Parthenocarpie naturelle chez la tomate.III.- Etude de la parthenocarpie due au gene pat (parthenocarpic fruit) de la lignee " Montfavet 191 "

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Parthenocarpie naturelle chez la tomate.III.- Etude de la parthenocarpie due au gene pat (parthenocarpic fruit)

de la lignee ” Montfavet 191 ”

J. Philouze, P. Pécaut, M. Milesi

To cite this version:

J. Philouze, P. Pécaut, M. Milesi. Parthenocarpie naturelle chez la tomate.III.- Etude de la partheno-

carpie due au gene pat (parthenocarpic fruit) de la lignee ” Montfavet 191 ”. Agronomie, EDP Sciences,

1986, 6 (3), pp.243-248. �hal-02724332�

Parthénocarpie naturelle chez la tomate. III.

Etude de la parthénocarpie ^{due au gène pat} (parthenocarpic fruit) ^{de la} lignée ^{« Montfavet}

191 »

Jacqueline ^PHILOUZE Pierre PECAUT

Maguy ^MILESI

1,N.R.A., Station d’Amélioration des Plantes maraîchères, Centre de Recherches d’Avignon, ^{F 84140} Montfa-

vet

RÉSUMÉ L’étude porte ^{sur un} matériel _mutant, ^« Montfavet 191 _», apparu spontanément ^{dans une} lignée ^{en sélection.}

Ce mutant est caractérisé _par des étamines courtes, de longueur variable chez une même fleur et d’une fleur à l’autre, plus ^ou moins libres, à déhiscence parfois extrorse et cependant ^{riches en} pollen fertile. Ce mutant

développe des fruits parthénocarpiques plus précoces ^{de 6 à 10} jours que ^ceux obtenus sur des plantes ^norma-

les du même type variétal, ^mais beaucoup plus petits (environ ^{2/3 du} poids ^{des fruits des} plantes [pat + ]). ^Le

rendement en graines des fruits du matériel [pat] ^{est nul en} fécondation libre, nul ou très faible après pollinisa-

tion manuelle.

Ces caractéristiques ^sont des effets pléiotropiques d’une mutation ^survenue à un seul locus pat (parthenocarpic fruit), ^mutation préalablement ^{obtenue et décrite en Italie.}

Des essais conduits dans différentes conditions de culture ont montré _que l’aptitude ^{à la} parthénocarpie ^de

« Montfavet 191 » se manifeste dans tous les environnements essayés, aussi bien en serre qu’au champ, quelle

que soit la période de l’année. Malgré le très faible rendement en graines, il existe une corrélation positive

entre le poids des fruits et le nombre de graines qu’ils contiennent à la suite d’une pollinisation ^manuelle.

Les auteurs concluent à l’intérêt limité du type de parthénocarpie ^{dû au} gène pat ^{dans un} programme de sélec- tion.

Mots clés additionnels : Lycopersicon esculentum, anthères courtes, production ^de graines.

SUMMARY Natural parthenocarpy ^{in tomato. III.} Study of parthenocarpy ^{due to the} pat (parthenocarpic fruit) gene in line &dquo;Montfavet 191 &dquo;.

The mutant material studied &dquo;Montfavet 191&dquo;, appeared spontaneously ^{in a} breeding ^{line. It was} characterized

by short stamens, the length ^{of which was} variable in the same flower and between flowers ; ^{the stamens were}

more or less free, ^{with extrorse} dehiscence, and rich in fertile pollen. ^The mutant set parthenocarpic ^{fruits 6 to}

10 days earlier than the fruits obtained on normal plants ^{of the same varietal} type, but much smaller (about 2/3 of the weight of fruits from [pat I plants). The seed yield of the fruit from [pat] ^{material was zero in} open pollination, ^{and zero or} nearly ^zero after hand pollination.

These characters were pleiotropic effects of a mutation at a single ^locus pat (parthenocarpic fruit), ^{a mutation} previously obtained and described in Italy.

Experiments ^{carried out} in different conditions showed that the parthenocarpic ability of &dquo;Montfavet 191&dquo; was exhibited in all the environments tested, ^as well in the glasshouse ^{as in the} open field, whatever the time of year. In spite ^{of the} very low seed yield, ^{there was a} positive correlation between fruit weight and seed number after hand pollination. The authors conclude that the type ^of parthenocarpy ^{due to the} pat gene is of little interest in a breeding program.

