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LE SPERMATOZOÏDE
Introduction
Le spermatozoïde est une cellule mobile, très différenciée, dont la structure est parfaitement adaptée à sa fonction, qui est de transporter son noyau haploïde dans l'ovocyte, dans les voies génitales féminines, pour réaliser la fécondation.
I. Structure du spermatozoïde A. En MO
En MO, le spermatozoïde est constitué de 3 régions :
• La tête
• Le flagelle
• Une courte portion qui unit tête et flagelle : le collet.
La tête mesure 5 µm de long et a une forme ovalaire de face. Elle est constituée de deux régions :
• Le noyau, plus foncé
• L’acrosome, qui apparaît un peu plus clair en MO.
Le flagelle mesure entre 50 et 55 µm, mais on ne peut pas voir de détails en MO. (à peu près 10 fois plus long que la tête).
B. En ME
1. Coupe sagittale
En ME, en coupe sagittale, la tête du spermatozoïde est pyriforme, alors qu'elle était ovalaire de face. La plus grande partie de la tête est occupée par le noyau (en bleu). La chromatine y est très extrêmement dense, c’est la plus dense de toutes les cellules. Il y a quelques petits nucléoles.
La partie postérieure est déprimée, c'est la fossette d'implantation (creux juste en dessous du noyau). On y trouve une structure dense aux électrons, c'est la plaque basale.
➔ Ces deux structures jouent un rôle est très important pour l’ancrage de la tête au flagelle ou du flagelle à la tête.
2 Le noyau est recouvert sur ses deux tiers antérieurs par l'acrosome (en rouge). C’est un sac membranaire, limité par une membrane acrosomique interne contre le noyau et une membrane acrosomique externe, située sous la membrane plasmique.
L'acrosome contient des enzymes nécessaires pour la fécondation et plus particulièrement à la traversée des enveloppes péri-ovocytaire. Il se prolonge par la région post-acrosomique que l'on appelle la cape post- acrosomique (en vert). Le tout est entouré par la membrane plasmique.
En arrière de la tête se trouve le collet qui comprend (partie beaucoup plus courte) :
- Un centriole proximal, formé de 9 triplets de MT et avec un axe (grossièrement, pratiquement) perpendiculaire à l'axe du spermatozoïde
- En arrière de ce centriole proximal prend naissance l'axonème qui est induit/produit au cours de la spermatogenèse à partir du centriole distal.
Autour de ce centriole proximal et de l'axonème se trouvent 9 colonnes segmentées. On en voit 2 en coupe sagittale, mais il y en a 9 qui sont disposées de manière circulaire autour des structures centrales. Elles apparaissent striées verticalement en ME.
Toutes ces structures sont recouvertes de membrane plasmique.
En arrière du collet démarre le flagelle, dont on décrit 3 parties :
o La pièce intermédiaire : limitée en avant par le collet et en arrière par une structure circulaire annulaire, l'annulus.
o La pièce principale la plus longue : gaine fibreuse o La pièce terminale, assez courte.
Il y a donc 4 éléments essentiels dans le flagelle : l'axonème, les fibres denses élément essentiel, les
mitochondries et la gaine fibreuse. Chaque fibre dense prolonge une colonne segmentée du collet ; donc il y a 9 fibres denses.
2. Coupe transversale dans la pièce intermédiaire
L'axonème, au centre, est l'élément moteur du flagelle, il permet le mouvement flagellaire.
Sa structure est identique tout au long du flagelle. C’est la même structure que les cils vibratiles.
Il est formé de :
• 2 MT centraux reliés par un pont et entourés par une gaine centrale
• 9 doublets de 2 MT périphériques qui entourent les MT centraux, et constitués d’un MT A qui a une section circulaire et complète et d’un MT B qui a une section incomplète.
3 Sur chaque MT A est fixé un pont radiaire qui a la propriété de s'attacher et se détacher de la gaine centrale.
Les doublets périphériques de MT sont réunis entre eux par des liens de nexine, qui est une protéine ayant des propriétés élastiques importantes.
Ces MT A comportent des paires de bras de dynéine, disposés à intervalle régulier sur toute la longueur de l'axonème.
Ces bras sont dirigés vers le MT B du doublet voisin/adjacent, et ils sont capables de s'y attacher, et de s'en détacher. L'énergie nécessaire est fournie par les propriétés ATPasiques de la dynéine.
9 fibres denses se trouvent autour de l'axonème, et chacune est en regard d'un doublet de MT périphérique qui sont entourées par une hélice : une gaine de mitochondrie.
Chaque fibre dense fait suite à une colonne segmentée du collet. Les fibres denses et les colonnes
segmentées sont en continuité. Les colonnes segmentées du collet se prolongent par des fibres denses dans la pièce intermédiaire.
Des mitochondries sont disposées en hélice tout autour des fibres denses.
