Etude de l'effet du stress hydrique sur quelques processus de développement et de croissance de deux variétés de blé tendre (Triticum aestivum L.)

ISRjlA

Etude de l'effet du stress hydrique sur quelques proeessus de développement et de croissanee de deux

variétés de blé tendre (Triticum aestivum L.)

M. Semiani

I.\'RAA, CRR Mehch Boualem, Laboratoire de Hioclimatotogie, BP 37 Baraki, 16210 - Alger.

Résumé - Ce pré.sent travail a pour objectif fa recherche d'indicateurs morphologiques du .statut hvdrique de la plante en utilisant des méthodes de mesitre tapide.s et facilement reali.sables au niveau du champs (les stades de llaun, la production de talles et de matièie .sèche). I.es résultats montrent que le .stre.ss hvdrique marcjue fortement I évolution du nombre de talles par plante, de même la relation liant le potentiel hvdric/ue foliaire à la vatiation du nombre total de talles est de type linéaire et fortement dépendante du genotype, cette cai actéristique peut, manifestement, constituer un bon indicateur du statut hydrique de la plante, l oin ce qui est du dé\ eloppement foliaire, mesuré par la méthode de llaun, il est peu .sensible à la conti ainte hydrique, il ilepend e.s.sentiellement de la somme des températures à ba.se 0 c. Quant à la matière .sèche de la partie aérienne de la plante entière, celle-ci est uniquement affectee pat la contiainte hxdiicpie, les différences variétale.s étant ab.sente.s. Le développement foliaire et la matière sèche ne pourraient donc pa.s, vraisemblablement, constituer de bons indicateurs du statut hydrique de la plante.

indicateurs morphologiques / statut hydrique /potentiel hydrique foliaire / stades de Haun/

tallage/matière sèche /

Ahstrucl - rhi-< \mrk is cksigned I» hok for mcrpliohnical imiicalorx of u-n/c-r slnlus iisnii;

simple ami rapUI measmemenis in the liel.l /lia,m scale. tille,-s a,„l ,liy maller pm,l„cli.,i„. The

,-es„lls- shawed II,al waler siress highiv affeclcl the emialian <;/ ihe nllers ,„„i,hei- pe,- plaal.

fia-lhei-mare Ihe eelaliamhip helu een ihe le,,/ waler pale,niai ami Ihe vanalian af ihe laïal ,„„„her af allers was linear ami highty /lepemlenl an vaneiy. Tins cliaraclensm ,„ay /„•

regarde,t'as a gaad nnlicalar af plan, waier s,a,as. Tlie faliage ,leyelap,iie,il. measnred hy ,/„•

melhad afllann is nal sigmficanllv qffecied hy muer siress. n itepend mamly an ,l,e s,„„ „/

leinperalm e a, (l', baser The dry maller aflhe ,„;al parts af die Me plan, ,s aniy af/ccicd hy ,rater cmsirann. The ,li/fere,ices hepreen yanehes are ahsenl. The Jaliage deyelapmenl a„d ,1,-y

mat ter may not be good indicators of plant water status.

morphological indicators / n'ater status / leaf miter potential / Haun .scale / tillering / dry

matter

INTRODUCTION

Le déficit hydrique est la principale contrainte limitant la croissance et la

production des céréales dans les zones

arides et semi-arides des pays méditer ranéens. Les pluies variables et limi tées au niveau des zones céréalières

d'Algérie font que les rendements des

céréales sont classés parmi les plus faibles au monde (PAO, 1984). L'aug

mentation de ces derniers peut se réaliser par la recherche de variétés adaptées. Aussi, doit on rechercher non seulement des variétés à haut potentiel de rendement dans les conditions

adéquates d'alimentation hydrique mais

aussi des variétés fournissant des rendements acceptables en conditions de sécheresse. Le bénéfice à tirer de ce

t>'pe de variétés sera plus grand si leur utilisation sera accompagnée d'une bonne maîtrise de l'itinéraire tech nique.

