sécheresse Sécheresse Sécheresse

Questions :

(24)

o Un déficit hydrique peut-il rendre des hêtres sensibles aux attaques d’insectes secondaires ? Si oui, Comment ?

o Un déficit hydrique peut-il rendre des hêtres plus sensibles au gel ?

o La combinaison de ces contraintes est-elle favorable aux attaques de scolytes xylomycophages ?

Stratégie :

Une recherche bibliographique sur l’influence d’une sécheresse sur la résistance des arbres au gel et/ou aux attaques d’insectes a premièrement été réalisée. En parallèle, une approche expérimentale a été utilisée. Elle a consisté à soumettre des hêtres à un déficit hydrique en forêt.

La moitié des arbres concernés ainsi que des arbres témoins ont ensuite été soumis à un gel artificiel. L’effet des traitements individuels ou combinés sur les arbres, notamment sur leur sensibilité aux attaques de scolytes, a ensuite été évalué.

3.B. Excès d’eau 3.B. Excès d’eau3.B. Excès d’eau 3.B. Excès d’eau

Question :

o Un excès d’eau peut-il rendre des hêtres sensibles aux attaques d’insectes secondaires

? Si oui, comment ?

Stratégie :

Des observations ont été réalisées sur une parcelle forestière inondée à la suite de travaux de génie civil. La sensibilité des hêtres aux attaques de scolytes a été particulièrement investiguée.

Remarques préliminaires

Notre travail de recherche s’appuie sur des approches complémentaires relevant de domaines variés : entomologie, éthologie, écophysiologie forestière, climatologie, écologie chimique… Cette démarche n’a pas permis une maitrise dans chacune de ces spécialités. Chaque sous-partie de ce travail pourrait faire l’objet d’une thèse à part entière. Une approche transversale a été volontairement choisie pour tenter d’élucider les questions complexes présentées ci-dessus.

Une grande partie de la documentation disponible sur les phénomènes de déclin du hêtre n’est pas scientifiquement reconnue : rapports de convention, comptes-rendus de gestion forestière, communications orales. Peu d’articles ont été publiés dans des revues scientifiques à comité de lecture. Etant donné l’importance de ces nombreuses données et de ces témoignages, nous avons fait le choix de les citer et de reprendre les rapports dans les sources bibliographiques.

(25)

(26)

(27)

Chapitre 1

Les phénomènes de déclin soudain du hêtre

Ce chapitre présente les phénomènes de dépérissement soudain du hêtre auxquels nos recherches se sont particulièrement intéressées. Nous décrivons premièrement l’épisode du début des années 2000, qui est le plus récent et le mieux documenté. Nous rapportons ensuite les témoignages d’épisodes plus anciens recueillis dans la littérature ou dans les archives forestières de plusieurs cantonnements wallons. Ces événements seraient probablement causés par des coups de gel intenses.

…la mort des grands végétaux est suspecte dès que l’homme

ne l’a pas programmée.

[Andrée Corvol, La Forêt Malade ]

(28)

Chapitre 1 – Les phénomènes de déclin soudain du hêtre

1. Présentation de l’arbre modèle, le hêtre (Fagus sylvatica L.)

Cette section présente l’arbre – modèle étudié dans la thèse : le hêtre. Elle a été rédigée à l’aide du livre « Le hêtre » édité par l’INRA (Teissier du Cros 1981).

Taxonomie et ca Taxonomie et caTaxonomie et ca

Taxonomie et caractères botaniquesractères botaniquesractères botaniquesractères botaniques

Le hêtre est un feuillu à feuilles caduques de la famille des Fagacées, ordre des Fagales. C’est un arbre monoïque, haut de 25 m à 30 m, mais pouvant atteindre 40 m et 1,5 m de diamètre. Sa longévité est de l’ordre de 150 à 200 ans, pouvant exceptionnellement atteindre 300 ans.

Planche botanique de Fagus sylvatica, extraite des Plantes médicinales de Köhler (1887). Source : http://fr.wikipedia.org/wiki/Hêtre_com mun

Le tronc est en général cylindrique et non cannelé comme chez le charme, recouvert d’une écorce gris argenté restant lisse pendant toute la vie de l’arbre.

Cette écorce fine est assez sensible aux agents extérieurs (coups de soleil, gel, incendies). Sous climat humide, la végétation épiphyte du tronc et des branches peut être plus exubérante, et se composer de lichens, de mousses, de petites fougères... Dans certaines régions, ou sous l'effet de la pollution atmosphérique, les lichens peuvent au contraire être remplacés par une pellicule verte d'algues microscopiques.