La membrane plasmique se trouve autour des mitochondries.
3. Coupe transversale de la pièce principale La pièce principale est la pièce la plus longue du flagelle.
Elle présente en son milieu un axonème qui a la même structure que la pièce intermédiaire. Autour de l'axonème, on trouve de même des fibres denses, et en périphérie la membrane plasmique.
La seule différence est que l'hélice de mitochondries est remplacée dans la pièce principale par une gaine fibreuse renforcée sur toutes sa longueur par deux colonnes, les colonnes longitudinales qui sont diamétralement opposées.
Tout autour on a bien sûr la MP.
4. Coupe transversale de la pièce terminale
La pièce terminale est très courte. La structure de l'axonème est ici désagrégée.
On trouve en périphérie la membrane plasmique, et des MT qui ne sont plus réunis entre eux (anarchie).
Vue tridimensionnelle du collet et de la pièce intermédiaire du spéermatozoïde :
Chaque colonne segmentée se transforme au niveau de la pièce intermédiaire en une fibre dense.
4 II. Fonctions
Le spermatozoïde a 4 fonctions essentielles :
• Nucléaire : il peut transmettre son patrimoine génétique
• Flagellaire : elle est primordiale car elle permet sa mobilité pour traverser les voies génitales féminines et les enveloppes péri-ovocytaire (très long chemin car il est très petit) et arriver jusqu'à l'ovocyte
• Fusionnelle : il doit être capable de fusionner avec l'ovocyte
• Centriolaire : le centriole permet l'initiation du mouvement du spermatozoïde et il intervient dans les premières divisions de l’œuf après la fécondation
A. Fonction nucléaire
La fonction nucléaire est liée à 2 particularités du noyau du spermatozoïde.
➢ Son contenu
Le spermatozoïde est une cellule haploïde (il ne contient que 23 chromosomes).
La fécondation permet le rétablissement d'un zygote diploïde à 46 chromosomes : 23 d’origine paternelle et 23 d’origine maternelle.
➢ Son organisation
La chromatine du noyau du spermatozoïde est très hyper hyper hyper hyper (elle a vraiment insisté)
condensée (la plus condensée de toutes les cellules eucaryotes). Cette compaction du noyau est assurée par des protéines nucléaires spécifiques aux cellules germinales mâles, les protamines.
Dans les cellules somatiques, la chromatine est compactée grâce aux protéines nucléaires, les histones. La double hélice d'ADN s'enroule autour des histones, qui sont organisées en octamère. L'enroulement de l'ADN autour des histones forme des nucléosomes.
Dans les spermatozoïdes, presque toutes les histones sont enlevées. Il en reste à peu près 15%. 85% des protéines nucléaires dans le spermatozoïde sont des protamines. il n'y a pas d'histones, mais des protamines qui sont beaucoup plus petites.
5 Les protamines vont s'intercaler dans le petit sillon de la double hélice d'ADN. La molécule d'ADN avec les protamines intercalées continue de se compacter en formant des spires qui s'enroulent sur elles-mêmes et qui s'imbriquent dans la structure voisine, au niveau du grand sillon de la double hélice d'ADN.
L'édifice créé est très compact, mais cette compaction est encore accrue par les ponts disulfures qui s'établissent entre les protamines pour une plus grande solidification. Le volume est limité dans le noyau.
Ce type de compaction permet la stabilité du noyau et la protection du génome (pendant le long trajet du spermatozoïde).
B. Fonction flagellaire
➢ Principe du mouvement
La mobilité du spermatozoïde est particulière : sa trajectoire curvilinéaire, il fait une courbe pour aller d'un point à un autre, et non pas une ligne droite.
La tête du spermatozoïde a un parcours en créneaux, elle parcourt un trajet complexe en créneaux de part et d'autre de la trajectoire globale du
spermatozoïde : elle est successivement parallèle puis perpendiculaire à la trajectoire globale du spermatozoïde.
Ce parcours s'accompagne d'une rotation de la tête de 180°C autour de son axe longitudinal : elle se retourne à chaque fois qu'elle passe du côté opposé de la trajectoire.
Le parcours du spermatozoïde est possible par des ondes successives qui parcourent le flagelle. Elles naissent au niveau du collet, et se propagent sur toute la longueur du flagelle vers l’extrémité distale :
o Entre le collet et la moitié du flagelle, l’onde se propage en 2D, dans le plan frontal de la tête o Après la moitié du flagelle, dans la partie distale, elle a se propage en 3D, ce qui induit la rotation de
la tête de 180°C autour de son axe longitudinal.
Le changement d’orientation de l'onde flagellaire provoque le retournement de la tête, et induit la naissance d'une nouvelle onde au niveau du collet.
L'onde flagellaire démarre toujours du même côté du flagelle et se propage vers la partie distale. La rotation périodique de la tête est donc nécessaire au spermatozoïde pour qu'il ne tourne pas en rond, pour qu’il effectue ce parcours en créneaux.
