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La sensibilite du pecher au deperissement bacterien en
France: incidence de certaines caracteristiques du sol et
de l’irrigation. Relations avec la nutrition
A. Vigouroux, J.F. Berger, Claude Bussi
To cite this version:
A. Vigouroux, J.F. Berger, Claude Bussi. La sensibilite du pecher au deperissement bacterien en
France: incidence de certaines caracteristiques du sol et de l’irrigation. Relations avec la nutrition.
Agronomie, EDP Sciences, 1987, 7 (7), pp.483-495. �hal-02725696�
La
sensibilité
du
pêcher
au
dépérissement
bacté-rien
en
France :
incidence
de
certaines
caractéris-tiques
du sol
et
de
l’irrigation.
Relations
avec
la
nutrition*
André VIGOUROUX, Jean-François BERGER Claude BUSSI
LN.R.A., Laboratoire de Botanique et Pathologie végétale. ENSA, Place Viala, F 34060 Montpellier (
*
) LN.R.A., SRIV, Domaine de Gotheron, F 26320 Saint-Marcel-les-Valence
RÉSUMÉ A la suite d’observations de terrain dans les régions à sol acide concernées par le Dépérissement bactérien du Pêcher et après de médiocres résultats d’amendements basiques du sol, on a essayé de vérifier, en expérimentant en grands conteneurs, que certains facteurs du sol en place et plus largement du système cultural avaient une
influence prédisposante sur les arbres. Il s’agissait précisément du volume de terre exploitable par les racines, de la charge de la terre en cailloux et des modalités d’irrigation. Des conteneurs remplis de limon calcaire
permet-taient d’obtenir, en parallèle et à titre de référence, des pêchers tolérants à la maladie.
L’augmentation de la charge en cailloux et surtout la diminution du volume de terre disponible pour les arbres
ont entraîné un accroissement de leur sensibilité estimée par contamination artificielle. Par contre,
l’échelonne-ment et l’augmentation de l’irrigation, réalisée comme dans la pratique avec une eau calcaire, ont amené une
nette réduction de la sensibilité des pêchers. En complément, un amendement calcique de la terré étudiée n’a pas
modifié de façon significative le comportement des arbres.
En même temps, ces traitements entraînaient des modifications importantes de la composition minérale des
arbres, en particulier en ce qui concerne le potassium et le calcium. Une corrélation a d’ailleurs été constatée
entre l’importance des infections bactériennes provoquées et le potassium d’une part (r = + 0,717), et le cal-cium d’autre part (r = - 0,591).
Ainsi, il apparaît que certains éléments du système cultural des régions concernées par cette maladie peuvent
par-ticiper à la prédisposition des pêchers au Dépérissement bactérien. Les perturbations de nutrition induites,
spé-cialement celles au niveau du calcium et peut-être du potassium, pourraient être impliquées dans le phénomène. Mots clés additionnels : Prunus persica, Pseudomonas syringae pv. persicae, milieu, techniques culturales, calcium, potassium.
SUMMARY
Suvceptibititv of peach
to bacterial die-back in France :influence of
soil characteristics andof
irrigation and
relationship
with tree nutrition.After field observations in acid soil areas on which peaches are affected by Pseudomonas syringae pv. persicae
and some unsuccessful basic amendment experiments, an attempt was made to determine the supposed effect of
some edaphic and cultural factors on the predisposition of peach to bacterial die-back in large container culture
conditions (250 1). These factors were the amount of soil colonized by the tree root system, the proportion of
pebbles in the soil and the mode of irrigation. Peach trees planted in containers of calcareous loam, favouring
tolerance to the disease, served as controls.
A high proportion of pebbles and above all a limited amount of soil increased the susceptibility of artificially
inoculated trees. However, well spaced and increased irrigation, carried out with calcareous water as in field
conditions, provided a clear cut decrease in susceptibility of the peach trees. Addition of calcium to the control soil did not really alter the behaviour of the trees.
At the same time, these treatments led to significant changes in the mineral composition of the trees, specially concerning potassium and calcium. A correlation was found between induced bacterial infections and both
potassium (r = +
0.717) and calcium (r = — 0.591). Some elements of the cultural system in bacterial
die-back areas may thus predispose peach trees to the disease. The observed disturbances in nutrition, specially for calcium and maybe potassium, could be involved in this phenomenon.
Additional key words : Prunus persica, Pseudomonas syringae pv. persicae, environmental conditions,
cultural practices, calcium, potassium.
