Étude de la croissance en hauteur chez quelques résineux, effet de la température

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Submitted on 1 Jan 1975

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Étude de la croissance en hauteur chez quelques résineux, effet de la température

G. Aussenac

To cite this version:

G. Aussenac. Étude de la croissance en hauteur chez quelques résineux, effet de la température. An- nales des sciences forestières, INRA/EDP Sciences, 1975, 32 (1), pp.1-16. �10.1051/forest/19750101�.

�hal-00882112�

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Ann. Sci.forest., 1975, 32 (1), 1-16.

É T U D E D E L A C R O I S S A N C E E N H A U T E U R

C H E Z Q U E L Q U E S R É S I N E U X , E F F E T D E L A T E M P É R A T U R E

G . A U S S E N A C Station de Sylviculture et Production,

Centre national de Recherches forestières, I.N.R.A., Champenoux - 54280 Seichamps

R É S U M É

L'auteur a étudié la croissance en hauteur de quatre espèces de résineux : Abies alba, Abies nordmanniana, Picea abies, Pseudotsuga menziesii, poussant dans des conditions microclimatiques différentes.

A partir de mesures bihebdomadaires, i l a étudié la relation qui existait entre la température moyenne de l'air et le coefficient de croissance :

1 A /

k ~ ' h ù ' "

où / représente la hauteur de la pousse à l'instant t et L la hauteur finale de la pousse.

Ce coefficient de croissance s'annule pour les températures suivantes : Abies alba 5,2 °C

Abies nordmanniana 6,2 °C Picea abies 4,1 °C Pseudotsuga menziesii 5,8 °C

qui constituent les seuils apparents de végétation. Abies nordmanniana qui est l'espèce la plus « méri- dionale » a le seuil de végétation le plus élevé alors que Picea abies qui est l'espèce la plus septen- trionale a le seuil de végétation le plus bas.

L a croissance en hauteur a ensuite été étudiée en fonction des sommes de température calculées à partir des seuils apparents de végétation établis pour chacune des espèces.

Les courbes obtenues sont des courbes classiques e n « S». L a pente de la tangente au point d'inflexion peut être considérée comme constante pour une même espèce. Les coefficients angulaires de ces droites sont les suivants :

— Abies alba 0,332

— Abies nordmanniana 0,308

— Picea abies 0,336

— Pseudotsuga menziesii 0,513

Ces résultats suggèrent que les potentialités de croissance de ces différentes espèces sont condi- tionnées par ces mécanismes d'action de la température. Le Douglas a la potentialité de croissance la plus importante, suivi par l'Épicéa et le Sapin pectine; le Sapin de Nordmann arrivant en dernier.

Article disponible sur le site http://www.afs-journal.org ou http://dx.doi.org/10.1051/forest/19750101

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1. — I N T R O D U C T I O N

L a croissance en hauteur des arbres forestiers est conditionnée par plusieurs facteurs écologiques. Parmi ceux-ci, les facteurs climatiques jouent un rôle particulièrement important et commandent les potentialités de croissance.

L a croissance est la conséquence de l'activité p h o t o s y n t h é t i q u e , elle-même sous la d é p e n d a n c e de facteurs tels que le rayonnement solaire, l'alimentation en eau, la tempéra- ture. Elle est, en fait, toutes choses égales par ailleurs, l'expression des potentialités géné- tiques de l'espèce face aux conditions climatiques ou microclimatiques qui lui sont faites.

Parmi les facteurs climatiques, la t e m p é r a t u r e a une action primordiale sur les p h é n o m è n e s de développement des arbres. Les lois d'action de la t e m p é r a t u r e sur le développement des végétaux ont été étudiées et précisées par plusieurs auteurs.

Bien sûr, d'autres facteurs climatiques interviennent et d'une a n n é e à l'autre, la croissance en hauteur est variable et dépend à la fois des conditions de l ' a n n é e précédente et de celle de l'année en cours ( A U S S E N A C , 1973). Dans la nature, i l est alors difficile de dégager les lois générales de croissance des espèces forestières. Cependant, i l est possible à l'aide de dispositifs expérimentaux a d a p t é s et de mesures suffisamment fines de dégager quelques conclusions partielles.

2. — DISPOSITIF EXPÉRIMENTAL

L'étude entreprise porte sur 4 espèces résineuses dont les caractéristiques principales sont données dans le tableau suivant :

T A B L E A U 1

Caractéristiques des espèces étudiées

Espèces Provenance Age f¹)

(ans)

Nombre de plants à la plantation

Abies alba M i l l . Ecouves II, Lat. 48" 31'.