La ramification est alterne et distique. Les bourgeons sont longs, fusiformes et très aigus, brun luisant, à écailles nombreuses et coriaces. Les feuilles sont pétiolées (1 – 1,5 cm), ovales aigües, entières, à bord légèrement ondulé, à 6 ou 7 paires de nervures latérales. Les jeunes feuilles sont frangées de longs cils blancs.

Le hêtre possède un système racinaire oblique, avec de nombreuses racines multidirectionnelles et souvent soudées entre elles. En l'absence de contraintes, il peut s'installer assez profondément dans le sol. Cet enracinement n'est cependant pas capable de franchir des obstacles du sol tels que des couches compactes et mal drainées ou des couches indurées. Les racines tendent alors par compensation à se développer horizontalement en surface et confèrent alors au Hêtre sa réputation d'arbre à enracinement superficiel. Une telle assise de peut alors le rendre plus sensible au renversement par le vent que s'il s'agissait d'une autre essence forestière. La mycorhisation tient un rôle

important dans l’alimentation de l’arbre. Source : http://fr.wikipedia.org/

wiki/Hêtre_commun

(29)

Phénologie PhénologiePhénologie Phénologie

En plaine et selon les circonstances climatiques, la feuillaison printanière intervient environ 15 jours avant celle du chêne, entre la mi-avril et la mi-mai selon les individus. Elle dépend à la fois de la température et de la photopériode. La chute des feuilles intervient d’octobre à la fin novembre, mais une marcescence est couramment observée, surtout chez les jeunes arbres. La pousse des rameaux de l’année a lieu en mai et juin. La floraison du hêtre a lieu en même temps que la feuillaison. La pollinisation est anémophile, et la fécondation allogame. Les graines arrivent à maturité en septembre – octobre ; les cupules s’ouvrent alors pour laisser échapper les faînes. La production de faînes commence vers 60 – 80 ans.

Répartition et autoécologie Répartition et autoécologieRépartition et autoécologie Répartition et autoécologie

Répartition du hêtre en Europe.

Source : http://fr.wikipedia.org/

wiki/Hêtre_commun

Le hêtre est une espèce européenne (voir carte ci- contre). Sa distribution est limitée au nord – nord-est par la rigueur du climat (gel), et à l’est et au sud, par la pluviosité insuffisante. Dans la partie septentrionale de son aire de répartition, le hêtre est une essence de plaine, tandis qu’on le rencontre en altitude dans les zones méridionales. En Belgique, le hêtre couvre 42.300 hectares de bois publics et privés.

Il est peu difficile quant à la nature du sol, mais possède des exigences quant à l’humidité du sol et de l’atmosphère : mésoxérophile à mésophile, il ne supporte pas l’excès d’eau. Il affectionne des terrains calcaires à légèrement acides et peut s’accommoder de sols superficiels. Il est sensible au gel, notamment le gel printanier.

Bois et usages Bois et usagesBois et usages Bois et usages

Le hêtre est une essence présentant un bois à pores diffus. Il est de couleur jaune clair à rosée et présente un aspect homogène sans duramen distinct. Il se reconnaît aisément au dessin que font les nombreux petits rayons ligneux, qui apparaissent en section tangentielle sous forme d'un mouchetis de petites lenticelles ou en section radiale sous forme d'une maillure prononcée. Le bois de hêtre est utilisé comme combustible ou sous forme de fibres pour l’industrie papetière. Il est apprécié en petite menuiserie pour son grain fin et court. De dégradation rapide, il convient peu aux usages en extérieur.

Bois de hêtre en section tangentielle. Source : http://fr.wikipedia.org/

(30)

2. Episode ardennais du début des années 2000

2.1.

2.1. Etendue géographique et importance du phénomène Etendue géographique et importance du phénomène Etendue géographique et importance du phénomène Etendue géographique et importance du phénomène

Le phénomène a touché l’ensemble du Massif Ardennais et une partie de la Lorraine belge et française, ainsi que les forêts du Grand Duché du Luxembourg (districts forestiers de Wiltz et Mersch), et du Land allemand de la Rhénanie-Palatinat (surtout le district forestier de Bitburg).

Les zones touchées sont illustrées sur la figure 1.1.

Figure 1.1.

Figure 1.1. Figure 1.1.

Figure 1.1. Distribution des forêts présentant des symptômes liés à l’épisode de déclin soudain du hêtre du début des années 2000. En foncé, la zone les plus fortement atteinte. Adapté de Nageleisen et Huart

(2005).