Additional key ^{words :} Lycopersicon esculentum, short anthers, ^seed production.

1. INTRODUCTION

Au cours de l’étude d’une collection variétale (PHI- LOUZE

, 1985), ^la lignée ^{« Montfavet 191 » a montré}

une aptitude de haut niveau à la parthénocarpie, apti-

tude qui ^{mérite d’être étudiée} plus ^{avant. Une revue} bibliographique ^{des travaux conduits en Italie et en}

France sur du matériel dont la parthénocarpie ^{est due}

au gène pat (parthenocarpic fruit) ^{a été faite} par PHI- L

OU ZE (1983).

Nous décrirons ici les caractéristiques ^{de la} lignée

« Montfavet 191 » et donnerons les résultats de l’étude génétique ^{dont une note} antérieure (PECAUT ^&

P HILOUZE

, 1978) ^a présenté les conclusions. Enfin,

nous étudierons le comportement de « Montfavet 191 » dans des essais réalisés dans des conditions différentes (serre ^ou champ ; printemps, ^{été ou} automne), ^afin de juger de l’effet du milieu sur

l’expression du caractère de parthénocarpie ^{dû au} gène pat.

Il. CARACTÉRISTIQUES ^{DE LA LIGNÉE}

MUTANTE « MONTFAVET 191 »

Des plantes mutantes sont apparues spontanément

en culture au champ ^en 1972, ^{dans une} lignée ^{F3 issue}

d’un croisement entre une de nos lignées de sélection et la variété brésilienne ^« Santa Cruz Samano ». Cette

lignée ^{F3 était} par ailleurs bien typée ^{sur le} plan agro-

nomique : lignée à croissance indéterminée, ^à grands entre-noeuds, ^à petits fruits ronds à 2 loges (parfois 3), ^{de couleur uniforme avant} maturité. Les plantes

mutantes ont montré une avance remarquable pour la maturité des fruits ; ^{ceux-ci étaient} plus petits que

ceux des plantes ^de précocité ^{normale et ils étaient}

totalement dépourvus ^de graines. L’examen des Meurs

épanouies ^{sur les} bouquets supérieurs ^des plantes pré-

coces a montré _que les étamines étaient mal formées : étamines courtes, de taille irrégulière chez la même fleur et d’une fleur à l’autre, plus ^{ou moins} libres, ^à déhiscence parfois ^{extrorse. Ce matériel mutant a été}

dénommé « Montfavet 191 ».

La même descendance F3 a été semée en serre verre

(semis ^{du 2} mai). ^{Sur 23} plantes ^élevées jusqu’à ^{la flo-} raison, 16 étaient à fleurs normales et 7 à fleurs anor-

males, à anthères courtes et non soudées ; ^{ces anthères}

courtes contenaient du pollen ^en abondance. Six plan-

tes à fleurs normales et 6 plantes ^à fleurs anormales

ont été cultivées en pots. Deux traitements ont été

appliqués, ^{sur 3} plantes ^de chacun des 2 phénotypes : (1) ^fleurs castrées, ^non pollinisées ^et (2) ^{fleurs non} castrées, vibrées mécaniquement. ^Ces traitements ont

été effectués sur 2 bouquets par plante, ^les bouquets

ont été limités à 3 fleurs (on ^a donc étudié 18 fleurs par phénotype ^et par traitement). Les résultats sont

donnés dans le tableau 1.

Après le traitement faisant intervenir une castration des fleurs sans pollinisation, ^{aucun fruit ne} s’est déve-

loppé ^{chez les} plantes à étamines normales. Par con-

tre, la nouaison ^a été totale chez les plantes ^{à étamines}

courtes.

Chez ces dernières, ^le grossissement des fruits a été très rapide ^{et a} abouti, pour l’un ^et l’autre traitement, à des fruits sans graines, plus précoces ^{de 6 à} 7 j ^et

nettement plus petits que les fruits obtenus après

vibration des inflorescences sur les plantes ^de phé-

notype normal, ^et qui, eux, renfermaient de nombreu-

ses graines (environ ^{une centaine} par fruit).

Des pollinisations, ^soit par autopollen, ^soit par allo- pollen, ^ont été réalisées sur les bouquets supérieurs

des plantes dont les fleurs avaient des étamines cour- tes. Dans un cas comme dans l’autre, ^{on a obtenu en}

moyenne 0,4 graine par fruit. Parallèlement, ^le pollen

des plantes ^à étamines courtes, utilisé ^en croisement

sur des plantes normales, s’est révélé parfaitement

fécondant.

