R EVUE DE STATISTIQUE APPLIQUÉE
J. P. B ENZECRI
La classification dans les sciences de la nature
Revue de statistique appliquée, tome 21, n
o1 (1973), p. 5-31
<http://www.numdam.org/item?id=RSA_1973__21_1_5_0>
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5
LA CLASSIFICATION DANS LES SCIENCES DE LA NATURE
J. P. BENZECRI
Laboratoire de
Statistique
deMathématique
"In
taxinomy
as in other sciences the aim is that theordering
of scienceshall
approximate
or in some estimable way reflect the order of nature...Taxinomy,
in any case, is a science that is mostexplicitly
andexclusively
devoted to the
ordering
ofcomplex data,
and in thisrespect
it has aspecial,
a
particularly
aesthetic(as
has beensaid),
and(as
mitht besaid)
almost a super- scientificplace
among the sciences".G.G.
Simpson (1961.p5)
0 Dans le
langage
de la théorie desensembles,
onpeut
aisément définir diverses notions de classification : les définitionsmathématiques
trouventdans
l’usage
des sciences de la nature à la fois leurinspiration
et leurappli- cation ;
aussi donnerons-nous d’abord unedescription
sommaire dusystème auquel
est attaché le nom de Linné. Nous considérons ensuite lesrapports
entre classification
descriptive
ouphénotypique, (basée
sur les apparences desindividus)
et arbregénéalogique :
cetexemple
fort intéressant enlui - même,
fait en effet bien voir comment le conflit de diverses structuresqui participent
à la fois du continu et du
discontinu,
interdit au taxinomiste deprétendre
danssa construction
déployer,
sans coupuresarbitraires,
l’ordre même du réel. Nous terminons laleçon
parl’écologie :
cettediscipline,
vieille de moins d’unsiècle,
a ramené l’attention des naturalistes sur les
principes
mêmes de l’art taxino-mique pratiqué depuis
deux ou troissiècles ;
et la taxinomienumérique objet premier
de notre cours, est née desjudicieuses
inventions desécologistes. Quant
aux
principes
et aux critères declassification,
et, afortiori,
auxalgorithmes,
nous ne les exposerons
qu’après
avoir donné dans une autreleçons
les définitionsmathématiques.
1. LA HIERARCHIE LINEENNE
10 Le
système
de classificationaujourd’hui
en usage,reçut
ses fondationsau cours du
XVII°
et duXVIII° siècle ;
il ne cesse de s’étendre avec les décou----
Le
préfixe
super n’étant pas reçu enfrançais,
nous renonçons à traduire de lalangue
desgratte-ciels,
cetriomphant éloge
de notre science !Revue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N° 1
6
vertes des naturalistes
qui
s’ils n’ont pas souvent la chance de rencontrer un mammifère inconnu trouvent communément un nouvel insecte pour ne rien dire des formesmicroscopiques
de lavie ; l’approfondissement
desconnaissances,
lié auprogrès
de lagénétique
et de labiologie,
esttoujours susceptible
de mo- difier les vues des naturalistes sur les ressemblancesprofondes
desespèces,
etdonc sur leur
répartition
en classes.Cependant
rien ne se fait hors dupatronnage
dugrand Linné ;
et G.G.Simpson (1961 ;
p.16)
croit mêmepouvoir distinguer
la date de 1758
qui
est celle de la10°
édition duSystema Naturae,
oeuvre mo- numentale du savant suédoisqui signait,
enlatin,
Linnaeus.Parcourons brièvement le
système
de lanature,
en suivant lapremière figure qui
illustre cetteleçon.
11 Les vivants se divisent en deux
règnes ;
cette divisionqui s’imposait
pour Linné n’est pas si claire pour nous
qui
connaissons les virus. Nous ne ten- tons pas mêmed’esquisser
l’architecture durègne végétal : plus
encore que dans lerègne
animal(cf n° 3)
les caractèresprofonds, objets
de fattention du natura- listeaverti,
sont cachés aux yeux duvulgaire
que nous sommes... Un rè- gne est divisé enembranchements ;
ce terme(cf. Simpson 1961,
p.16)
n’estpoint
dans Linné
qui
se contentait des classes. Embranchement se dit enanglais phylum ;
enfrançais,
le terme dephylum s’emploie
souvent, sans référence à un niveauprécis
de lasystématique,
pourdésigner
unegrande
division del’empire
des vivants(c’est
ainsiqu’on
a formé le mot dephylogénie qui signifie origine, généalogie
desclasses,
cf.n° 2) ;
de même le mot de classe a, outreson sens
technique précis,
celui de division de taillequelconque.