* Etude réalisée dans le cadre du groupe de travail « Dépérissement Bactérien du Pêcher » encouragé par le Fond National des Calamités
I. INTRODUCTION
Parmi les diverses bactérioses
qui
affectent les arbres fruitiers à noyau enFrance,
leDépérissement
Bactérien du
Pêcher, provoqué
par Pseudomonas,syringae
pv.persicae (PRUNIER,
LUISETTI,
GARDAN)
est
probablement
laplus
grave par l’intensité et laper-manence de ses
dégâts.
Pourtant,
après
uneinquiétante
période
d’extensiongéographique (PRUNIER et
al.,
1976),
àpartir
de sa zoned’apparition
sur leplateau
duMoyen
Vivarais(VIGOUROUX, 1968),
la maladie sembleconnaître,
depuis quelques années,
une certaine stabilisation.Une
comparaison
de son aire d’extension actuelleavec la carte
géologique
du sud-est de la Francesug-gère
une restriction de la maladie à desrégions
à solsgénéralement
acides. AuxU.S.A.,
des observationssimilaires ont été réalisées à propos d’une bactériose
voisine
(WE
A
V
ER
&WEHUN
T
,
1975).
En
fait,
dès saprogression
géographique,
cetteaffection s’était montrée nettement
plus
grave dans les vergersimplantés
sur certainssols,
enparticulier
ceuxformés sur arène
granitique
ou sur alluvions anciennesdes terrasses du Rhône
(diluvium alpin).
Desexpéri-mentations à l’aide de
jeunes pêchers
cultivés encon-teneurs avaient
permis
de confirmer que la terre de cessols, opposée
à un limoncalcaire,
constituait enelle-même un facteur
prédisposant
(VIGOUROUX
&H
UGUET
,
1977,
1980).
Des essais d’amendements
basiques
dans les mêmes conditions(VIGOUROUX
&H
UGU
E
T
,
1977,
1980)
n’ont
cependant
fourni que des améliorations de résis-tance assezpartielles.
Deplus,
uneexpérimentation
enplein
champ,
dans des conditionsclimatiques
il estvrai
particulièrement
favorables à la maladie(V
IGOU
-ROUX,
1979),
n’a pas donné de résultatsappréciables
(VIGOUROUX et
al.,
1982).
Ces
éléments,
ajoutés
à diverses observations deter-rains,
suggéraient
qu’en complément
descaractéristi-ques essentiellement
chimiques
et minérales de la terreenvisagées jusque
là,
devait êtrepris
en compte tout lefonctionnement du
système sol-plante.
Pour
dégager quelques
voiesd’étude,
une campagned’observations de
profils
de sols de vergers futentreprise
*
,
en opposant sols deplantations
indemnesen zones calcaires et sols formés sur arène
granitique
ou sur alluvions caillouteuses anciennes. Une
soixan-taine de
parcelles
bientypées
ont étéanalysées.
Indépendamment
des notions depH,
cetteprospec-tion nous a
permis
de constater que les sols d’arène etceux formés sur alluvions
anciennes,
bien qued’ori-gine
et de nature trèsdifférentes,
s’opposaient
defaçon
commune aux sols calcaires par une texturebeaucoup
plus grossière
et uneprofondeur exploitée
nettement
plus
faible. Cette dernièrecaractéristique
était d’ailleurs souvent accentuée par desphénomènes
d’hétérogénéité marquée
de la zoneameublie,
induitspar la réalisation du labour de défoncement : des
remontées d’horizon B de nature
plus
argileuse
consti-tuaient autant de volumes de terre non ou très peu
exploités
par les racines depêchers (cf.
horizon H5 deM
ANICHON
,
1982).
En outre, le niveau nonameubli,
sous la « semelle » de
défoncement,
étaitbeaucoup
moins colonisé par les racines
qu’en
sol calcaire. *avec les conseils, sur le terrain, de MM. G. CALLOTet M. BOR -NAND
, de la Station de Science du Sol, I.N.R.A., Montpellier.
Ainsi,
la réserve en eau utile de ces solsapparaissait
très limitée et la difficulté de leur
exploration
par lesystème
radiculaire abaissait encore le niveau dedis-ponibilité
des ressourcesquelles qu’elles puissent
être(GRAS,
1962 ; M
AERTENS
,
1964 ;
HENIN etal.,
1969 ;
MAERTENS,
communicationpersonnelle).
En
parallèle,
les zones lesplus
affectées par la maladie dans lesparcelles
correspondaient toujours
aux
parties spécialement
caillouteuses et à texturegrossière,
à moinsqu’il
nes’agisse
desparties
hautes pour les vergers en pente.En
complément,
onpouvait
constater que lesirriga-tions de ces
plantations malades, lorsqu’il
y enavait,
étaient réalisées par
aspersion
sous formed’apports
importants
(souvent
de l’ordre de 60mm)
etespacés.