Les programmes d'amélioration

des céréales dans le monde ont permis d'obtenir plusieurs variétés améliorées du point de vue de leur potentiel de rendement (Bonciarelli, 1982) mais pas

du point de vue de leur résistance à la sécheresse si on considère leur capacité à minimiser les pertes de rendement en 1 absence de disponibilités optimales en '"■u (Sojka et al„ J9S|). Dans ce Mntexlc. beaucoup d'études ont traité du problème de la tolérance à la sécheresse des variétés de blé. Ces études ont permis d'identifier les prin

cipaux caractères associés avec la to lérance à la sécheresse tels que; la pré

sence de barbes, la profondeur d'enra cinement. rosmorégulation, la stabilité mcmbranaire, la vitesse cl la durée de

remplissage du grain, le taux de translocation des assimilais des tiges vers lopi. le taux d'acide abscissiquc

et l'accumulation de la proliiie et de la

bétaine. Plusieurs méthodes (essentiel lement de laboratoire), visant à utiliser

les indicateurs du statut hydrique de la

plante en vue d'évaluer la tolérance à la sécheresse d un ensemble de

variétés, ont été mises au point. Il

s agit de la fluorescence de la

chlorophylle (Briantais et aj., 1981). la discrimination du carbone isotopique Cl3 (Farquhar et Richards, 1984). la

température foliaire (Clark et M.C.

Caing, 1982a), le qucnching photochi mique. le potentiel hydrique foliaire, la

condiictance stomatique. la teneur relative en eau des feuilles et le module

d'élasticité (Matin et n'A, 1989/

L objectif de notre recherche est de quantifier les effets du stress hydri que sur les processus de développement

et de croissance de 2 variétés de blé tendre {Triticum eastivum L.) en vue

de trouver des indicateurs précis du

statut hydrique de la plante en utilisant

des méthodes de mesure rapides et facilement réalisables en champs. Nous

nous sommes attachés spécialement

aux séquences de développement des

feuilles et des talles ainsi qu'à la

production de la matière sèche de la partie aérienne de la plante entière.

L'apport de ces connaissances devrait permettre une pratique agronomique

plus efficace et une meilleure gestion des programmes d'amélioration en fournissant des critères de sélection

précis.

MATERIELS ET METHODES L'expérimentation a été réalisée durant la période allant de novembre 1990 à

mars 1991. Elle a porté sur deux variétés de blé tendre {Triticum

OL'stivum L.). Il s'agit des variétés

Acsad 59 ( d'origine syrienne ) et

Bcnmebrouk (d'origine algérienne Sahara).Le choix de ces variétés est

réalisé de sorte à avoir un matériel

végétai possédant des caractéristiques contrastées. L'expérimentation a été réalisée en milieu semi-contôlé (serre tunnel) à la station de recherche

agronomique de Baraki (INRAA), ce dispositif est choisi pour protéger les

traitements contre les pluies. Les sols

de la parcelle utilisée sont de texture argileuse, riches en éléments fertili

sants (P et K), pauvre en matière

organique et en azote et faiblement

calcaires. Ils se caractérisent par un pH alcalin, une faible salinité et un rapport C/N de 9.95. L'essai comporte 2

\'ariétés. un traitement stressé et un traitement irrigué. Le traitement stres

sé est caractérisé par une application d'un cycle de déficit hydrique lorsque la 3ème feuille est complètement dé

ployée suivi d'une période de réh>-

dratation Ce cycle de déficit hydrique a duré 53 Jours. Quant au traitement irrigué, il a consisté en des irrigations

hebdomadaires. Les teneurs en eau du sol ont été. en effet, mesurées hebdo madairement; le déficit hydrique cal culé a été utilisé pour porter le sol à la

capacité au champ, évaluée à une

teneur en eau de 29.8%. Chaque trai tement comporte 6 lignes de blé d une longueur de 150 cm; les distances séparant les lignes et les plantes ont été respectivement de 15 et 5 cm. La

fertilisation adoptée a été de 150 Unités d'amonitrate 33.5% et 134 unités de P2O5 par ha. L'estimation de cette fumure tient compte des exportations d éléments fertilisants par la culture, des pertes par lessivage et rétrograda

tion et du niveau actuel de la fertilité du sol. Les paramètres mesurés ont

porté sur le potentiel hydrique foliaire mesuré par la chambre à pression

(Scholander et ai. 1965), le déve

loppement foliaire quantifié par la

méthode de Haun (1973) ( le système de

notation se base sur Tapparition régulière des feuilles. Ainsi, un limbe complète ment déployé vaut un (01) point, une décimale correspondant à la longueur du limbe en expansion par rapport à la longueur du dernier limbe est ajoutée à

cette unité. Le stade de Haun est domié

par : le nombre de feuilles déployées plus là fraction décimale.), la production du nombre total de talles (une talle est considérée comme apparue lorsque la pointe de la première feuille est visible) et la production de la matière sèche totale de la partie aérienne de la plante. L'apprécia tion du développement foliaire, la séquence de production du nombre total de talles, la matière sèche et les mesures du potentiel hydrique foliaire se sont réalisées tous les 2 jours sur un échantillon de 5 plantes par variété, traitement et bloc. Les plantes étant choisies aléatoirement. ^La mesure des températures de la serre a été également effectuée durant tout le cycle de

croissance du blé à l'aide d'un thermo

graphe. Les données de températures ont pemiis de calculer le cumul des sommes de températures durant toute la période du c>'cle de développement. La somme des tempé-ratures s'est réalisée de la

manière suivante;