La classe desmammifères,
dans l’embranchement desvertébrés,
est sans doute la mieux con-nue, aussi est-ce celle que nous
déployons
leplus
en détail.(Pour
illustrer lesprincipes linguistiques
de lasystématique,
nousprésenterons plus
bas unepartie
dusystème
desoiseaux).
12
Ici,
une remarque seprésente :
ilconviendrait,
pour que la classifica- tion fûthomogène,
que deux divisions du même niveau - e.g. deuxclasses,
ou deux ordres - fussent de la même
diversité ;
et aussi que toutes les dis- tances entre deux subdivisions d’une division de rang donné(par exemple
entre deux ordres de la classe des
mammifères,
et deux ordres de la classe desamphibiens)
fussentcomparables. L’hétérogénéité
du réel nepermet
nul- lementqu’il
en soit ainsi. Un ordre dereptiles
comme celui des crocodiliensne
comprend
que des animaux de même taille et de mêmeforme ;
tandis que tous les chéloniens(tortues)
sont de même forme bien que de tailles fort di-verses. Au contraire dans l’ordre des carnivores se trouvent des ours et des chats.
Diversité
plus frappante
encore, l’ordre desmarsupiaux (mammifères
surtoutrépandus
enAustralie ;
mais les opossums sontaméricains) reproduit
enquelque
sorte a l’intérieur de lui-même l’ensemble des autres ordres de la classe des mammifères(monotrèmes
mis àpart).
Il y a en effet outre lekangourou qui,
avec son bébé sur le ventre, est de tous lesalbums,
des carnivores-marsupiaux (le thylacine,
ouloup marsupial) ;
unetaupe marsupiale ;
unmarsupial planeur
Revue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N° 1
7
(le phalanger volant ; homologue
desdermoptères, lesquels composent
un ordre de mammifèresplanant
à l’aide d’unrepli
latéral de la peau, comme le font aussi certainsrongeurs...)
Il ne fait pas de doute pour les savants que pour ledévelop- pement
del’embryon
et du toutjeune
animal(dans
lapoche ! )
lesmarsupiaux s’opposent
aux mammifères lesplus
connus. Mais nepeut-on
pas croire que sur un continentplus
vaste, lesmarsupiaux
eussent mérité d’être une sous-classe divisée en ordre ?Quant
auxmonotrèmes,
ils sontovipares ;
deplus (cf.
Hvass etPetter)
"La femelle n’a pas de véritables mammelles... son lait suinte à travers de nom-
breux
petits
orifices de la peau de son ventre." Ainsi on nepeut
définir les mammifères par lesmammelles,
comme le voudrait le nom. Le caractère déter- minant seraitplutôt
lespoils,
à la basedesquels
suinte unliquide quiest
l’homo -logue
du lait...L’étrange ornithorhynque
au bec decanard,
a été l’occasiond’évoquer
ici lesprincipes
même de la définition desclasses, principes
dontnous nous proposons de traiter ailleurs
plus
en détail.13
Qu’il
n’est paspossible d’employer
defaçon univoque
les nomsde divisions
(tels
que :ordre, famille, genre)
dans toute l’étendue des deuxrègnes
de vivantsapparaît
encore dans unesingularité
dont notre tableau som-maire offre
plusieurs exemples :
il existe des classesmonotypes.
Ainsi l’ordre des tubulidentés necomporte qu’une
seulefamille,
celle desorychtéropodidés , laquelle
ne contientqu’un
seul genre -Orychteropus -
necomportant
quel’unique espèce Orychteropus afer ;
l’ordre est dit monotype parce que là où l’on attendait desramifications,
il n’est en faitpossible
de donnerqu’un
seulexemple (typos). Disons,
pour user dulangage mathématique,
que le diamètre de l’ordre des tubulidentés n’est que le diamètre de la seuleespèce Orychteropus
afer :
cependant
la distance est telle à l’ordre leplus proche (celui
desédentés, cfe.g.Hvass
etPetter,
p.179) qu’on
nepeut
inclurel’espèce
dans un ordre dediamètre
usuel ;
aussi bien dans lepassé l’orychtérope
eût été classé avec celui desédentés,
laplupart
des auteurs selonSimpson (cf,
infra25)
en font unordre à
part.
14 Une fois admis que le
système
de la nature n’a pas lasymétrie
dupalais
de
Versailles,
onpeut
sepermettre
d’affiner laterminologie
selon la densité des formes existantes auvoisinage
d’uneespèce
donnée. Pour classer lesmammifères, Simpson (1961,
p.17)
s’estplacé
dans une hiérarchie à 20 niveauxqui
sont :Règne ;
embranchement(en anglais Phylum) ; sous-embranchement ;
surclasse(superclass) ; classe ; sous-classe ;
infra-classe .cohorte ; surordre ; ordre ; infraordre ;
surfamille(super family) ; famille ; sous-famille ; tribu ; sous-tribu ;
genre ; sous-genre ;espèce ; sous-espèce.