En Wallonie, 95% des hêtres atteints par le déclin sont situés en Ardenne, tandis que les autres 5% se trouvent en Gaume. Les directions forestières les plus fortement atteintes sont celles d’Arlon et de Neufchâteau, suivies par celles de Marche-en-Famenne, Dinant, Malmédy et Liège (Rondeux et al. 2003). Les peuplements les plus touchés sont situés au dessus de 350 mètres d’altitude, sur des plateaux ou sur des versants exposés au Nord (Terlinden 2000b). En Allemagne, les chercheurs ont aussi mis en évidence un lien entre l’intensité des symptômes observés et l’altitude (figure 1.2).

(31)

Au plus fort du phénomène, en 2001, 18% en volume de la hêtraie wallonne, soit 11% du nombre de tiges sont atteints. Les arbres de circonférence supérieure à 120 cm sont les plus gravement endommagés (Rondeux et al. 2002a et b, Huart et Rondeux 2001). On compte jusque cinquante voire septante arbres touchés par hectare (Huart et Rondeux 2001).

Un total de 1,6 millions de mètres cubes de bois ont été atteints par les symptômes en Région Wallonne (Rondeux et al. 2003). En Allemagne, on compte 84.000 mètres cubes de bois touchés, et au Luxembourg, 5.400 mètres cubes (Arend et al. 2006). En France, 20.000 mètres cubes de bois ont été concernés (Eisenbarth et al. 2001).

Figure 1.2.

Figure 1.2. Relation entre l’altitude (carte du haut) et l’intensité des dégâts liés au déclin soudain du hêtre du début des années 2000 (carte du bas) en Rhénanie-Palatinat (Allemagne). Source : Niesar (2008).

(32)

222

2.2. .2. .2. .2. Description du phénomèneDescription du phénomèneDescription du phénomèneDescription du phénomène

L’épisode de déclin du hêtre peut être décomposée en deux phases (Huart et Rondeux 2001, Huart et al. 2003).

La première apparaît en 1999199919991999, et se poursuit en 2000200020002000. Il s’agit d’attaques de scolytes xylomycophages (Trypodendron domesticum, T.signatum), de développements de champignons lignicoles, de fissurations, de décollements et de suintements de l’écorce. Ces symptômes sont, à de rares exceptions près, associés à une zone de nécrose corticale située en hauteur sur les arbres, principalement sur la face nord-est du tronc.

La nécrose, en forme de fuseau, possède une longueur variable en fonction de l’arbre considéré, et peut atteindre les premières branches du houppier. Elle est intimement liée à la présence de mousses : les plages nécrosées correspondent aux zones colonisées par les bryophytes dans la plupart des situations observées (O. Huart, communication personnelle). Dans la discussion, page 276, nous tentons d’expliquer cette observation. Aucune mesure de la largeur de la nécrose n’a été collectée de manière systématique. Nageleisen et Huart (2005) rapportent une largeur de nécrose de 10 à 20 cm, tandis que Arend et al. (2006), l’estiment à un quart à un tiers de la circonférence des arbres atteints. Elle concerne la zone corticale, et atteint le plus souvent le cambium, mais ne s’étend pas en profondeur dans le bois (O. Huart, communication personnelle). Par contre, la zone de bois sous-jacente est rapidement colonisée par des agents fongiques, aboutissant à une coloration et à une dégradation du quartier de grume entier (figure 1.3).

Outre la présence de cette bande de nécrose corticale, les arbres ne semblaient pas notoirement affaiblis ou stressés, et présentaient une bonne croissance radiale (pas d’anomalie de la largeur des cernes selon les études dendrochronologiques de Dittmar et Elling (2006)), et un houppier à faible déficit foliaire (Nageleisen et Huart 2005).

La seconde phase du déclin commence au printemps 200120012001, avec une attaque massive de 2001 scolytes xylomycophages (figure 1.4). Ces attaques sont toujours préférentiellement orientées au secteur nord, mais s’étendent aussi aux autres faces du tronc (Rondeux et al. 2002a et b, 2003, Huart et al. 2003). Elles concernent des arbres présentant une nécrose en bande, ou, à l’étonnement des forestiers et chercheurs, des arbres apparemment sains. Elles sont associées à de petites taches nécrotiques rondes ou légèrement elliptiques, brun-clair à noir (figure 1.5) qui prennent naissance sous les lenticelles, dans la partie basse du tronc. Ces nécroses font 0.3 à 1.5 cm de diamètre (Parini et Petercord 2006, Petercord 2006b) et sont de profondeur variable : elles concernent l’écorce, parfois le cambium (figures 1.6 et 1.7). Les attaques de scolytes sont associées à ces micronécroses (nous n’avons pas lu de signalement d’attaques en-dehors de celles-ci), et sont donc également localisées assez bas sur les arbres (figure 1.8). Les micronécroses sont aussi présentes sur des hêtres non-attaqués par les scolytes, mais généralement en plus petits nombres (Parini et Petercord 2006)

(33)

Figure 1.