Tmax - Tmin

dans laquelle on a:

Tmax - Tmin : températures maximales et minimales de l'air ambiant exprimées en °c pour chaque 24 heures,

n : nombre de jours depuis l'émergence.

TB : température de base correspondant au zéro «0 » \'cgctatif. Elle est fixée à ()°c pour le blé (Bauer et al. 1984).

Le dispositif expérimental adopté est celui du split plot avec les régimes hydriques comme traitements princi

paux. les variétés comme sous traite

ments et 05 blocs. L'ensemble des résultats a fait l'objet d'une analyse de la variance pour déterminer l'effet du

stress hydrique et de la variété ainsi que de leur interaction sur les paramé

tres mesurés. Nous avons étudié, égale ment. les relations liant le potentiel hydrique foliaire à l'ensemble des paramétres cités ci-dessus. Le traite ment statistique des données exprimées en pourcentage (%) et de celui des données issues des comptages ont été effectués après des transformations angulaires.

RESULTATS ET DISCUSSIONS

La figure 1 montre révolution, dans le temps, du développement foliaire

moyen des variétés Acsad 59 et Ben-

mebrouk en conditions irriguées et sèches. On remarque un léger décalage

du développement foliaire du traitement stressé par rapport au traitement irrigué. Cependant. les différences ne

sont pas significatives (P>().()5) de 1 émergence jusqu au stade 6 feuilles.

Au delà de ce stade, elles deviennent

significatives (P<0.05) quoique assez

faibles (moins de 0.25 feuilles de différence en movenne à la fin de la période sèche). La sensibilité du

développement foliaire des 2 variétés

aux conditions sèches est similaire

SKxle^ io r Mes iHojn'

10 27 30 3/^ q?

Jour apre% Semis

'*rri»^e -VroLÎ-^^m «.r-A- e"ri Sec.

r.â. L. o.o5

Fig I : Evolution des stades de Haun mov ens des variétés Ascad 59 et Bcnmebroiik en conditions irriguées et sèches.

Ainsi, les différences du dévelop

pement foliaire entre les traitements stressés et irrigués enregistrées n'ont pas porté sur le nombre de feuilles complètement déplo>ées. Elles ne se sont nianifèstécs que sur le limbe

encore en croissance c est à dire le dernier. L'état de développement de cette unité morphologique est apprécié en le comparant au dernier limbe complètement déplovée. il se pourrait, alors, que les différences observées

soient dues au raccourcissement des feuilles. La croissance de celles-ci

est en effet particulièrement sensible au stress hydrique (Day, 1981). et dans une certaine mesure, la notation de Haun fait interv^enir la croissance et le développement.

Ces résultats corroborent ceu.\

obtenus par Lawlor et ai (1981).

D'après ces auteurs, le développement

foliaire est peu sensible au niveau et à

la durée du stress hydrique, il est plutôt

linéairement lié à la somme des températures à base 0°c. ce que nos résultats confirment (fig 2). La vitesse mo>enne du développement foliaire des

2 variétés en conditions irriguées et sèches est de 0.1 feuille par degré jour.

I

; VVqOtx'

\ = O JS * OiSÔ s 0.^9

ïoo Aoq &00 8oo Aooo

Fig 2 : Relation entre la somme des températures (à base 0°c) et les stades de

développement foliaire mo>cns des variétés Ascad 59 et Benmebrouk on conditions irriguées et sèches.