On constate donc une association entre les caractè-

res : étamines anormales et développement parthéno- carpique ^{de fruits} plus petits ^et plus précoces que ^ceux obtenus sur des plantes ^{non mutantes.} L’aptitude ^{à la} parthénocarpie ^semble par ailleurs en relation avec une déficience dans la production ^de graines.

III. ETUDE GÉNÉTIQUE

DES CARACTÈRES MUTANTS DE ^« MONTFAVET 191 ^»

La 1 r e étape ^a été l’étude du déterminisme génétique

des caractères mutants que nous venons de décrire chez ^« Montfavet 191 ». Sur 327 plantes ^{issues de}

l’autofécondation de plantes ^normales hétérozygotes

pour les caractères étamines courtes et développement parthénocarpique ^des fruits, ²⁴⁹ plantes avaient des étamines normales et n’étaient _pas parthénocarpiques

et 78 plantes avaient des étamines courtes et portaient

des fruits sans graines, qui ^étaient plus précoces ^{de 8 à}

10 jours que les fruits des plantes normales. Le

x

2 ⁼ 0,23 (0,90 ^{> P >} 0,50) permet de conclure _que la longueur ^{des étamines et} l’aptitude ^au développe-

ment parthénocarpique des fruits sont contrôlées _par

un seul gène ^{récessif ou} par 2 gènes ^{récessifs très étroi-}

tement liés. Aucune recombinaison entre ces 2 carac-

tères n’a en effet été observée.

Les caractères mutants décrits chez « Montfavet 191 » sont à rapprocher ^{de ceux obtenus en Italie}

chez la variété ^« Roma » après traitement de graines

au méthane sulfonate d’éthyle ^et que BI A NCHI &

SO RE SS

I (1969), ^SORESSI (1970) ^ont d’abord attribué à

un seul gène récessif, ^sha (short anthers), puis que SO

R

ESSI & SALAMINI (1975) ^ont attribué à 2 gènes

récessifs étroitement liés, ^{sha et} pat (parthenocarpic fruit) ; ^{la distance entre} les 2 loci serait d’environ 0,12 unité de crossing ^{over. Aussi} avons-nous réalisé un test d’allélisme entre ^« Montfavet 191 » et du matériel

[sha pat]. ^{Pour cela nous avons} utilisé des plantes ^à

anthères courtes et à fruits parthénocarpiques ^issues

de la descendance F2 ^« Stock 2524 » , reçue de G. P.

SORESSI en 1969, ^en disjonction pour sha et pat d’une part, sha + et pat + ^{d’autre part.}

Deux plantes ^{de «} Montfavet 191 », 2 plantes [sha pat] ^{issues de la F2 «} Stock 2524 ^» et 2 plantes hybri-

des réalisées entre ces mutants ont été cultivées en

pots sous serre verre chauffée (semis ⁹ janvier, rempo- tage ²⁶ février). L’aspect des étamines a été noté.

Quelques ^{fleurs sur} chaque plante ^ont été castrées et non pollinisées, ^{d’autres ont été} autopollinisées

manuellement. Les fruits ont été pesés individuelle- ment, les graines ^{extraites en} mélange ^pour plusieurs

fruits et comptées.

Le matériel italien issu du « Stock 2524 » présentait

des étamines très courtes et irrégulières. Les étamines des l’ es fleurs de ^« Montfavet 191 », épanouies ^début

mars, étaient beaucoup plus ^courtes que les étamines d’une plante normale, elles étaient cependant ^beau-

coup moins courtes que celles du matériel italien. Un

mois plus tard, ^les étamines de nombreuses fleurs de

« Montfavet 191 » avaient un aspect quasi ^normal.

Chez l’hybride ^entre le matériel italien et « Montfavet 191 _», les étamines étaient courtes, de longueur ^inter-

médiaire entre celle de chacun des ² parents. ^{Les 2} parents ^et l’hybride ^{ont donc le} caractère anthères courtes, que SoltESS1 & SALAMINI (1975) attribuent au

gène ^sha (short anthers). L’expression ^{de ce caractère}

varie selon le génotype (plus ^court dans le matériel ita- lien, ^{moins court chez «} Montfavet 191 ») ^{et selon le} milieu (variation ^{de la} longueur ^des étamines de

« Montfavet 191 ^» selon la période d’observation).