Figure 1.3.3.3. Nécrose en bande au secteur nord-est, colonisations fongiques et attaques de scolytes pendant 3.

la première phase de déclin. Dégradation en profondeur de la grume due à l’action des champignons lignicoles. Photo de gauche : Huart et Rondeux 2001, photo centrale : Arend et al. 2006). La photo de droite montre le développement d’une galerie de Trypodendron spp. dans la zone dégradée (Niesar 2008).

Figure 1.4.

Figure 1.4. Arbre attaqué en 2001, abattu en 2010 à Libin. On observe des traces d’attaques de scolytes (colorations brunes sur les derniers cernes du bois) dans

toutes les orientations. Photo de l’auteur.

Figure 1.5.

Figure 1.5. Micronécroses corticales observées en 2001.

Source : Parini et Petercord (2006).

Figure 1.6.

Figure 1.6.Figure 1.6.

Figure 1.6. Coupe transversale dans des micronécroses observées sur des hêtres atteints en Allemagne. A gauche : nécrose corticale ne touchant pas le cambium. Au centre et à droite : nécrose atteignant le cambium. A droite, un nouveau cerne de bois s’est développé dans les zones où le cambium n’a pas été

endommagé. « KN » : nécrose cambiale. Source : Niesar (2008).

(34)

Figure 1.7.

Figure 1.7. Profondeur des micronécroses sur des arbres attaqués (noir) ou non (blanc) par Trypodendron spp., sur la face nord (à gauche) ou sud (à droite) du tronc. Axe Y : profondeur de la nécrose : (0) : pas de

nécrose, (1) : nécrose superficielle sous les lenticelles, (2) : nécrose atteignant le milieu du cortex, (3) : nécrose traversant le cortex, (4) : nécrose entrant dans le phloème secondaire. Les nombres en abscisse

sont les identifiants des rondins étudiés. Selon Langenfeld-Heyser (2006a).

Figure 1.8.

Figure 1.8. Représentation, pour un hêtre situé à Olpe (Allemagne), de la distribution verticale des attaques de Trypodendron observées dans (gris) ou en dehors (blanc) de la nécrose en bande. Axe X : nombre de galeries, axe Y : hauteur sur le tronc (en mètres). On remarque que les attaques situées en dehors de la nécrose en bande, localisées dans des micronécroses, sont présentes majoritairement dans les parties

basses du tronc (Niesar 2008).

Le phénomène régresse ensuite à partir de 2002 et en 2003. Néanmoins, des attaques sporadiques de scolytes sont encore observées à l’heure actuelle (voir page 27). La plupart des arbres cicatrisent leurs blessures (figure 1.9), mais la valeur de leur bois est compromise par les anciennes traces de galeries d’insectes (Huart et al. 2003).

Figure 1.9.

Figure 1.9. Cicatrisation d’une galerie (Petercord 2006b)

Nouveaux Nouveaux Nouveaux Nouveaux cernes cernescernes cernes Bois dégradé Bois dégradé Bois dégradé Bois dégradé Ecorce EcorceEcorce Ecorce

(35)

Les mousses noires Les mousses noires Les mousses noires Les mousses noires

Un autre symptôme couramment observé sur les arbres

« malades » est la présence de mousses noires, cassantes à l’état sec mais gélatineuses par temps humide (figure 1.10).

Plusieurs espèces de mousses ont été identifiées par des chercheurs luxembourgeois, les plus courantes sont Hypnum cupressiforme et Dicranum tauricum (Hans et Koopmann 2006). Le dépérissement des mousses serait dû aux suintements toxiques émanant du tronc ou à des conditions climatiques défavorables. La couche gélatineuse qui les recouvre est surtout constituée d’algues vertes unicellulaires ou de myxomycètes (Physarium sp. et Stemonitis sp.) (Hans et Koopmann 2006, Huart et al. 2003).