L o n g . 0" 04'E, Orne (France).

Altitude 300 m.

9 74 Coupe d'abri 63 Clairière 59 Coupe rase

Abies nordmanniana Spach.

Gerbéviller, Lat. 48° 30'.

Long. 6° 30'E, Meurthe-et-Moselle (France).

Altitude 300 m.

9 44 Coupe d'abri 44 Clairière 55 Coupe rase

Picea abies L . L a Joux, Lat. 46" 51'.

L o n g . 6° 03'E, Jura (France).

Altitude 800 m.

9 i

[63 Coupe d'abri 58 Clairière 57 Coupe rase

Pseudotsuga menziesii M i r b .

Farges 11, Lat. 45» 32'.

L o n g . 2° l l ' E , Corrèze (France).

Altitude 700 m.

9 64 Coupe d'abri 60 Clairière 53 Coupe rase (1.) (en 1971).

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T E M P É R A T U R E E T C R O I S S A N C E D E S R É S I N E U X 3 Les plants ont été plantés à 4 ans dans trois milieux différents :

— sous une coupe d'abri constituée par un taillis de charmes, hêtres, chênes, d'une densité de 1 300 tiges/ha, et d'une hauteur de 13 m.

— dans une clairière circulaire de 26 m de diamètre située au sein d'un peuplement forestier ayant des caractéristiques identiques au précédent,

— en plein découvert dans une coupe rase.

Le dispositif expérimental est situé en forêt domaniale d'Amance à 15 km à l'Est de Nancy.

Les conditions topographiques et climatologiques générales sont identiques : replat à 250 m d'altitude sur sol brun lessivé à pseudogley, sur marnes liasiques.

Les principaux facteurs microclimatiques ont été étudiés de 1967 à 1972. L a température de l'air a été relevée dans chacun des trois milieux choisis à 1,50 m de hauteur. L a croissance en hauteur de chacun des arbres a été mesurée deux fois par semaine tout au long de la saison de végétation (avril-août). A partir de ces données, il nous a été possible de calculer la croissance moyenne dans chacun des milieux. Les mesures ont été effectuées à l'aide d'un mètre gradué en millimètre, à partir de la base des bourgeons.

3. — RÉSULTATS

3.1. — Variations de la croissance en fonction du temps

L e rythme et l'importance de la croissance en hauteur des arbres ont donc été étudiés dans les trois traitements en effectuant des mesures périodiques tout au long de la saison de végétation (1967-1972). A partir de ces mesures, il a été possible d'établir des courbes de croissance en fonction du temps. Ce sont des courbes en « S » caractéristiques. Ces courbes nous permettent de mettre en évidence l'effet des traitements étudiés. Les figures 1 et 2 par exemple, montrent ce que nous avons obtenu pour l'année 1969. L ' é t u d e de l'ensemble de ces courbes sera faite dans une publication ultérieure. O n remarquera sim- plement, pour l'instant, que pour les quatre espèces étudiées : Abies alba, Abies nordman- niana, Picea abies et Pseudotsuga menziesii, la croissance en hauteur est plus importante dans la clairière que dans les autres traitements.

Ces courbes sont intéressantes pour faire a p p a r a î t r e l'effet des traitements, mais elles sont difficilement comparables d'une a n n é e à une autre. 11 faut alors essayer de l'exprimer en fonction d'autres facteurs que le temps : la t e m p é r a t u r e ou le rayonnement solaire par exemple. Dans l'étude entreprise i c i , l'effet du rayonnement est difficile à mettre en évidence car i l reste relativement stable pendant la période de croissance des espèces étudiées qui se situe d'une façon générale pendant les mois de mai, juin et juillet. Par contre, l'effet de la t e m p é r a t u r e a pu être envisagé car d'une a n n é e à l'autre, les conditions thermiques peuvent être très variables pour une m ê m e date.

3.2. — Action de la température sur la croissance en hauteur 3.21. Détermination des seuils apparents de végétation.