Les résultats du test d’allélisme, concernant l’apti-

tude à la parthénocarpie, ^sont donnés dans le tableau 2. Les 2 parents ^{et leur} hybride présentent ^{les mêmes} caractéristiques : ^le poids des fruits obtenus après ^cas-

tration sans pollinisation ^{ne diffère} pas significative-

ment de celui des fruits obtenus après autoféconda- tion manuelle. D’autre part, le nombre de graines par fruit obtenu après autopollinisation ^{manuelle est très} faible chez les 2 parents ^{et leur} hybride. L’aptitude ^à

la parthénocarpie de « Montfavet 191 ^» peut donc être attribuée au gène pat présent ^{dans le « Stock}

2524 ».

IV. COMPORTEMENT DE « MONTFAVET 191 ^» DANS DES ESSAIS EN CONDITIONS VARIÉES

Nous avons vu précédemment que la longueur ^des étamines de ^« Montfavet 191 ^» variait selon les condi- tions de milieu. Qu’en est-il de son aptitude ^{à la} par-

thénocarpie ? ^Est-il par ailleurs possible ^{de mettre en} évidence des conditions favorables à la production ^de graines ^{chez cette} lignée ? ^Des essais, ^{conduits dans}

des conditions de culture et de milieu différents, ^vont

nous permettre d’apporter quelques éléments de

réponse ^{à ces} questions.

Trois essais, dont le tableau 3 donne le détail des

techniques culturales et expérimentales utilisées, ^ont été conduits dans des conditions de milieu différen-

tes :

essai n° 1 : culture de printemps sous serre verre

chauffée ; ^les principaux résultats de cet essai sont

rapportés ^{dans un article} précédent (PHtLOUZE, 1985) ;

essai n° 2 : culture de plein champ ;

essai n° 3 : culture d’automne sous serre verre

chauffée.

Plusieurs traitements ont été appliqués :

(1) les fleurs ont été castrées avant la maturité du

pollen ; ^aucun apport ^de pollen n’a été effectué sur le

stigmate ^{de ces} fleurs ;

(2) les fleurs ont été castrées et pollinisées ^{avec du} pollen ^{de «} Apédice ^» (lignée ^{riche en} pollen ^{de bonne} qualité) ;

(3) les fleurs ont été castrées et pollinisées ^{avec du} pollen ^{de «} Montfavet 191 ^» (autopollinisation).

Pour les traitements avec pollinisation, ^{celle-ci est}

effectuée à 2 reprises, ^le jour ^{de la} castration et 2 ou

3 j après. ^Les différents traitements ont été appliqués

sur 1 à 4 plantes, ^{et sur 3 à 4} bouquets par plante ; ^les

bouquets ^ont été limités à 8 fleurs au maximum.

Tous les fruits ont été récoltés et pesés individuelle- ment, les graines extraites fruit _par fruit et comptées.

Les comparaisons ^{entre le} poids des fruits obtenus avec et sans pollinisation ^ont été effectuées au moyen du test t de Student. Enfin les corrélations entre le

poids des fruits et le nombre de graines qu’ils ^contien-

nent ont été calculées.

Les résultats sont rassemblés dans le tableau 4.

Après le traitement sans pollinisation, ^{il y a} produc-

tion de fruits de poids comparable (essais ^{2 et} 3) ^ou inférieur (essai 1) à celui des fruits obtenus après ^cas-

tration et pollinisation. Après pollinisation

qu’il s’agisse ^d’une pollinisation ^{par «} Apédice ^{» ou d’une} autopollinisation

le nombre _moyen de graines par fruit est très faible. Cependant dans les essais 1 et 3, ^il

y ^{a une} corrélation positive significative ^{entre le} poids

des fruits et le nombre de graines.