Simpson
segarde
de donner pour oeuvre de la nature cequi
n’estqu’un
artifice de savant : "The use of any
particular
number of levels is acompletely arbitrary
convention. It does notcorrespond
withanything
in nature but is anartifice
imposed by practical necessity
in the use of anyhierarchy."
Lessept
Revue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N° 1.
8
niveaux de base
(cf
notretableau ;
derègne
àespèce)
sont d’un usage absolu- mentgénéral ;
d’où la nécessité dedistinguer logiquement, terminologiquement, jusqu’à quatre
entitésqui matériellement,
de par les animauxqu’elles
compren- nent, coïncident(ainsi
de Tubulidentéjusqu’à Orychteropus afer).
Aucontraire,
lesdegrés
intermédiaires sont laissés à la décision du taxinomiste. Toutefois selonSimpson : "Thereis, however,
one restriction on freedom of action : if asubsidiary
level is used within any one group itshould,
as far aspossible
be usedfor all the
organisms
in thatgroup."
Si on veutdistinguer
au sein d’une classeun
sur-ordre,
tous les ordres de la classe devront êtreregroupés
ensur-ordres,
éventuellement
monotypiques
etc... Pour obéir à cetterègle
sansmultiplier
les ordres
monotypes, qui
sont comme des noeuds inutiles sur les branches de l’arbretaxinomique,
on usera dupréfixe
sousplutôt
que dupréfixe
sur(pourtant indispensable
si on doitdistinguer
21 divisionsemboitées).
Parexemple
si l’on fait desamphibiens
une surclasse(superclass)
dont lesreptiles
et les batraciens sont des
classes,
il faudra trouver une surclasse pourchaque
classe de
vertébrés ;
tandis que subdiviser la classe desamphibiens
en sous-classes
n’oblige
à rien en dehors de cette classe.Anticipons
sur la définitionmathématique
des hiérarchies stratifiéesou indicées. Pour le naturaliste il est commode
qu’une
division(e.g.
la famille desorychteropodidés)
soit non seulement un ensemble d’êtres vivants(en-
semble d’ailleurspotentiel,
défini par encompréhension -
par un ensemble dequalités ;
non en extension - comme une collection sans cesse variabled’individus)
mais aussi un ensemble considéré à un niveau déterminé(e.g.
comme ordre :
tubulidentés)
ou commeespèce : orychteropus afer).
C’estlà une distinction dont se
joue
lelangage mathématique,
maisqui
pour le naturalistepourtant parfaitement
averti du contenu du débat est l’occasion de malentendus et dequerelles
confuses. Pour legrand Simpson l’équation :
Tubulidentata =
Orychteropus afer ,
est une assertion invalide où entraîne
l’usage
de la théorie des ensembles.Pour le mathématicien les issues ne
manquent
pas à cepiège.
Onpeut d’abord,
comme nous le ferons dans la
suite,
direqu’une
division(e.g.
telle famille :les
canidés)
n’est pas un ensemble de vivants(ou simplement d’espèces),
mais un élément de l’ensemble ordonné de toutes les divisions
(lequel
est lahiérarchie toute
entière) ;
ensemble muni d’autrepart
d’uneapplication
dans l’ensemble desparties
de l’ensemble des animaux. Onpeut
encore, cequi
nousparaît
moinsadéquat,
mais àl’avantage
de nous ramener à une distinctionqui
est faite dans les tous
premiers
éléments d’un cours sur lesensembles,
faire usage d’accolades. De même que x sedistingue de { x} (ensemble
dontl’unique
élément est
x)
et celui-ci de{{x}},
et ainsijusqu’à l’infini... ;
de même onpeut
écrire :orychteropus
={orychteropus afer }
Revue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N’ 1
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orychtéropodidés
={orychteropus} = {{orychteropus afer}}
tubulidentata =
orychtéropodidés = {{orychteropus}}
=
{{{orychteropus afer}}}
La véritable difficulté pour le mathématicien est au niveau de la définition de
l’espèce dont,
nous l’avonsdit,
l’inventaire en tantqu’ensemble
de vivantsest
impossible ;
et dont la définition comme ensemble dequalités
n’est pas si claire. Nous reviendrons sur cepoint
à propos de la théorie de l’évolutionqui
pourSimpson permet
seule de définirl’espèce (comme
une notiondyna- mique
donc assez rebelle au formalismeensembliste).