Les insectes Les insectes Les insectes Les insectes

Les insectes concernés par le phénomène de déclin sont principalement deux espèces de scolytes xylomycophages, Trypodendron domesticum et T. signatum, ainsi qu’une espèce de coléoptère lymexylonide, le Lymexylon dermeste (Hylecoetus dermestoides). Ces trois insectes sont secondaires, c’est-à-dire qu’ils ne s’attaquent qu’à des arbres fortement dépérissants voire morts. Ils sont attirés par les émanations d’éthanol provenant de la fermentation des tissus végétaux.

Les scolytes sont présentés dans le paragraphe 3 (page 32).

Quelques indications sur le cycle du Lymexylon dermeste sont données ci-dessous (Huart et Rondeux 2001, Terlinden 2001).

Le Lymexylon dermeste (Coleoptera, Lymexylidae) est un insecte secondaire qui se reproduit sur différents feuillus ainsi que quelques conifères. Les adultes (figure 1.11) volent d’avril à juin, se reproduisent puis pondent leurs œufs dans des interstices de l’écorce. Les larves (figure 1.12) creusent ensuite des galeries d’abord superficielles, puis qui plongent en profondeur dans le bois. Le Lymexylon dermeste vit en association avec un champignon Ambrosia qu’il cultive dans ses galeries et qui lui sert de nourriture (voir page 38). Les larves hibernent dans le bois. Le cycle de vie prend entre un et trois ans. Au départ, les attaques ne sont pas repérables à la surface de l'écorce (oeufs pondus dans une minuscule encoche). Par contre, quand on soulève l'écorce, on aperçoit un trou dans le bois entouré par un petit anneau de sciure, évacuée de la galerie et coincée entre l'aubier et l'écorce (J.-C.

Grégoire, communication personnelle).

Figure 1.10.

Figure 1.10. Mousses d’aspect noirâtre et dépérissant. Huart et

Rondeux 2001.

Figure 1.11 Figure 1.11Figure 1.11

Figure 1.11. Adulte de Hylecoetus dermestoïdes. Source : Jeff Delonge.

Figure 1.12.

Figure 1.12. Larve de Hylecoetus dermestoïdes....

L’épine à l’extrémité du corps de la larve est caractéristique de cette espèce. Elle lui sert à éjecter la sciure issue du forage de la galerie. Source : Petercord

(2006b).

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Les champignons Les champignonsLes champignons Les champignons

L’Unité de Phytopathologie de l’Université Catholique de Louvain s’est penchée sur les champignons associés à la « maladie du hêtre » à partir de janvier 2002. Plus de quatre cent prélèvements ont été réalisés sur les troncs d’une cinquantaine d’arbres atteints.

Parmi les nombreux agents fongiques identifiés (figure 1.13), six espèces de polypores à carpophore coriace et pérenne sont des agents de pourriture blanche (dégradation de la lignine) et une cause la pourriture cubique (dégradation de la cellulose). Ces champignons réduisent considérablement la valeur commerciale du bois et favorisent les bris de tronc (Huart et al.

2003). En hêtraie, les polypores sont des pathogènes secondaires qui pénètrent dans le bois d’arbres affaiblis ou sains par des blessures importantes de l’écorce, comme des dégâts de tempêtes ou d’exploitation. Ils causent la pourriture progressive du bois. Dans le contexte du déclin soudain du hêtre, les galeries d’insectes xylophages ont constitué une importante porte d’entrée pour ces décomposeurs. En effet, ceux-ci, disséminés principalement par le vent, produisent jusque 100 millions de spores par heure en période de reproduction. Le caractère secondaire des champignons identifiés a été vérifié par des inoculations sur des arbres vivants, réalisées par les chercheurs de l’UCL.

D’autres champignons étudiés sont les champignons de type Ambrosia, associés aux scolytes (cette symbiose est traitée en détail dans le paragraphe 3.2, page 38). Des identifications des champignons associés aux Trypodendron spp. ainsi que des inoculations des différentes souches sur des arbres sains ont été réalisées par l’Unité de Phytopathologie de l’UCL. Si une nouvelle espèce d’Ophiostoma (O. arduennense) a été découverte en Ardenne belge (Carlier et al. 2004), par contre, aucun pathogène capable de coloniser du bois sain n’a été mis en évidence en Belgique (Carlier et Maraîte 2002, 2003, 2004, Huart et al. 2003).

Figure 1.13.

Figure 1.13. Champignons mis en évidence lors des inventaires wallons (source : Huart et Rondeux 2001).