Pour ce qui est de l'effet du stress In drique sur le tallage, celui-ci ralentit la vitesse d'apparition des talles (PO.Ol) (fig 3). Les différences significatives du nombre de talles

débutent au moment où des différences

significatives de potentiel hydrique

foliaire sont observées entre les 2 traitements (4.58 et 5.11 bars

respectivement pour les traitements irrigués et secs au 36ème jour après

semis). Cela suggère que la séquence d'apparition des talles est un proces sus très sensible à la contrainte hvdrique. A la fin de la période sèche, les chiffres indiquent une production

moyenne de 9.94 et 6.28 talles respectivement pour les traitements irrigués et secs. Des résultats similai

res ont été signalés par plusieurs

auteurs dont Davidson et Chevalier

(1989). Ces derniers ont montré que

l'effet des différents niveaux de stress

hvdrique porte essentiellement sur la

diminution de la vitesse d'apparition

des talles. Davidson et Chevalier (1989) ont expliqué ces différences de vitesse de développement par le fait que le végétal exige un certain délai pour s'acclimater aux conditions de

stress hydrique auxquelles il est

exposé. En effet, en présence d'une

contrainte hydrique, les plantes diminuent leurs potentiels hydriques foliaire et osmotique pour le maintien d'une turgescence normale. Cette stratégie permet la reprise de la production des talles. Stark et Longley (1986) ont trouvé que la talle primaire

«Tl» apparaît après un cumul de températures (à base 0°c) de l'ordre de 120°c en conditions de bonne alimen tation hydrique, en conditions de stress

hydrique cette période est prolongée

jusqu'à 300°c. Des résultats similaires ont été trouvés par Davidson et Chevalier (1989). Ces demiers auteurs

ont signalés que la vitesse d'apparition

des talles est fonction de l'intensité du

stress hydrique à laquelle la plante est

exposée.

Durant la période de réhydra tation (à partir du 69ème jour après

semis), la production du nombre de talles, par les 2 traitements, est com parable. Les quelques chiffres indi quent un nombre moyen de talles de

l'ordre de 11.6 et 10.8 talles respec tivement pour le traitement irrigué et sec. Notons toutefois que la produc tion de talles tardives par le traitement stressé ne compose pas la perte de talles précoces. En effet, le nombre de talles fertiles est réduit de 41.1% au

niveau du traitement stressé par

rapport au traitement irrigué. Cannel _(1969) a signalé que la survie et la productivité des talles sont liées à leur vjftcssc d'apparition. Nos résultats confirment manifestement ces consta

tations.

Assez curieusement. Des diffé

rences^ variétales ont été mises en évidence à partir de la période d'instal lation du stress hydrique, mais les interactions ne sont jamais significati ves. 'cela veut dire que l'effet de la contrainte hydrique sur le tallage est le

même pour la variété tallant fort que

pour la variété tallant peu. Cela n'est sans doute pas le cas, dans la mesure où un tallage fort se caractérise

généralement par une évapotranspira tion plus importante, donc un épui

sement plus rapide des réserves d'eau

du sol. Il se pourrait, alors, que les , quantités d'eau utilisées par les 2 variétés ne soient pas identiques. Cela

peut se réaliser par . un s\ stcrne

racinaire plus profond et un ajustement osmotique plus efficace.

Ces 2 caractères ont été signalés comme étant les moyens par lesquels

on peut augmenter les quantités d'eau

utilisées par les plantes (Passioura

1983).

A la fin de la période sèche (69ème jour après semis), le pourcen- . tage de réduction du nombre de talles

enregistrées au niveau des conditions sèches par rapport au conditions irri guées est de l'ordre de 60.69% et de 24.07% pour les variétés Benmebrouk et Acsad. Malgré cette différence

considérable, 1 effet n'est pas statisti quement significative (P>0.05), suite

probablement à la variabilité élevée

des données (C.V. 25.21%). La relation liant le potentiel hydrique foliaire au pourcentage de variation des talles en conditions sèches, par rapport au.x conditions irriguées, est du type linéaire et, manifestement, affectée par la variété (fig 4) mais 1 effet n est pas statistiquement significatif (P>0.05). En fait, pour une même valeur de potentiel hydrique foliaire, la variété Acsad 59 enregistre une réduction de talles moins impor

tante que la variété Benmebrouk. Les

vitesses de réduction des talles par

rapport au témoin sont de l'ordre de

■2.25 et -0.87% par bar de potentiel

hydrique foliaire respectivement pour

la variété Benmebrouk et Acsad 59.

La faiblesse des réductions de déve

loppement des talles observée au

niveau de la variété Acsad 59 s'explique peut être par le fait que celle-ci a des capacités de maintien de

teneurs en eau plus élevées. Cela peut se réaliser grâce à un ajustement osmotique plus efficace. Ce même comportement a été observé par

Davidson et Chevalier (1989).