Ces divers
éléments,
ajoutés
aux niveauxrelative-ment faibles des bases de ces sols à
capacité d’échange
cationique
(CEC) limitée,
nous ont semblésuscepti-bles
d’entraîner,
entre autres, une alimentationhydri-que et minérale suffisamment déficiente pour initier
une sensibilité anormale des arbres à l’infection bacté-rienne.
Divers auteurs avaient
déjà souligné
l’incidencedirecte d’un stress
hydrique
sur ledéveloppement
deplusieurs affections, provoquées généralement
par deschampignons
agents
de chancre d’écorce(BLOOM-BERG
,
1962 ; B
IER
,
1964 ;
BERTRAND etal., 1976 ;
SCHOENWEISS, 1981 ;
APPEL &STIPES,
1984)
maisune observation
analogue
à propos d’une bactériose aaussi été
rapportée
chez le Noisetier(MooRE et
al.,
1974).
Pour le cas
qui
nous occupe, ledécalage
entrel’époque
d’instauration du déficithydrique, qui
seproduit
évidemment enété,
et lapériode
dudévelop-pement des infections
bactériennes, qui
se situe enhiver, suggère plutôt
une relation indirecte avec des mécanismes d’intervention apriori
différents.En
partant
de nos observations deterrain,
nous avons donccherché,
d’unepart,
à vérifier que lescaractéristiques
notées dans lesprofils
des solsprédis-posants
constituaient bien des éléments facteurs deprédisposition,
et d’autre part,qu’une
améliorationdu mode
d’irrigation,
compensant peut être l’effet deces
éléments,
permettrait
de réduire laréceptivité
despêchers
à l’infection bactérienne.Pour
cela,
nous avonsessayé
de recréer engrands
conteneurs des variantes
édaphiques simples analogues
à celles observées au
champ,
ainsi que desrégimes
d’irrigation
tranchés. La sensibilité depêchers
cultivés dans ces conteneurs a étécomparée
par contamination artificielle.Enfin,
dans le but d’entamer uneapproche
des mécanismes
physiologiques
enjeu,
nous avonsréalisé des
analyses
minérales des rameaux de cesarbres et le fonctionnement
hydrique
a été suivi pen-dant toute la saison devégétation qui
aprécédé
lesinoculations.
II.
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
A.
Dispositif
de cultureLe
principe
était de travailler sur dejeunes
arbrescultivés
individuellement,
durant untemps
assez courtet en conteneurs suffisamment
grands,
pour quelimité sinon
négligeable,
tout enayant
lapossibilité
deréaliser diverses modifications
simples
du substrat defaçon
assez bien contrôlée.Pour
cela,
nous avons cultivé des scions* depêcher
de la variété J. H.
HALE,
greffés
sur GF 305, durantun an dans des conteneurs de 250 1.
Nous avons réalisé un arrosage bien
réparti
surtoute la surface du
substrat,
le débit étant de l’ordrede 15 litres/heure. Une
protection
contre lapluie
per-mettait de contrôlercomplètement
lerythme
et lesquantités
d’eau fournies aux arbres.Afin de
pouvoir
évaluer lesquantités
d’eauconsom-mées par
chaque
arbre,
onpouvait
pesercommodé-ment
chaque
bac avec uneprécision
de 200 g. Les bacs étaientdisposés
selon 2lignes
parallè-les,
2 réseaux distincts de tuyaux permettant desrégimes d’irrigation
différents pour des arbresrépartis
en
mélange.
L’ensemble étaitprotégé
descontamina-tions bactériennes sauvages extérieures par un tunnel
de
grillage
du genremoustiquaire
enpolyéthylène
translucide. Ce matériau n’entraîne
qu’une légère
aug-mentation destempératures
maximales(1
à 2°C)
mais absorbe environ 40 p. 100 du rayonnementglo-bal
(mesures
parl’équipe
de M.SCHOCH,
station deBioclimatologie
LN.R.A.-Montfavet).
Le
dispositif, implanté
sur le domaineI.N.R.A.-SRIV de Gotheron
près
deValence,
était ainsiplacé
dans les conditions
climatiques
favorables à lamala-die.
Le déroulement de
l’expérimentation
a suivi lecours normal d’une culture en verger avec
remplissage
des bacs et
plantation
des arbrespendant
l’hiver 1982-1983 etvégétation
durant une année. Les inoculationset
prélèvements
pouranalyse
minérale ont été réalisésl’hiver suivant
(1983-1984),
les infections bactériennesse stabilisant en fin d’hiver.
* Scion : jeune arbre qui a été greffé en pépinière, s’y est
déve-loppé un an et se trouve prêt à la plantation en verger.