15 Pour le naturaliste
qui
use d’unelangue naturelle,
non deformules,
les divers niveaux
(qu’ils
soient 7 ou21 )
doivent recevoir des noms : en mathé-matiques
onpeut
soit affecterchaque
division d’un nombre(qui
sera e.g.inversement
proportionnel
à son diamètre :plus grand
pour unefamille, plus petit
pour unenbranchement)
soit seulementspécifier,
comme unestructure
mathématique supplémentaire, l’étagement
relatif des divisions(e.g. :
carnivore est un
ordre,
comme crocodiliens : mais carnivoreplus
diversifié estau dessus - ou au dessous selon la convention de
langage adoptée -
de crocodi-lien).
Ici ils’agit
de hiérarchiestratifiée,
là de hiérarchie indicée. A titre d’exer-cice,
notons que la restriction formulée parSimpson (que,
dans toute familleoù il y a une
sous-famille,
tout genre doive êtreplacé
dans unesous-famille...) s’exprimera mathématiquement
par : tous les successeurs immédiats d’un même noeud ont même indice(ou
sont à la mêmestrate...) (c’est
là une restriction que le sensesthétique n’exige
nullement !16 Terminons ce numéro par
quelques
indications sur les noms usités pourdésigner
les diverses divisions del’empire
des vivants. Le naturalistequi
devantnos
triples
accolades s’exclame :quelle
bellelangue
que le turc ! doit maintenantnous rendre raison de son latin d’officine. A la
vérité,
dans ladésignation
commedans le
calcul,
le savant nepeut
se passer d’un vocabulaire autre que levulgaire.
La difficulté est seulement de faire un exact
partage
entre les mots, lesconjec-
tures, les idées et les choses... Pour lesgrandes divisions,
on utilisegénérale-
ment des noms
d’origines
tresdiverses,
mais dont le suffixepeut indiquer
e.g. s’il
s’agit
d’une famille ou d’une sous-famille : Ainsi la famille dont le chat est letype,
est la famille desfélidés ; qui comprend
trois genres dont l’un est felis etcontient,
entre autres,l’espèce vulgairement appelée
chat(si
tant estqu’un
nomvulgaire puisse correspondre
à uneespèce).
Ondistingue
dans l’ordre des ansériformes(suffixe
forme propre aux ordresd’oiseaux,
lafamille
(éventuellement
considérée comme unsous-ordre)
des anatidés(suffixe idés,
usité pour tous les noms defamilles,
sauf abus delangage :
e.g., sur notretableau,
lesechidnés) ;
cette famille est scindée enplusieurs
sous-familles,
dont une est celle desanatinés,
une autre celle des ansérinés(suffixe iné) ;
lestypes respectifs
de ces sous-familles sont les genres anas(canard)
Revue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N° 1
10 Revue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N° 1
11
et anser
(oie).
Uneespèce
du genre anas sera anasluzonica ;
l’oie cendrée estanser anser. On le voit tout l’édifice
linguistique dépend
des noms latins des genres(e.g.
anas,anser) :
ces nomssont,
autant que faire sepeut
des noms de bon latin(mais
il y a wombatusursinus, petit marsupial
ourson que les australiensappellent wombat...).
Par suffixation les noms de genres donnent des noms desous-familles, familles,
voire ordre dont ils sont lestypes (par type
il faut entendre :exemple
choisi par convention pour donner son nom à la classesupérieure ;
et rien deplus,
cf.Simpson 1961,
p.31 ;
paradjonction
d’un deuxième motlatin, (latin
au moinsd’apparence :
e.g. luzonica pour unanimal
qui
se trouve dans les ilesphilippines ;
ouzaglomus bruijni,
pour un échidnés décrit parBruijn ;)
on a un nomd’espèce. Parfois, (anser anser),
le deuxième mot
repète
lepremier.
Ilpeut
y avoir encore un troisième nom(pas toujours latinisé)
pour les divisionsinfra-spécifiques.
Pour lesgrandes
divisions
(e.g ; classes)
il est facile de trouver un nomprononcable
ou reconnais-sable en
langue vulgaire ;
mais la diversité desespèces
va tellement au delà de laprécision
del’usage
commun que le nom binome latins’impose
souvent presque absolument.2. PHYLOGENIE ET PHENOTYPIE
20 Les arbres
peuvent
cacher la forêt. Dans le dédale desnomenclatures,
il ne faut pasperdre
de vue quel’objet
de lasystématique
est leplus
hautqu’on puisse
concevoir. Pourétiqueter
et mettre en liasses l’ensemble desvivants,
il conviendrait en effet decomprendre
en toutegénéralité
tout ce quepeut
être la vie.Or,
d’unepart
l’intimité d’un seul être vivant(comment
sa forme croît et seconserve)
n’estqu’entrevue ;
d’autrepart, (et
ce d’autantplus
que lesprincipes profonds
restent àdécouvrir)
lesplus
savants ontpeine
à embrassercomme d’un
regard
la diversité infinie del’empire
des vivants.Cependant
bien que la structure de
l’espace potentiel
des formesqui
s’offrent à la viedéfie
l’imagination
et donc afortiori,
ladescription mathématique (laquelle
est comme
l’épure
exacte des visions del’intelligence...),
il faut rendregrâces
aux taxinomistes de dessiner des
figures
à deux ou trois dimensions : lesprin- cipes
suivantlesquels
l’homme tente de dominer la multitude des faits ne sont-ils pas tout entiers dans cessimples
schémas ? Leprésent paragraphe,
comme leprécédent,
sera donc illustré.21 Sur la
figure
3(dont
leprincipe
se trouve, notamment chez Sokal&
Sneath,
1963 et chezSimpson, 1961,
p.164)
on a, faute demieux, repré-
senté
l’espace potentiel
des formes par unplan horizontal ;
la coordonnée verticalecorrespond
autemps.