➢ Mécanique du mouvement flagellaire
Le mouvement du flagelle est initié par le glissement des doublets de MT (9 doublets de MT périphériques) les uns par rapport aux autres dans le sens longitudinal. Ces glissements résultent de cycles successifs multiples d'accrochage/décrochage des bras de dynéine, qui sont fixés sur les MT périphériques A et se détachent des MT B adjacents.
L'énergie nécessaire à ces cycles est fournie par l'hydrolyse de l'ATP qui a lieu grâce aux propriétés ATPasiques de la dynéine.
L'ATP qui va être hydrolysé provient des mitochondries, au niveau de la pièce intermédiaire, et c'est le complexe magnésium/ATP qui joue le rôle de moteur de l'activité ATPasique.
Chaque doublet de MT périphériques est constitué d'un MT A circulaire et d'un MT B accolé et dont la
6 section est incomplète. Les MT A portent des bras de dynéine, qui sont capables de se détacher/ attacher du MT.
Les bras de dynéine se déplacent en plusieurs étapes :
1) Les bras de dynéine du MT A sont fixés sur le MT B du doublet adjacent.
2) Le complexe Mg + ATP se fixe sur les bras de dynéine, qui se détachent du MT B du doublet adjacent.
3) La dynéine hydrolyse l'ATP, ce qui permet le changement d'orientation et l'extension des bras de dynéine.
4) Il y a une libération de Mg-ADP + Pi, ce qui libère de l'énergie permettant la fixation des bras sur les MT B, mais plus bas qu'initialement.
5) Les bras reviennent spontanément à leur position initiale, ce qui fait monter le doublet de MT B adjacent.
Ce mouvement a lieu sur les 9 doublets de MT périphérique, ce qui provoque le glissement des doublets les uns par rapport aux autres.
Ce glissement est converti en courbure du flagelle par l'intermédiaire des ponts radiaires de l’axonème, ce qui permet la formation des ondes du flagelle.
7 C. Fonction fusionnelle
La fonction fusionnelle du spermatozoïde lui permet de fusionner avec l'ovocyte, et elle comprend 3 étapes :
1) Reconnaissance et fixation entre la membrane plasmique de la tête du spermatozoïde qui recouvre la partie antérieure de la tête et la zone pellucide de l'ovocyte (enveloppe glycoprotéique qui entoure la membrane plasmique ovocytaire).
2) Réaction acrosomique qui consiste à la fusion entre 2 membranes : la membrane plasmique de la partie antérieure de la tête et la membrane acrosomique externe, ce qui entraîne : la formation de trous, d'où une libération du contenu enzymatique de l'acrosome et la mise à nu de la membrane acrosomique interne. L'action des enzymes contenues dans l'acrosome permet la traversée de la zone pellucide.
3) Fusion entre membrane plasmique du spermatozoïde et la membrane plasmique de l'ovocyte au niveau d'une région précise, la zone post-acrosomique, ou zone équatoriale : la tête du
spermatozoïde s'accole à la membrane plasmique de l'ovocyte par cette région.
D. Fonction centriolaire
La fonction centriolaire est importante car le centriole du spermatozoïde a 2 rôles essentiels :
• L’initiation du mouvement flagellaire : seuls les flagelles porteurs d'un centriole sont capables d'initier une onde flagellaire. S’il y a une anomalie : absence du centriole → pas de mouvement.
• Un rôle dans les premières divisions de l'œuf : après s'être accolé à la membrane plasmique de l'ovocyte, le spermatozoïde est internalisé, il entre donc avec son centriole dans l'ovocyte.
C’est le centriole paternel qui permet la mise en place du 1er fuseau de division où vont se placer les chromosomes paternels et maternels.
Le premier fuseau de division dans le zygote se forme à partir du centriole apporté par le spermatozoïde, c'est-à-dire le centriole d'origine paternelle.
Conclusion
La présence de spermatozoïdes fonctionnels, avec une structure et des fonctions normales, est indispensable à la fécondation.
La probabilité de reproduction d'un individu mâle dépend en grande partie de la qualité de sa population de spermatozoïde : la population doit être abondante et de très bonne qualité.
Il y a donc 15% de couples qui ne parviennent pas à avoir d'enfant : la moitié des cas sont d'origine masculine, et la majorité des cas sont dus à des anomalies de la spermatogenèse/du spermogramme.
Pour le spermogramme, on colore les spermatozoïdes à l’éosine.
Gonosomes = chromosomes sexuels.
8 Le spermogramme normal selon l’OMS (de 2010) est :
Les valeurs du spermogramme sont différentes dans le temps. Elles ne sont pas du tout constantes.
La spermatogénèse est influencée par pleins de facteurs extérieurs et saisonniers.
9
10 QCM 1 : A B C D E
QCM 2: A B C E