B. Traitements réalisés
Concrètement,
enpartant
d’un substrat de basepré-disposant
et d’unrégime hydrique
banal dans larégion, l’expérimentation
a cherché à estimerl’influence du faible volume de sol
exploré
par lesracines,
l’effet d’une forte teneur en cailloux et celui d’une amélioration des conditionsd’irrigation.
Encomplément,
on a aussi étudié lesconséquences
d’unamendement à base de
chaux,
pourrapprocher
lesrésultats de cette
expérimentation
de ceux de nosessais antérieurs
(cités
enintroduction). Enfin,
pourdisposer
d’une référencepermettant
de situer defaçon
plus
absolue le niveau des améliorations de résistance éventuellementobtenues,
une série de bacs a étérem-plie
de limonargilo-calcaire.
Les vergers sur de telslimons sont en effet
pratiquement
indemnes demala-die, quel
que soit lerégime d’irrigation pratiqué.
On a utilisé comme substrat de base
prédisposant
une terrecorrespondant
à la terrasse du Rhône del’époque
de Riss(sol fersiallitique
sans réservecalci-que,
d’après
B
ORNAND
,
1968).
Seul a étéprélevé
l’horizon
supérieur
sablo-limoneux et caillouteuxoù,
dans les vergers, les racines de
pêcher
restent confi-nées à 90 p. 100. Onappelera
commodément cesubs-trat « diluvium ». La terre
argilo-calcaire provenait
des alluvions récentes du
Rhône,
près
de Loriol(26).
Les
caractéristiques
physico-chimiques
des 2 types deterre
figurent
au tableau 1. Il fautsouligner
que la fractionsupérieure
à 2 mm,composée
degraviers
etcailloux est réduite à moins de 10 p. 100 du total pour le limon alors
qu’elle
est de l’ordre de 50 p. 100 etplus
pour la terre d’alluvions anciennes.Le
régime d’irrigation
de références’inspirait
de celuipratiqué
dans tous les vergers de larégion :
ilconsistait en une saturation
soignée
de lacapacité
de rétention en eau du substrat(vérifié
par despesées
successives
après drainage)
suivi de son dessèchementpêchers
sous formed’évapo-transpiration ;
cecijusqu’à
unpoint
de contraintehydrique
assezélevé ;
cepoint
étaitrepéré
par un début de mollissement des feuillesperceptible
en fin dematinée,
confirmé pardes mesures de
potentiel
de sève. Le substrat était alors saturé à nouveaucomplètement.
Asouligner
queles observations étaient réalisées sur le témoin de
réfé-rence, le déclenchement de la nouvelle saturation étant
étendu alors à tous les traitements simultanément.
On a ainsi obtenu
plusieurs cycles
de dessèchementau cours de l’été.
Plus
précisément,
les traitements réalisés ont été lessuivants :
1. Diluvium témoin
(en
abrégé, DT)
On a
rempli
les bacs avec le substrat de base à rai-son de 370kg
de terre par bac.On leur a
appliqué
lerégime d’irrigation
deréfé-rence à caractère
périodique
décrit ci-dessus.2. Diluvium volume réduit
(DVR)
Pour se
rapprocher
des conditions d’un faiblevolume de sol
exploré
par lesracines,
on a utilisé desbacs d’une contenance réduite que l’on a
rempli
de170
kg
de diluvium de base(cette
quantité
était enoutre celle utilisée dans nos
précédents essais).
L’arrosage
étaitpériodique,
identique
à celui dutémoin.
3. Diluvium + cailloux
(DC)
Pour élever la
proportion
de cailloux dans le dilu-vium debase,
on y aapporté
enplus,
dans lapropor-tion de 30 p. 100 en
poids,
desgalets
de naturegrani-tique
et compacts. Laquantité
de substrat par bacres-tait fixé à 370
kg.
L’arrosage
étaitpériodique, identique
à celui du témoin.4. Diluvium
régulièrement irrigué
(DRI)
Les
bacs, remplis
de 370kg
du diluvium de basecomme les bacs témoins ont, par contre, subi une
irri-gation
permettant de maintenir constamment lesubs-trat aux 4/5 environ de sa
capacité
auchamp.
Enpra-tique,
onapportait chaque jour
ou tous les 2jours
laquantité
d’eau nécessaire pour maintenir unpoids
constant déterminé au
préalable ;
(quantité
correspon-dant donc à la
quantité
d’eauévaporée pendant
celaps
detemps).
5. Diluvium amendé
(DA)
Toujours
pour un total de 370kg
de substrat parbac,
le diluvium de base a été amendé parmélange
avec de la chaux éteinte à raison de 1 g de CaO par
kg
de terre, ce
qui
correspond
à environ4,2
de chauxéteinte à l’hectare. C’était la
proportion
utilisée dansnos essais antérieurs.