Unpoint
dugraphique,
c’est une forme vivante(la projection horizontale)
réalisée à uneépoque
donnée(la
cotet).
Tous lespoints
duplan
horizontal necorrespondent
pas à des formes viables(entre
lesdimensions, quelles qu’elles soient,
d’unvivant,
certainesproportions
doiventRevue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N° 1
12 Revue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N° 1
13
être
respectées
pour que la vie soirpossible...) ;
deplus
à uneépoque donnée,
toutes les formes viables ne sont pas réalisées
(bien
desespèces
ontdisparu qui
ne nous sont attestées que par desfossiles ;
sous nos yeuxmêmes,
sansgrand cataclysme,
lachasse,
le déboisement etc... fontdisparaître
desespèces d’oiseaux).
On suppose que l’ensemble despoints occupés
dugraphique
tridimensionnel est comme une
forêt,
ou unpolypier,
oùchaque
vivantest relié par
contiguité
à ceux dont il est issu et à sesdescendants ;
tandis que les coupes horizontales donnent auxépoques
successives l’état dusystème
des vivants. Ainsi le
polypier
est uneimage
naïve du modèlequi présupposent
à la fois
l’évolutionnisme (continuité verticale)
et la taxinomie(discontinuité
horizontale de branche à
branche).
En considérantplus
attentivement sur lafigure
3 les coupes auxépoques ta, tb , te , td
on voitapparaître
mainttraits de l’ordre
diachronique (mouvement, évolution)
etsynchronique (posi-
tion
instantanée)
des vivants.22
Chaque
section horizontale(coupe synchronique),
est une réunion d’ilôts connexesqu’on
assimile à desespèces.
Nousdésignons chaque espèce
par une
paire
de lettres(cf.
supran°
1 infine)
dont lapremière,
le nom degenre, est une
capitale ;
et la seconde est uneminuscule,
la même que cellequi désigne l’époque
affectée s’il le faut d’accents. Al’époque ta,
il y a troisgenres
A, B,
C dont chacuncomprend
deuxespèces.
Al’époque tb,
les troises-pèces Aa’, Ba’,
et Ca ne sont éteintes sans laisser dedescendance ; Ba s’estsubdivisé
Figure 3
Revue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N° 1
14
en deux
espèces
Bb etBb’,
où l’onpeut toujours
reconnaître le genreB ;
legenre C est réduit à
l’espèce Cb,
il estmonotype ; l’espèce Aa, qui
àl’époque ta
était
représentée
par une tacheétendue,
parcequ’elle comprenait
unegrande
diversité deformes,
a évoluérapidement
en deuxespèces,
Ab etA’b, trop
éloi-gnées
pourqu’on
enpuisse
faire un seul genre. Al’époque te,
les genres Bet,
C sont
éteints ;
de A’b sont venues deuxespèces
A’c etA’c’ ;
tandis que Ab aquatre descendants,
dont troisAc,
Ac’ et Ac" segroupent
naturellement en ungenre
A ;
mais laquatrième
est siproche qu’on peut préférer l’intégrer
au genre A’. Une semblable confluence en un seul genre A’ de deuxespèces,
A’cet A’c"issues de genres distincts est-elle
possible ?
Onpourrait répondre,
si l’on avaitune définition
rigoureuse
de la notion de genre, àpartir
des seulesdescriptions synchroniques
desespèces,
et que l’histoire des vivants étaitparfaitement
con-nue ; en l’état
présent
de la science il estpossible
qued’après
l’examen desformes de
l’époque tc,
on range les deuxespèces
A’c et A’c" dans un mêmegenre,
puis
que, considérant les fossilesdepuis l’époque tb
1 onpréfère
rendre A’c" au genre A. Les taxinomistes(mêmes
ceuxqui
tels Sokal & Sneath ironisent volontiers sur lespétitions
deprincipes
et les cercles vicieux où entrainentune foi naïve dans l’évolutionnisme : "ces deux
espèces
se ressemblent donc elles doivent avoir mêmeancêtre ;
elles ont mêmeancêtre,
donc endépit
desapparences, elles se
ressemblent")
sont enclins à douterqu’une
forte conver-gence soit
possible
entre lesespèces
issues sinon de genres(at
lowerlevels,
at the germs andbelow,
there is apossibility
of somedegree
of overall conver-gence, admettent Sokal &
Sneath,
p.107),
du moins d’ordres différents : à laquestion :
Does marked overall convergence ever occur ? Sokal & Sneath(1963,
p.106) répondent
enévoquant
lapaire canisthylacine (le
genre chien d’unepart ;
et de l’autre leloup marsupial,
cf.supra) :
We believe that the overallsimilarity
ofpairs
of this kind is nothigh.