2 0

22 26 50 32 37 47 53 69 85

Jours après semis.

Trailcmcnl irrigue. Traitement sec.

Début et fin de la période sèche.

LSD().05

Fig 3 : Evolution du nombre moyen de talles par plante des variétés Ascad 59 et Benmebrouk en conditions irriguées et sèches.

(✓)

a T3 c o o

=)

•o

■o

a:

70

60 50 40 30 20 10 0

VI V2

y -2.Xlx'6.55 Y -1 14\-0 11 2 O.Xl» R2 0.H2*

n 5 11 5 □

CT

5 10 15 20 25

Potentiel hydrique foliaire (bars).

Benmebrouk. Acsad59.

Fig 4 : Relation entre le potentiel h\drique foliaire et le pourcentage de réduction du

nombre totale

La figure 5 reprend l'évolution du poids sec de la partie aérienne de la plante. On remarque qu'au début de la période sèche, c'est à dire lorsque le

stress n'était pas sévère, la contrainte

hydrique favorise la synthèse de la

matière végétale, lorsque le stress devient sévère la production de la

matière sèche est fortement ralentie

(P<0.01). L'accumulation de la ma tière sèche , au niveau des traitements stressés observées au début de la

période sèche, quoique statistiquement non significative (P>0.05) tend à être

plus impprtante au niveau de la variété

Acsad 59 par contre la réduction du poids sec par rapport au traitement

irrigué observée à la fin de la période sèche, tend à être plus faible chez cette même variété. Quoiqu'il en soit, la synthèse de la matière végétale est un processus peu sensible au stress hydrique. Dans les conditions de notre essai, elle n'a commencé à être

affectée négativement qu'à partir d'un seuil de potentiel hydrique foliaire de l'orbe de -15.78 bars. Ces résultats

rejoignent ceux de Gimenez et Ferreres (1986) qui ont signalé que les différences variétales du point de vue production de matière sèche n'apparaissent qu'à long terme.

40 ' 56

Jours après semis.

—Traitement irrigue. Traitement sec.

Début et fin de la période sèche.

— L.S.D 0.05

Fig. 5 : Evolution de la production moyenne de la matière sèche de la partie aérienne de la plante des variétés Ascad 59 et Benmebrouk en conditions irriguées et

sèches.

CONCLUSION

Le développement foliaire, s'est avéré

comme étant un processus peu sensible à la contrainte h>drique, il est surtout linéairement lié à la somme des

températures à base 0°c.

Quant à la séquence de produc tion des talles, celle-ci semble être fortement sensible à la contrainte

hydrique. En fait, le stress h>drique

marque fortement ré\olution du

nombre de talles par plante, toutefois,

après la période de réh\ dratation. le

nombre final de talles est comparable entre les traitements irrigué et sec.

Cela suggère que l'effet de la con trainte hydrique porte essentiellement sur le ralentissement de la vitesse

d'apparition des talles. Notons

toutefois que la survie et la producti vité des talles est fonction de leur vitesse d'apparition. Des résultats similaires ont été signalés par plusieurs auteurs dont Stark et Longiey (1986) et Davidson et Chevalier, (1989). La relation liant le potentiel hydrique foliaire à la variation du nombre de talles enregistrée au niveau des traitements stressés est du type linéaire et vraisemblablement très affectée par

la variété. Cette caractéristique peut, manifestement, être considérée comme un bon indicateur de l'état hydrique de

la plante.

La matière sèche de la plante

entière est un processus qui est marqué uniquement par la contrainte hydrique, cependant, les effets n'apparaissent qu'à des niveaux de stress sévères. Ce paramètre ne peut pas. donc, être

utilisé comme indicateur du statut hydrique de la plante.

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résumé - P<m>' proJiicieu r de dalles à Iroiiver de sérieux débouchés pour sa récolle. il esi nécessaire c/ue les recherches se focaliseni sur des ulilisalions aulres cpie la consommaiion

tradilionnelle. il s agil de mener des recherches sur la valorisaiion des sous produils lels que les déchels de dalles el les dalles de faible valeur commerciale. Ces derniers sonl des subslrals de choix pour la produclion de subslances à for le valeur ajoulée. sources de revenus supplémeniaires

pour les agricuheurs. Parmi ces subslances H y'a l 'alcool élhylique. Ce dernier a élé produii au

laboraloire avec un rendemenl de H7 %.

Déchets de dattes / Fermentation /Distillation /Alcool éthytique.

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