L’irrigation
étaitpériodique,
identique
à celle dutémoin.
6. Limon
argilo-calcaire
deréférence (LAC)
Les bacs ont été
remplis
avec le limonargilo-calcaire décrit
plus
haut. Comme la notion de volumeétait
importante (la profondeur
des sols étaitenvisa-gée
comme facteur deprédisposition),
on a utilisé desbacs
identiques
à ceux dutémoin,
contenant donc environ 250 1 de terre, mais celacorrespondait
à 320kg
de limon. La faible teneur en cailloux de cetype de terre réduit en effet sa densité par rapport au
témoin très caillouteux.
L’irrigation
étaitpériodique, identique
à celle dutémoin.
Chaque
traitementportait
sur 10 arbresanalysés
individuellement et
représentant
autant derépétitions.
Puisqu’il s’agissait
de comparer les moyennes de cestraitements en se référant à 2 types de témoins
(traite-ments 1 et
6)
et en situant les moyennes entreelles,
l’analyse statistique
a été réalisée à l’aide du test decomparaison
de moyenne de NEWMAN et KEULS.C. Modalités
d’irrigation
Les
régimes d’irrigation
différenciés n’ont pu êtreappliqués
et suivis avecprécision
que demi-juillet
à finseptembre.
Avant etaprès,
et selon unrythme
varia-ble avec le
climat,
tous les bacs recevaient une dosed’eau
identique
- cellepropre à saturer la
capacité
de rétention en eau du substrat des témoins afind’entre-tenir chez ces derniers un niveau de
turgescence
à peuprès
normale. Pour les arbresvégétant
en volumeréduit,
unepartie
de cette eau étaitperdue
par drai-nage, d’où un certain déficithydrique qui
s’est traduitpar un
développement
un peu réduit. Al’opposé,
les arbres sur limon n’ont pas bénéficié de toutl’avantage
de la
plus grande capacité
de rétention de ce type deterre : à volume
égal,
la réservepotentielle
qu’elle
constituait n’était quepartiellement remplie quand
le substrat témoin était saturé. Ainsi lescapacités
derétention en eau des divers substrats n’ont surtout
joué
quependant
lapériode
d’analyse (c’était
l’épo-que des consommations
maximum)
et, à ce moment, les écarts entre ledéveloppement
ou la masse defeuil-lage
desarbres,
selon lestraitements,
étaientrelative-ment
limités,
au moins à volume de substratidenti-que. Les
comparaisons
de fonctionnementhydrique
des arbres s’en trouvaient ainsiplus justifiées.
Compte
tenu de la différence de volume desubs-trat, les arbres cultivés dans les
petits
bacs ont subivers la fin de
plusieurs cycles
de dessèchement descontraintes
hydriques
extrêmement élevées. Pourévi-ter que celles-ci ne soient
excessives,
on leur aajouté
chaque
fois et vers la fin dechaque
cycle
1 ou 2 litresd’eau en
appoint.
Toutes ces
irrigations
ont été réalisées avec l’eau duréseau
municipal, qui,
àl’analyse,
s’est révélée assezfortement calcaire
(30
°Henviron).
D. Suivi du fonctionnement
hydrique
des arbresOn a
comparé
le fonctionnementhydrique
desarbres selon les divers traitements en suivant par
pesées
échelonnées desbacs,
en moyenne tous les2
jours,
l’évolution desquantités
d’eauévapo-transpirées
parchaque
arbre.On a aussi suivi les variations du
potentiel
de sèvedes feuilles en mesurant celui-ci à l’aide d’une cham-bre à
pression
(S
CH
O
LANOER
etal., 1965 ;
Boy ER,1967 ; T
URNER
,
1981).
On s’est surtout attaché àl’analyse
dupotentiel
dit « de base » obtenu en fin denuit. A ce
moment-là,
lepotentiel
est en effetéquili-bré au niveau des diverses
parties
de l’arbre etappa-raît,
pourl’essentiel,
influencé par ladisponibilité
de l’eau au niveau du substrat(K
LEEPER
,
1968 ;
AussE-NAC &
G
RANIER
,
1978).
En outre,l’homogénéité
des contraintes entre feuilles dans ces conditionspermet-tait d’obtenir une
précision
satisfaisante avec 3 mesu-res de feuille par arbre seulement.La mesure du
potentiel
hydrique
detige,
reconnuplus
sensible au dessèchement du sol(G
ARNIER
,
1985),
n’a pu êtreappliquée
sur de trèsjeunes
arbresdu fait de son caractère destructif
important.