"Webelieve",
nous croyons... , et pasplus,
parce que aucune formule sûre nepermet
de chiffrer 1"overallsimilarity",
la similarité d’ensemble. Pour lapaire requin (poisson) -
marsouin(mammifère)
nous avons tousappris qu’il
ne faut pas s’arrêter auxapparences !
Revenons à la
figure
3. Al’époque td
sontprésentes sept espèces,
que l’onpeut
ranger en deux genres A et A" : entre Ad" et Ad’"
(celui-ci vestige
du genre A’ né entre lesépoques ta
ettb )
seproduit
une convergencequi appelle
lesmêmes commentaires que celle
déjà remarquée
entre A’c" et A’c. Il estplus
intéressant de noter que le genre
A",
del’époque td
seplace
au dessus des genres B et C éteints entretb
ettc.
Doit-on voir là une convergencequi
nousferait retrouver par les descendants de Aa des formes toutes semblables à celles de
Ba,
cequi
a été ditplus
haut laisse entendrequ’il
nepeut guère
en être ainsi.Cette
superposition approximative
de A" à B serviraplutôt
d’introduction àl’adaptation écologique
dont nousreparlerons
en commentant d’autresimages.
Parce que
l’espace potentiel
des vivants a bienplus
de deuxdimensions,
il est trèsimprobable
que A" et B aient mêmeprojection
sur cet espace : A" et B ont seulement en commun certaines coordonnées où l’onpeut
voirune adaptation générale
à un milieu et à untype
de vie : en ce sens(cf. Simpson, 1950,
p.326)
Revue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N° 1
15
chauves-souris
qui
sont silvicolesfrugivores
et insectivores sont les successeursdes
ptérodactyles (reptiles
volantséteints).
Milieu ettype
de vie sontd’ailleurs
considérés comme des causes instrumentalesmajeures
non seulement desconvergences, mais de tout le
progrès
des vivants. Nous y reviendrons(figure 5).
Avant
d’apporter,
par lafigure 4,
uneimage
du continuum des vivantsplus
conforme à l’humble réalité de nos connaissances mettons en
parallèle
lepoly- pier
de lafigure
3 et les arbrestaxinomiques
desfigures
1 et 2.23 Mise à
part Ad": qui
offre unexemple
de convergence toutes lesespèces présentes
àl’époque td
sont issues deAb ;
deplus
à uneépoque
ti iintermédiaire entre
tb
ette,
les deux genres A et A"(de l’èpoque td )
ontdes ancêtres Ai
(entre
Ab etAc)
et Ai"(entre
Ab etA’c") appartenant
à un même genre. Ainsi l’arbretaxinomique
de la famille des A-idés(con-
sidérée à
l’époque t d
1 cf.figure 3’) correspond biunivoquement
à un arbregénéalogique
convenablementdécoupé
dans lepolypier.
Famille : Genres :
Espèces :
Figure
3’Cette
correspondance
estsuggestive,
mais iln’y
faut pas voir une loisimple
de lanature,
suivantlaquelle
lesespèces
non éteintes deviendraient genrespuis familles, puis
ordres... en se diversifiant dans leur descendance à une vitesse radiale constante. C’est à cette vuesimpliste qu’en
ont Sokal &Sneath
quand
ils écriventironiquement (1963 ;
p.18)
"The advent of thetheory
of evolution
changed
thepractice
ofsystematics
verylittle, altough
theprofessed philosophical
basis ofsystematics
wasradically
altered. Natural classificationswere considered to be those established on the basis of
monophyletic
taxa."Disons en caricature que l’on fit de tous les
groupements
deslignées monophylé- tiques,
i.e. descendant d’un ancêtreunique,
identifié pour le genre avec uneespèce
del’époque précédente
pour lafamille,
à uneespèce
del’époque
anté-précédente
etc... Lafigure
3 suffit à faire concevoir combienl’hétérogénéité
de
l’empire
des vivants s’accommode mal d’uneexpansion
uniforme. Ilpeut
même arriverqu’une
classificationlégitimement
reçue contredise ce que l’onprésume
de laparenté
desespèces ;
on croit les crocodilesplus proches parents
des oiseaux que des lézards ou des tortues(i.e.
on croit que crocodiles et oi-seaux ont des ancêtres communs dont ni lézards ni tortues ne
descendent)
et
cependant
on range crocodiles lézards et tortues dans l’ordre desamphi- biens,
tandis que les oiseaux forment un ordre àpart (cf.