A partir des mesures bi-hebdomadaires, nous avons étudié la relation qui existait entre la t e m p é r a t u r e moyenne j o u r n a l i è r e de l'air et l'accroissement moyen journalier. M a i s , cette relation n'est pas très bonne, les coefficients de corrélation que nous avons obtenus sont faibles et souvent non significatifs. E n fait, ceci s'explique aisément, ainsi que le fait remar-

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Juin J u i l l e t

A B I E S A L B A

Clairière

Coupe r a s e Coupe d'abri

1969

Longueur (mm)

200 L _

150

100 l _

50

Mai J u i n J u i l l e t

A B I E S NORDMANNIANA

Clairière

Coupe rase

Coupe d a b r ï

1969

F I G . I . — Variations de la longueur de la pousse en fonction du temps dans les différents traitements étudiés : clairière, coupe rase, coupe a"abri

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T E M P É R A T U R E E T C R O I S S A N C E D E S R É S I N E U X

Longueur (mm )

Coupe rase

100

350

300

200

150

Coupe d'abri

Mai

Longueur (mm)

J u i n J u i l l e t

PICEA A B I E S

1969

Clairière

250 Coupe rase

100

Coupe d'abri

50

J u i n J u i l l e t

P S E U D O T S U G A MENZIESII

A o û t

FiG. 2. — Variation de la longueur de la pouisé en fonction du temps dans les différents traitements étudiés : clairière, coupe rase, coupe d'abri

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quer D U R A N D et al (1967) si l ' o n tient compte du rythme interne d'évolution de la croissance.

L'accroissement de la pousse dépend de sa taille. Robertson (1908) a p r o p o s é , pour exprimer l'accroissement, la relation suivante :

A 1 1

— = klQ ) A t L

dans laquelle / représente la taille de la pousse à l'instant t, L est la pousse totale, k est un coefficient qui varie avec les facteurs écologiques (*). Il est dès lors possible, ainsi que l'ont fait D U R A N D et al (1967), de calculer

1 A /

A /

Ce coefficient de croissance varie avec la t e m p é r a t u r e quand k est nul - - s'annule, A t

l'accroissement est donc égal à zéro. L a figure 3 donne pour les espèces étudiées les é q u a t i o n s de régression qui traduisent la variation de k en fonction des t e m p é r a t u r e s moyennes journalières o r d o n n é e s par valeurs croissantes. L ' é t u d e comparative de ces é q u a - tions de régression à partir de la m é t h o d e p r o p o s é e par D É C O U R T (1971) nous a m o n t r é qu'elles ne sont pas toutes significativement différentes les unes des autres. Il est seulement apparu que d'une part Abies alba était différent de Abies nordmanniana et de Pseudotsuga menziesii et que d'autre part Picea abies était différent de Pseudotsuga menziesii. L e coeffi- cient k s'annule pour les t e m p é r a t u r e s suivantes :

— Abies alba 5,2 °C

— Abies nordmanniana 6,2 ° C

— Picea abies 4,1 °C

— Pseudotsuga menziesii 5,8 °C

Ces t e m p é r a t u r e s pour lesquelles k est nul correspondent au seuil apparent de végé- tation (ou zéro de végétation). Des différences existent. Bien qu'elles ne soient pas toutes statistiquement différentes, i l est intéressant de remarquer que Abies nordmanniana a un seuil apparent de végétation supérieur aux trois autres espèces. Par contre, l'Épicéa a p p a r a î t comme l'espèce la plus « froide ».

3.22. Expression de la croissance en hauteur en fonction des sommes de températures.

D e nombreux auteurs ont essayé de lier la croissance à la t e m p é r a t u r e et plus précisément aux sommes de t e m p é r a t u r e s . Deux m é t h o d e s sont utilisables : la somme des t e m p é r a t u r e s et la somme des coefficients de Q1 0. Dans une mise au point,

D U R A N D (1967) remarque que la m é t h o d e des sommes de t e m p é r a t u r e s est surtout valable au printemps et en été ; alors que les sommes des Q^{1 0} ne conviennent pas quand les tempé- ratures moyennes sont élevées. A partir de cette remarque et de l'étude des deux m é t h o d e s , nous avons finalement retenu la somme des t e m p é r a t u r e s . L ' é t u d e de la relation liant le coefficient A: à la t e m p é r a t u r e moyenne j o u r n a l i è r e nous a déjà permis de déterminer le seuil apparent de végétation des espèces étudiées.

(1). A 1 représente l'accroissement de longueur pendant le temps A t, A t est égal à 24 heures.