Nous avons observé « Montfavet 191 » dans d’autres essais _que ceux rapportés ici ; ^cette lignée ^a toujours ^{montré la même} aptitude ^{à la} parthénocarpie

que celle manifestée dans les 3 essais précédents ^{et la}

même difficulté à produire ^des graines. ^{Citons un} essai conduit au printemps (plantation ^{le 10} février)

sous serre verre non chauffée, ^{avec des} températures

nocturnes minimales comprises ^le plus ^{souvent entre 5}

et 10 °C, ^{de la} plantation ^{à la} mi-avril, ^soit pendant ^la période ^{où se sont} produites ^la microsporogenèse ^{et la}

floraison des fleurs des 4 bouquets étudiés. Dans ces

conditions, ^le poids des fruits formés après ^castration

non suivie de pollinisation (62 g, moyenne de 30

fruits) ^était très voisin de celui des fruits obtenus à

partir ^{de fleurs non} castrées laissées en fécondation libre (60 g, moyenne de 36 fruits) ; ^{aucun de ces der-}

niers fruits ne contenait de graines. Notons enfin _que, même quand les conditions du milieu sont favorables

au développement d’étamines quasi ^{normales et à une} microsporogenèse normale, ^{nous n’avons} jamais

obtenu de graines ^{dans des} fruits issus de fleurs lais- sées en fécondation libre ; ^une pollinisation ^manuelle

est toujours nécessaire.

V. DISCUSSION ET CONCLUSION S

ORESSI

& S ALAMI NI (1975) ^{ont attribué à 2} gènes différents étroitement liés l’aptitude ^{à la} parthénocar-

pie (gène pat

parthenocarpic fruit) ^et le caractère anthères courtes (sha

^short anthers). ^Pour nous, il

s’agit ^d’effets pléiotropiques d’un seul gène, pour

lequel ^nous retiendrons le symbole pat. ^En effet, ^la probabilité d’apparition simultanée de 2 mutations dans un même matériel (ici, ^{« Montfavet 191} ») ^est

extrêmement faible. D’autre part, ^{nous n’avons} jamais ^{réussi à} dissocier les caractères étamines cour- tes et aptitude ^{à la} parthénocarpie. ^Enfin l’expression

du caractère étamines courtes varie selon le génotype

et le milieu ; BIANCHI & SORESSI (1969) ^avaient déjà

noté cette variabilité d’expression d’une fleur à l’autre

sur la même plante ^{et entre étamines de la même} fleur ; nous avons observé la même variabilité, égale-

ment très marquée ^d’un génotype à l’autre. Cela peut inciter à croire à l’obtention de recombinants parthé- nocarpiques à étamines normales. Ainsi, ^{lors de}

l’étude du déterminisme génétique ^{des caractères}

mutants de ^« Montfavet 191 », des fleurs à étamines

courtes ont été observées sur la bouture élevée en serre

d’une plante ^{notée au} champ ^{comme étant} parthéno-

carpique ^{et à étamines normales.}

Notons _que SORESSI (comm. pers., 1985) ^revient maintenant à sa 1 re hypothèse (BIANCHI ^& SORESSI, 1969 ; SO RE SS I , 1970), ^{à savoir} que les caractères éta- mines courtes et développement parthénocarpique ^du

fruit seraient des effets pléiotropiques ^{d’un seul} gène récessif.

Sur le plan agronomique, les fruits de « Montfavet 191 _», comparés ^{à ceux de} plantes ^soeurs normales, grossissent plus ^{vite et} mûrissent 6 à 10 j plus précoce- ment, mais ils n’atteignent que les 2/3 de leur poids.

Ces résultats sont tout à fait en accord avec ceux de FALAVI!Na et al. (1978), ^{obtenus sur des} plantes ^nor-

males et mutantes de descendances F2 en ségrégation,

et ceux de MAPEr.r.t et al. (1978) qui comparaient

« Ventura » et sa version parthénocarpique [sha patJ.

Nous nous sommes toujours ^{heurtés à des difficul-}

tés de production ^de graines ^{chez le matériel} [pat].

Ces difficultés semblent plus marquées que celles ren-

contrées _par les auteurs italiens sur un matériel végétal

il est vrai différent. Ainsi, ^{dans tous nos} essais, ^les fleurs laissées en fécondation libre ont toujours ^donné

des fruits sans graines, ^même quand la conformation des étamines était quasi normale. Par contre,

MAPELLI et al. (1979) ^{ont obtenu sur des} plantes ^F2 [sha pat] ^{cultivées au} champ, à 3 dates de récoltes dif-

férentes, 33,5-30,4 ^et 79,7 p. 100 de fruits avec grai-

nes, renfermant respectivement ^en moyenne 3,5-8,5 ^et 14,2 graines par fruits ; ^{les fruits des} plantes ^F2 [sha + pat