Sokal & Sneath p.226).
Cette anomalie ne résulte pas d’une convergence, maisplutôt
d’unedivergence :
la branche des oiseaux s’estéloignée
du tronc desreptiles
bienplus
vite que les autres formes de cet ordre n’ontdivergé
entre elles.(cf. figure 3") .
Revue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI 1 No 1
16
Figure
3"24 Passons à la
figure 4, qui présente
selonSimpson
unabrégé
de ce que l’onpeut
savoir desorigines
de la classe desmammifères,
et de sondéploie-
ment. Une
opposition majeure apparaît
d’abord entre lesfigures
3 et 4 -tandis que celle-là est un
continuum,
celle-ciprésente
de nombreux traits tiretés : entre les ordresprésumés apparentés
les intermédiairesmanquent.
Et
Simpson (1960,
p.17) peut
affirmer : "Cette absencerégulière
de formesde transition n’est pas restreinte aux
mammifères,
mais constitue unphénomène
presque
universel,
ainsi que l’on notédepuis longtemps
lespaléontologistes...
(elle)
est vraie de presque tous lesordres,
de toutes les classesd’animaux,
tantvertébrés
qu’invertébrés.
A fortiori est-elle vraie des classes elles-mêmes et desphyla majeurs
d’animaux ainsi que, semble-t-il descatégories
correspon- dantes desplantes".
De ce manque detransition,
certains ont inféré que l’évo-lution,
véritablement continue à l’intérieur desordres,
est entre les ordres unphénomène
discontinu d’une nature inconnue. D’autre ontpéremptoirement
attribué au hasard la
perte
des fossiles que nous serionsjustement
leplus
curieux de voir. G.G.
Simpson
ne met pas en doute la continuité des transi-tions, quand
ça ne serait que parce que l’on découvre sans cesse de nouveauxfossiles
qui
seplacent
sur les tirets dugraphique ; (1961,
p.119) :
New dis- coveriesconstantly
tend to fill in gaps at all levels. Forexample
the transition from classReptilia
to class Mammalia isbecoming fairly
wellrepresented by
known
fossils,
and thequestion
of where to draw thearbitrary
line betweenthe classes is
increasingly disputed.
Mais l’éminentpaléontologue
n’en affirmepas moins que la
fragilité
des transitions étantgénérale requiert
uneexplication
toute autre que le hasard. Nous chercherons cette
explication
sur lafigure 5 ; auparavant,
considérons en tantqu’arbre
lediagramme
des mammifères.Figure d’après Simpson (1950,
p.174).
Les bandes hachuréesreprésentent
des ordres de
mammifères ;
comme sur lafigure 3,
les groupes éteints se ter- minent enpointe ; quand
les documents fossiles sont partrop déficients,
on asupprimé
leshachures ;
leslignes
en tiretéreprésentent
des formes de transi-tion non attestées dans les fossiles. L’axe
horizontal,
ou axe destemps,
estgradué approximativement
enépoques géologiques.
Une
première différence,
au moins dans les conventionsgraphiques adoptées,
entre lesfigures
3 et 4 est que, danscelle-ci,
les ordres semblent naître non pardivergence
de deuxbranches,
pardichotomie,
maisplutôt
comme une excroissance latérale à un tronc
qui poursuit
sa courserectiligne :
Revue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N° 1
17
Figure
4Figure d’après Simpson (1950, p. 174). Les bandes hachurées représentent des ordres
de mammifères ; comme sur la figure 3, les groupes éteints se terminent en pointe ; quand les documents fossiles sont par trop déficients, on a supprimé les hachures ; les lignes en ti- reté représentent des formes de transition non attestées dans les fossiles. L’axe horizontal, ou
axe des temps, est gradué approximativement en époques géologiques.
ainsi les
Périssodactyles (ordre représenté
actuellement par les chevaux les rhinocéros et lestapirs)
s’écartent desCondylarthres (ordre éteint) qui
continueun
temps
de sereproduire.
Cettedissymétrie
des bifurcations seraexpliquée
surla
figure 5 ;
notons seulement iciqu’elle correspond
à untype d’opposition
pour
lequel
leslinguistes
structuralistes ont uneprédilection : l’opposition
entre
marqué
etnon-marqué ;
les deux termes d’unepaire
ne doiventgénérale-
ment pas, selon ces
linguistes
êtrereprésentés
comme(A
+a) , (A
+a’), (i. e.
un fond commun A
auquel
chacunajouterait
sa notedistinctive,
soit a, soita’),
mais
plutôt
commeA, (A
+a) (d’une part
un terme commun, nonmarqué, A ;
d’autrepart
ce terme affècté d’une marquea).