Les mesures du
potentiel
de sève n’étaient mises en oeuvre queplusieurs jours après
le début dechaque
cycle
de dessèchement car, lespremiers jours,
l’eau estfacilement
disponible
dans tous les substrats et lespotentiels plus
ou moinsidentiques.
E. Estimation des
conséquences
des traitements sur la nutrition des arbresComme autre critère de la
répercussion
destraite-ments sur la
physiologie
desarbres,
nous avons estimé leur niveau d’alimentation minérale à traversl’analyse
de la
composition
de l’écorce de leurs rameaux(c’est
la zone de tissus où se
développe spécialement
labac-térie).
Les
prélèvements
ont été réalisés enhiver,
enfévrier,
au moment de l’évolution de la maladie. Surchaque arbre,
on aprélevé
12anticipés (
t
)
d’environ20 cm, bien
répartis
sur la couronne et defaçon
com-parable
entre traitements.Compte
tenu dudéveloppe-ment un peu moindre des arbres cultivés en
petit
bac,
il a été
impossible
d’échantillonner correctement lesanticipés
surchaque
arbre,
cequi
estimportant
compte tenu de
l’hétérogénéité
de larépartition
de certains ions(C
UMMINGS
,
1973).
Dans le cas de cetraitement,
nous avons doncregroupé
les individusproches
parpaires,
enprélevant
surchaque
arbre8
anticipés,
defaçon
à obtenir pourchaque paire
unéchantillon suffisant de 16 rameaux à
analyser.
Dans tous les cas,rapidement
enlevés,
les lambeaux d’écorce ont étélyophilisés puis
réduits enpoudre
pour être
envoyés
enrécipients étanches,
aulabora-toire
d’analyses végétales
de l’I.N.R.A. à Bordeaux.F. Estimation de la sensibilité
comparée
despêchers
Le critère de sensibilitégénéralement
choisi(V
IGOU
-ROUX,
1968 ;
PRUNIER etal., 1973)
est lalongueur
des lésions obtenues sur rameau d’un anaprès
inocu-lation artificielle sur blessure. Latechnique
habituelled’inoculation par
piqûre
en automne n’a pas fourni d’infectionsappréciables
du fait des conditionsanor-malement douces
(V
IGOUROUX
,
1979)
du début de l’hiver 1983-1984. On a donc du refaire desinocula-(’) Anticipé : petit rameau issu d’un bourgeon qui se développe sur une pousse vigoureuse en cours d’été et pendant l’allongement
même de cette pousse (et non au printemps suivant). Type d’organe spécialement fréquent chez le Pêcher et de longueur variable selon
sa date d’apparition ; appelé aussi pousse syleptique.
tions vers le milieu de
janvier
en utilisant une méthodeplus
sévère car, à cetteépoque,
lespêchers
sont moinsréceptifs (V
I
GO
UR
O
UX
,
1968 ;
PRUNIER etal.,
1973).
Sur rameau d’un an, à environ 15 cm de
l’extré-mité,
on a arasé unbourgeon
et le coussinetpétiolaire
sous-jacent puis
on abadigeonné
laplaie
obtenue avecla
pointe
d’un finpinceau trempé
dans unesuspension
de bactéries dosée à 10 germes par ml.
Chaque
arbre a reçu 5 inoculations de ce type. Ledéveloppement
des lésions a été suivi durant le mois de marspuis
mesuré définitivementaprès
stabilisationdébut avril. On a
pris
en compte la moyenne des 5 lésions par arbre.III.
RÉSULTATS
A. Fonctionnement
hydrique
des arbres durant lasai-son
végétative
Les différents traitements
appliqués
auxpêchers
pendant
lapériode d’analyse
ont entraîné des écartsimportants
entre lesquantités
d’eauévapo-transpirées
par les arbres.
A titre
d’exemple,
on a illustré par les courbes de lafigure
1 l’évolutioncomparée,
enquantités cumulées,
de l’eau
évapo-transpirée
en moyenne parchaque
arbre au cours des 2e et 3e
séquences
de dessèchement(3/8
au 18/8 et 19/8 au7/9).
Des courbes d’allure etde
disposition analogues
ont été obtenues pour lesEn outre, on a
regroupé
dans le tableau 2 lesquan-tités d’eau totales consommées en moyenne par cha-que arbre et par traitement au cours des différents
cycles
de dessèchement de l’été et des diversespériodes
de la saison de
végétation.