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T E M P É R A T U R E E T C R O I S S A N C E D E S R É S I N E U X 7

k

4,1 5,2 6,2 5,8

F rG. 3. — Variation du coefficient de croissance en fonction de la température moyenne journalière

Les sommations de t e m p é r a t u r e s ont été faites à partir des t e m p é r a t u r e s moyennes j o u r n a l i è r e s et en utilisant l'expression suivante (Bidabe, 1967) :

( 0 max — s) -(- ( 0 m i n — s) & max : t e m p é r a t u r e maximum 0 m i n : t e m p é r a t u r e minimum

s : seuil apparent de végétation

avec la condition suivante : 0 max — s ou 0 m i n — s = 0 quand 0 max ou 0 m i n < s.

L a sommation a été effectuée pour chaque espèce à partir du stade b 3 C¹) du d é b o u r r e m e n t , pour les différents milieux et années.

(1) Ce stade correspond à l a phase de développement o ù les aiguilles sont partiellement libérées Le stade réel de d é b o u r r e m e n t se situe entre le stade b 2 et le stade b 3, au moment de l'éclatement du Bourgeon ( A U S S E N A C , 1968).

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Les figures 4 , 5, 6 et 7 montrent en exemple les courbes obtenues. E n fait, i l s'agit ici encore de courbes caractéristiques en « S ». L a partie inférieure de ces courbes n'est pas représentée sur ces figures car le début véritable de la croissance s'effectue au stade b 2 , 5 , or, pour des raisons pratiques, nous sommes partis du stade b 3 ultérieur mais plus facile à préciser, car i l représente un stade p h é n o l o g i q u e observable.

L ' i n t é g r a t i o n de l ' é q u a t i o n p r o p o s é e par Robertson : A / /

= kl (1 ) conduit aux é q u a t i o n s ( D U R A N D , 1 9 6 7 ) : A t L

/

L o g = k (t — to) L — /

L L / = avec to pour / =

1 + e— k (t — to) 2

Cette é q u a t i o n peut être retenue pour ajuster les courbes de croissance.

E n fait, la variable temps doit être remplacée par la somme des t e m p é r a t u r e s . G E S L I N ( 1 9 4 4 ) a m o n t r é que cette transformation était valable. D'autres types de fonctions ont été proposés sans que pour autant l'ajustement soit meilleur. ( R I C K L E F F S , 1 9 6 7 ) .

Les courbes que nous avons obtenues sont comparables entre elles bien que, évidem- ment, elles correspondent à des croissances finales différentes. Elles présentent une portion qui peut être assimilée à une droite. L a pente de cette droite ou plus précisément la pente de la tangente au point d'inflection peut être, avec une bonne approximation, considérée comme la m ê m e (J) pour toutes les courbes d'une m ê m e essence. Ce fait avait déjà été r e m a r q u é par G E S L I N ( 1 9 4 4 ) . Les coefficients angulaires sont les suivants :

—• Abies alba 0 , 3 3 2

— Abies nordmanniana 0 , 3 0 8

— Picea abies 0 , 3 3 6

— Pseudotsuga menziesii 0 , 5 1 3

O n remarque que la valeur la plus élevée revient au Douglas, suivent ensuite l'Épicéa et le Sapin pectine, enfin le Sapin de N o r d m a n n .

Ces résultats suggèrent que les potentialités de croissance différents de ces espèces, sont conditionnés par ces mécanismes d'action de la t e m p é r a t u r e .

L'accomplissement de tel ou tel cycle d'une phase de développement, en l'occurrence la croissance en hauteur, peut être relié aux sommes de t e m p é r a t u r e . D ' a p r è s l'ensemble

(1). En réalité, i l est probable que la pente n'est pas tout à fait constante et que la croissance ne suit pas tout à fait la loi logistique.

(10)

F I G . 4. — Variation de la longueur de la pousse en fonction des sommes de température : 2 : clairière, 3 : coupe rase

(11)

Longueur {mm)

/

/ * © 1 9 6 9

/» „ •

/ / * © 1 9 7 1

/•

®^{1 9 6 9}

.// ?/

J 1 I I I I I 0 100 200 500 1000 1200 £ 8

ABIES NORDMANNIANA

F I G . 5. —- Variation de la longueur de la pousse en fonction des sommes de température 1 : clairière, 3 : coupe rase

(12)

Longueur (mm)