Ainsi enphonétique
on diraque dans la
paire (p, b),
la consonne sourde p est le termenon-marqué ;
tandis que la consonne sonore
b, comporte
enplus
des caractères de p unemarque
qui
est lasonorité ;
la vibration des cordesvocales ;
et ensémantique
on dira que par
rapport
àbronze,
airain est un termemarqué, qui
a le mêmesens, mais
apporte
de surcroît une notepoétique
etc... Cette distinction n’est pas sansintérêt,
mais les formalistes en abusent...25 Une autre
particularité
que lafigure
4trop sommaire,
ne révèle pas, est quebeaucoup
deslignes
tiretées sontplutôt
des faisceaux delignes parallèles.
Ainsi
(Simpson 1961,
p.121),
l’ordre desédentés,
presque universellement reçuRevue de Statistique Appliquée. 1973 - vol. XXI N° 1
18
dans la taxinomie
depuis
la fin duXVIII°
sièclejusqu’au
coeur duXX°,
et
toujours
conservé par certains auteurs(mais scindé,
selonSimpson,
en troisordres : édentés
proprement dits, pangolins
ettubulidentés,
cf. supran° 1)
acertainement trois
origines
bien distinctesprovenant
vraisemblablement d’au moins deux ordres différents.S’agit-il
là deconvergence ?
dans une certainemesure, mais on doit d’abord remarquer le
développement parallèle
deplu-
sieurs branches. C’est ainsi que sur la
figure
4 on voit côte à côte rodentia(rats, castors...)
etlagomorpha (lapins)
souvent rassemblés sous le titre de rongeurs.Quant
à la classe des mammifères reçuedepuis Linné, Simpson
affirme son
origine polyphylétique (multiple)
p.121) :
The classMammalia,
of
virtually
all classifications sinceLinnaeus,
almostcertainly
arose from several different taxa within the orderTherapsida, formerly always
andusually
now defined aspart
of the classReptilia.
Sokal & Sneath écrivent de même(p. 104) :
It isgenerally agreed
amongpaleontologists
that a minimumof two groups of
reptiles (and possibly
four offive) independently
crossedarbitrary
lineseparating reptiles
from mammals. Et c’est pour éluder larepré-
sentation délicate de ce passage, que sur la
figure
4 l’ordre des monotrèmes(échidnés, ornithorhynques),
mammifèresovipares,
n’est pasreprésenté.
Nousvoici loin des vues
simplistes
illustrées par lafigure
3’.251 Par
rapport
à lafigure 3,
lafigure
4 est basculée : ici l’axe destemps
est horizontal. Du coup, la dimension verticale se trouve
disponible
pourl’espace
des formes
vivantes, qui
se trouventplacées
d’autantplus
hautqu’elles
naissentplus
tard. Faut-il voir là une sorte d’échelles des valeurs ?Qu’ils
soient ou non finalistes(convaincus
que l’attrait d’uneperfection
subsistante gouverne le chan-gement
desvivants...)
des naturalistesparlent
deprogrès
et considèrent que les formes lesplus parfaites
se trouventparmi
celles apparues leplus tard ;
e.g., que les mammifères valent mieux que lesreptiles.
Est-ilpossible
de définir cemieux sans une réflexion sur
l’esprit ? peut-être :
un être est d’autantplus
évo-lué
qu’il
estcapable
de traiter des informationsplus complexes, c’est-à-dire,
pour se borner aux apparences
observables,
derépondre
diversement à des variations deplus
enplus
minimes dans des directions deplus
enplus
diverses.Mais n’est-ce pas là un essai de définition de
l’intelligence
artificielle ? Nous y reviendrons à la fin de ce numéro.26 Considérons
maintenant,
s’il sepeut, plus
en détail lamégaévolution,
c’est-à-dire les transitionsmajeures
entregrandes
classesqui n’apparaissent
reliées que par des
lignes
ténues et discontinues des fossiles. La théorie syn-thétique
de l’évolution. offre de ces transitions uneexplication
que nous exposerons en commentantfigures
et textes extraits dugrand
livre :Rythmes
et modalités de l’évolution.G.G.
Simpson
écrit(1950,
p.196) : [les
notesentre crochet sont
ajoutées
parnous] :
"Le dessin
typique impliqué
estprobablement
le suivant : unelarge
popu- lation estfragmentée
en nombreusespetites lignées
isolées. Au sein de celles-cise
produisent
des différenciationsinadaptives
et des fixationsquelconques
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