En se limitant à la
période
d’étude et enanalysant
les mesures de consommation
individuelles,
on peut classer les 6 traitements en 5 groupessignificativement
distincts au seuil de 5 p. 100 :
DVR -
(DT.DC) -
DA - LAC - DRI. Les mesures depotentiel hydrique
ont aussipermis
de confirmer que les traitements ont
imposé
auxarbres des contraintes
hydriques
assez différentes. Lesécarts sont visualisés par
exemple
par les courbes que l’on a élaborées à l’aide des mesures réalisées lors des 2e et 3e
séquences
(fig.
2) (homologues
des courbes de consommation d’eauanalysées ci-dessus).
Les mesures fournies par la chambre à
pression
cor-respondent
à unpotentiel
de sèvequi
est,strictement,
la traduction d’unedépression.
Nous avonspréféré
l’interpréter
etl’exprimer
comme saconséquence,
c’est-à-dire une contrainte
plus
ou moins intense àlaquelle
l’arbre estsoumis ;
c’estpourquoi
nous avonsdressé des
graphiques
avec ordonnéespositives
illus-trant
plus
concrètementl’augmentation
de cettecon-trainte en fonction du dessèchement du substrat. Les écarts entre traitements sont
plus
ou moinsmarqués
selonl’importance
de l’E.T.P.Le traitement Diluvium Volume Réduit
(DVR)
sedistingue
évidemment defaçon
trèsparticulière
par unaccroissement très
rapide
de la contraintehydrique.
On note, en outre, les chutes
ponctuelles
brutales,
liées aux additions d’eau « de survie ».
B.
Composition
minérale des tissus corticaux desrameaux
Les divers traitements ont aussi induit des
différen-ces
importantes
dans lacomposition
des écorces des rameaux despêchers
traités.En nous limitant aux
principaux
cations(les
autreséléments
analysables,
l’azote enparticulier,
n’ayant
montré aucun écart
notable)
nous avonsregroupé
les résultats desanalyses
par traitement dans le tableau 3. Dans le cas du traitement « volume réduit », lapuisque
lesprélèvements
avaient étéregroupés
parpaire
d’arbres(cf. paragraphe
IIE). Cependant,
compte tenu de la nature du traitement
qui
est assezdrastique
par rapport aux autres, les résultatscorres-pondants
sedémarquent toujours
assez nettement deceux des autres traitements.
Aussi,
pour éviter desdif-ficultés liées aux différences
d’effectifs,
n’avons-nouscomparé
statistiquement
que les moyennes des 5autres
traitements,
en considérant apriori
la moyenneDVR comme distincte.
Cependant,
pourchaque
cation,
nous avons tenu compte de l’ordre de gran-deur de lappds
pour vérifier que l’écart de la moyenne DVR avec les autres offrait une sécuritésuf-fisante.
Les résultats concernant l’ion
potassium
montrentdes écarts
significatifs.
Lacomparaison
des moyennes des teneurs de cet ion à l’aide du test de NEWMAN -KEULS permet de les classer de la
façon
suivante(par
ordre croissant au seuil de 5 p.100).
LAC - DRI -
(DC,
DA,
DT)
puis
DVR.Indépendamment
des arbres cultivés surlimon,
pour
lesquels
la balanceionique
estparticulière,
le classement obtenu est assez semblable à celuiconcer-nant les contraintes
hydriques.
Cela estprobablement
à mettre en relation avec le rôle
régulateur
etcompen-seur de ce cation dans le métabolisme de l’eau
(H
UD
-SON,
1958,
BLANCHET etal.,
1962).
Enparticulier,
lesarbres cultivés en
petit
bac et soumis à des contrainteshydriques
élevées auraient eu tendance à accumulerplus
depotassium
pour compenser les difficultésd’absorption
d’eau(S
ALSAC
,
1977 et communicationpersonnelle).
Les écarts entre les teneurs en calcium sont encore
plus importants.
Le test de NEmvIAN-KEUt,s permetleur classement
statistique
au seuil de 5 p. 100 de lafaçon
suivante(par
ordrecroissant) :
DVR
puis
(DC,
DA,
DT) -
LAC - DRI - .Dans ce cas, un
parallèle
étroitapparaît
avec le classement desquantités
d’eau consommées(tabl.
2),
ce
qui a priori
peut être attribué à l’influence des flux d’eau sur lespossibilités
de transit de cet ion peu mobile dans laplante (GRIGNON,
communicationper-sonnelle) ;
mais nous reviendronsplus
en détail sur cepoint
dans la discussion.En ce
qui
concerne lemagnésium,
les teneursobte-nues sont
plus groupées.
On peutmalgré
toutstatisti-quement faire les distinctions suivantes
(par
ordrecroissant et au seuil de 5 p.
100).