**/ /*'**

4 .'• / /à /

i l / .••*'

if i ,*

/ / / ''• ''/

i I I i I l l I I 1 1 1 1 L

0 100 200 500 1000 1400 tB

PICEA A B I E S

Fro. 6. — Variation de la longueur de la pousse en fonction des sommes de température : 2 : clairière, 3 : coupe rase

(13)

Longueur (mm )

* /

1 2 ) 1 9 7 1 ^ . 1

7 /

/ / © 1 9 6 9

J I I L

0 100 200 500 1000 1500 4 8

PSEUDOTSUGA MENZIESII

F I G . 7. — Variation de la longueur de la pousse en fonction des sommes de température 2 : clairière, 3 : coupe rase

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des mesures effectuées, les sommes de t e m p é r a t u r e nécessaires à la réalisation de la croissance totale peuvent être estimées (*) à :

— 1 2 4 0 pour Abies alba (seuil de sommation 5,2 °C)

— 1 2 0 0 pour Abies nordmanniana (seuil de sommation 6 , 2 °C)

— 1 4 0 0 pour Picea abies (seuil de sommation 4 , 1 °C)

— 1 6 0 0 pour Pseudotsuga menziesii (seuil de sommation 5,8°C)

Dans le détail des milieux et des années, i l est très difficile d'estimer la diversité des sommes de t e m p é r a t u r e nécessaires. E n effet, compte tenu de la précision des mesures et de la difficulté d'estimer la croissance en fin d'accroissement, i l n'est pas facile d'estimer avec précision la date de l ' a r r ê t de l'allongement de la flèche. O r , à ce m o m e n t - l à de la saison de végétation, les t e m p é r a t u r e s sont généralement élevées pour des accroissements faibles, donc les erreurs sur les sommes peuvent être relativement importantes.

4. — DISCUSSION ET C O N C L U S I O N

L ' é t u d e de la croissance en hauteur en fonction de la t e m p é r a t u r e nous a permis de régulariser les courbes et de les comparer entre elles. Les résultats obtenus pour les seuils apparents de végétation font a p p a r a î t r e des différences intéressantes (bien que pas toutes significatives) entre les espèces étudiées. Les valeurs trouvées sont cohérentes avec ce que l ' o n c o n n a î t de la biologie de ces essences. L ' É p i c é a a p p a r a î t comme la « plus septentrio- nale » d'entre elles. A u Canada, W O R R A L L ( 1 9 7 3 ) avance pour cette espèce un seuil apparent de 2 , 6 °C. Cette valeur, plus faible que celle que nous avons t r o u v é e , pourrait peut-être s'expliquer par une provenance différente des arbres ou par une r é p a r t i t i o n différente des t e m p é r a t u r e s .

Abies nordmanniana quant à lui se différencie nettement du Sapin pectine par un seuil de végétation plus élevé.

Les courbes de croissance en fonction des sommes de t e m p é r a t u r e présentent une caractéristique commune : la pente de la tangente au point d'inflexion pour une essence d o n n é e , peut être considérée avec une bonne approximation comme constante, sensible- ment à une condition toutefois, c'est que la croissance ne soit pas e x t r ê m e m e n t réduite, comme c'est le cas pour la coupe d'abri. L'influence relative des autres facteurs écologiques (lumière et eau) est alors écrasante et masque le rôle de la t e m p é r a t u r e .

Il est alors possible d'imaginer que cette caractéristique des courbes de croissance est fonction du génotype. Plus cette constante est élevée et plus les potentialités de croissance en hauteur sont grandes. Les résultats obtenus montrent que le Douglas a la p o t e n t i a l i t é la plus grande, suivi de l'Épicéa et du Sapin pectine, le Sapin de N o r d m a n n aurait la poten- tialité la plus faible des quatre essences considérées i c i .

Bien entendu, au sein de chaque espèce, i l serait intéressant de savoir si cette constante varie avec l a provenance des arbres. Autre question : cette caractéristique varie-t-elle dans

(1). A compter du stade b 3 du d é b o u r r e m e n t et d ' a p r è s 5 ans d'observations. O n pourra bien entendu diviser ces valeurs par deux pour les comparer avec les chiffres obtenus par les auteurs qui ont utilisé les températures moyennes pour effectuer les sommations.

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le temps avec l'âge? : cela semble peut probable. Ce qui varie, et nous l'avons c o n s t a t é , c'est seulement l ' o r d o n n é e à l'origine de la tangente au point d'inflection. L'explication est simple : plus le végétal se trouvera dans de meilleures conditions de croissance, plus la courbe de l'allongement en fonction des sommes de t e m p é r a t u r e se rapprochera de la courbe

« idéale » de croissance maximum, obtenue quand tous les autres facteurs écologiques sont à l'optimum pour l'espèce considérée.