+

] correspondantes contenaient 60 à 75 graines

dans les mêmes conditions. Dans nos essais, ^nous n’obtenons qu’un nombre très faible de graines ^{à la}

suite d’une pollinisation manuelle, ^alors que M,aPEI,Lt et al. (1979) ^ont obtenu, ^en culture de serre au prin- temps, après autofécondation manuelle de plantes ^F2 [sha pat], 83,2 p. 100 de fruits avec graines (2 p. 100 seulement après pollinisation libre) et, parmi ceux-ci,

en moyenne 42,3 graines par fruit, ^tandis qu’ils ^récol-

taient 49,9 graines par fruit chez les plantes ^{F2 nor-} males correspondantes (différences ^non significati- ves) ; ^{ceci à condition} que la pollinisation ^manuelle

soit effectuée 2 ou 3 j ^avant l’anthèse. Dans les essais que nous avons rapportés ^{ici et} concernant le matériel italien « Stock 2524 ^» et « Montfavet 191 » (tabl. ^{2 &}

4), la castration et la I re pollinisation ^{sont effectuées}

environ 2 j ^{avant l’anthèse} et, malgré cela, ^{le rende-}

ment en graines ^est très faible (le nombre maximum

de graines obtenues dans un fruit a été de 15, ^essai

n° 1, ^tabl. 4). ^{Même dans des} tentatives (non rappor- tées ici) ^de pollinisation ^encore plus précoce, ^nous

n’avons _pas obtenu d’amélioration sensible du nom-

bre de graines. ^Ces différences entre nos résultats et ceux des auteurs italiens sont vraisemblablement à mettre en partie ^sur le compte ^de l’effet de l’ensemble du génotype ^sur l’expression du caractère parthéno- carpique ^{dû au} gène pat. ^{Le milieu} joue ^{aussi un} rôle, puisque CAMPION et al. (1980) ^ont montré l’influence de la fumure azotée sur le pourcentage ^de fruits avec et sans graines ^{chez 2} lignées pat.

Pour PO R C ELLI el al. (1979), ^{M A P ELLI et al.} (1979),

la difficulté de la production ^de semences sur le matériel [pat] ^{serait due au} déclenchement très pré-

coce du grossissement parthénocarpique ^de l’ovaire, qui ^se produirait ^{avant la} réceptivité ^des ovules ; ^ce phénomène ^{est à mettre en relation avec la concentra-}

tion en auxine qui, ^à l’anthèse, ^serait environ 3 fois

plus élevée dans les ovaires parthénocarpiques que dans les ovaires non parthénocarpiques (MaPELI.1 ^et al., 1978). ^{M APELLI et al.} (1979) ^ont par ailleurs mon-

tré qu’un traitement à l’acide gibberellique, ^{en favori-}

sant le développement quasi ^{normal des anthères sur}

du matériel [sha pat], augmentait ^la quantité ^de pollen

viable mais n’induisait _pas la formation de fruits avec

graines.

La parthénocarpie ^{due au} gène pat ^s’est exprimée dans tous les essais _que nous avons réalisés, quelles

que soient l’époque de l’année et les conditions de milieu. Sa mise en évidence ne nécessite _pas une tech-

nique particulière (par exemple ^une castration non sui- vie de pollinisation) ^ou des conditions de milieu bien précises (par exemple ^des températures basses). ^Enfin

la production ^de graines ^{sur ce matériel est très diffi-} cile. Le type de parthénocarpie ^{dû au} gène pat ^est donc bien différent de celui dû à pat-2 (variété ^{« Séve-}

rianin ») ^{ou à un cumul de} plusieurs gènes (lignée

« 75/59 ») (P HILOUZ E, 1983, 1985). ^{Dans ces 2 der-} niers cas, la parthénocarpie ^est facultative, ^{en relation}

avec des conditions bien particulières ^{du milieu} (par exemple ^des températures basses) ; ^la production ^de graines ^ne pose pas de problème quand les conditions de milieu sont favorables à la production ^de pollen ^et

à la pollinisation. ^Du fait de l’existence de ces autres sources de parthénocarpie, ^la parthénocarpie ^{due à}

pat perd beaucoup d’intérêt, principalement ^{à cause}

de la diminution du poids ^du fruit entraînée _par ce

gène ^et de la difficulté de production ^{de semences}

avec les méthodes classiques ^de pollinisation.

Reçu ^{le 24} juillet ^1985.

Accepté le 24 octobre 1985.

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