O n voit alors l'intérêt de déterminer expérimentalement la loi physiologique de la croissance en hauteur en fonction des sommes de t e m p é r a t u r e , tous les autres facteurs écologiques étant à l'optimum pour une espèce déterminée.

Reçu pour publication en décembre 1974.

S U M M A R Y

S T U D Y O F T H E H E I G H T G R O W T H I N S O M E C O N I F E R S I N F L U E N C E O F T E M P E R A T U R E

Height growth of four conifers (Abies alba, Abies nordmanniana, Picea abies, Pseudotsuga menziesii) growing in différent natural environmental conditions has been studied and measured twice a week.

The relationship between the mean air température and the growth coefficient k was studied

k = A 1

vi)

^A

'

/ beeing the lenght ot the shoot at a given moment / and L the maximum shoot lenght.

This coefficient is equal to nought for the following températures : Abies alba 5,2 °C Abies nordmanniana 6,2 °C Picea abies 4,1 "C Pseudotsuga menziesii 5,8 "C

Thèse are the minimum température (threshold température) required for shoot growth.

This minimum is highest for Abies nordmanniana which is the most « southern » species which has been studied and the lowest for Picea abies which is most « northern » species.

The relationships between shoot growth and the sum of températures above threshold tempe- rature has been studied for each species. We got classical « S » shaped curves. The slope (a) of the tangent at the inflexion point is almost constant for a given species.

for Abies alba 0,332 Abies nordmanniana 0,308

Picea abies 0,336 Pseudotsuga menziesii 0,513

The results indicate that the growth potentialities of the différent species are depending both of the threshold températures and a. Douglas fir has the best potentiality, followed by Picea abies, Abies alba and Abies nordmanniana.

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Z U S A M M E N F A S S U N G

H O H E N W A C H S T U M U N D L U F T T E M P E R A T U R

D e r A u t o r untersuchte das H ô h e n w a c h s t u m v o n vier verschiedenen N a d e l h o l z a r t e n (Abies alba, Abies nordmanniana, Picea abies, Pseudotsuga menziesii) unter m i k r o k l i m a t s c h unterschied- lichen Bedingungen.

D e r H ô h e n z u w a c h s wurde zweimal w ô c h e n t l i c h gemessen u n d eine Bezienung zwiscnen der mittleren Lufttemperatur u n d einem Zuwachskoeffizienten berechnet.

1 A /

/ : Sprosslange z u m Z e i t p u n k t t

L : Sprosslange a m E n d e der Wachstumsperiode.

Dieser Zuwachskoeffizient wird bei folgenden Temperaturen annulliert : Abies alba 5,2 °C

Abies nordmanniana 6,2 °C Picea abies 4,1 °C Pseudotsuga menziesii 5,8 °C

D i è s e Temperaturwerte k ô n n e n als die augenscheinliche Vegetationsschwelle bezeichnet, werden. Abies nordmanniana als die « s ù d l i c h s t e » H o l z a r t hat die h ô c h s t e Vegetationsschwelle, w à h r e n d Picea abies, als n ô r d l i c h s t e A r t , die niedrigste Vegetationsschwelle aufweist.

Das H ô h e n w a c h s t u m wurde i m weiteren als F u n k t i o n der Temperatursummen dargestellt, welche ausgehend v o n d e n Holzartentypischen Vegetationsschwellwerten berechnet wurden. D e r so erhaltene K u r v e n v e r l a u f weist die klassische « S » F o r m auf. D i e Steigung der Wendetangente k a n n als eine holzartenspezifische K o n s t a n t e aufgefasst werden. Es ergeben sich die folgenden K o n s t a n t e n :

Abies alba 0,332 Abies nordmanniana 0,308

Picea abies 0,336 Pseudotsuga menziesii 0,513

D i è s e Ergebnisse lassen vermuten, dass das potentielle H ô h e n w a c h s t u m dieser vier verschiedenen H o l z a r t e n durch die obigen Temperatureinwirkungen bedingt w i r d . D i e Douglasie hat das hochste W u c h s p o t e n t i a l , wahrend die N o r d m a n n T a n n e an letzter Stelle steht.

R É F É R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S

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