DVR puis
(DA, DC, DT, DRI) -
LAC - .Ici, plusieurs
facteurs(eau
consommée, quantités
demagnésium disponibles
dans lesubstrat,
balance entreles divers
cations...)
interviennentprobablement
demanière simultanée. La forte teneur des arbres
culti-vés sur limon est
probablement
à associer à la bonnerichesse en
Mg
de cesubstrat,
combinée à unfonc-tionnement
hydrique
assez satisfaisant.C. Sensibilité
comparée
despêchers
Selon les
traitements,
leslongueurs
atteintes par les lésionsprovoquées
par inoculation se sont révéléesassez différentes. Le
phénomène
est illustré par legra-phique
de lafigure
3 où sontportées
entre autre lesCependant,
compte tenu du caractèreexponentiel
del’allongement
des lésions et pourpouvoir
valable-ment comparer les écarts entre les divers
traitements,
il est nécessaire de traduire
l’importance
de ces lésions en transformant leurlongueur
selon unsystème
de classes de 0 à 10alignées
sur uneprogression
logarith-mique
spécialement
adaptée (L
U
tsET
’
r1,
1983).
Le détail des notations par arbre selon cette échelle
(tabl. 4)
et leuranalyse statistique
permettent declas-ser et de
distinguer
les effets des traitements de lafaçon
suivante :(au
seuil 5 p. 100 et par ordred’importance
des lésionscroissantes).
(LAC,
DRI) -
(DA,
DT) -
DC - DVR.Il
apparaît
ainsiqu’une
diminution du volume dusol
(DVR)
à ladisposition
dusystème
radiculaire des arbres ou uneaugmentation
de lacharge
en caillouxdu substrat
(DC)
ont entraîné une sensibilisation despêchers.
L’accroissement est net pourl’apport
decail-loux et très
important
pour la réduction du volume desubstrat.
A
l’inverse,
l’irrigation régulière
(traitement DRI)
aentraîné une forte réduction de la
sensibilité,
aupoint
de rendre cette dernière
proche (non significativement
différente)
de la tolérance des arbres cultivés surlimon calcaire en
irrigation
périodique.
L’amendement du diluvium par la chaux n’a pas
provoqué
d’amélioration de la résistance despêchers,
au moins
appréciable
statistiquement
et dans cescon-ditions de travail.
D. Corrélations entre la sensibilité des arbres et leur
composition
minéralePuisque
des différencessignificatives
ont pu êtreétablies entre les teneurs des arbres en cations selon
les
traitements,
on doit chercher siparallèlement
à desdifférences de
sensibilité,
des corrélations existententre ces divers
phénomènes.
Le
simple rapprochement
des valeurs obtenues partraitement
(fig.
3 et tabl.3)
suggère déjà
nettementdes corrélations assez fortes entre teneurs des
3 cations et
importance
des infections.Pour une
analyse statistique plus précise
etplus
exhaustive de ces
corrélations,
il sembleplus adapté
de
prendre
en compte les valeurs individuelles pararbre. Pour le traitement
petit
volume(DVR)
nous nedisposons
que de teneurs minérales moyennes parpaire d’arbre ;
nous lesrapprocherons
de la moyennedes notations d’infections obtenues sur les 2 arbres
correspondants.
Parailleurs,
un arbre du traitement limon calcaire ne s’est pasdéveloppé.
Ondispose
donc en tout d’un effectif de 54 individus à
analyser
et le calcul à
partir
de ces divers éléments permet dedresser la matrice de corrélation suivante
(au
seuil1 p.
100).
Selon les
cations,
les corrélationsapparaissent
donccomme fortes
(K),
assez fortes(Ca)
à notables(Mg).
IV. DISCUSSION
A.
Aspects
généraux ;
conditionsd’expérimentation
Il est nécessaire avant tout
d’analyser
la validitéd’études en conteneur
prétendant
s’intéresser à desphénomènes
liés au fonctionnement dusystème
sol-plante.
Nous devons
souligner
à ce proposqu’au champ
leDépérissement
bactérien affecte souvent lespêchers
dès leur
première
année devégétation.
Cesvégétaux
sedéveloppent
alors dans un sol encore peuorganisé
après
la réalisation du labour de défoncement etl’agencement
des diversesparticules
de terre, lescon-ditions de circulation de l’eau ou de l’air par
exemple,
se
rapprochent beaucoup
de ceux du substrat de nosbacs. Par
ailleurs,
dans cetessai,
le volume desubs-trat, utilisé pour une année de
végétation
seulement,
permettait
undéveloppement
très libre dusystème
niveau en fin de culture.
Cependant,
nous noussom-mes affranchis de l’influence des couches de sol
pro-fondes
qui
peuvent
dans certaines situations avoir uneincidence très
importante (KATERJI et
al., 1984).
Enfait,
pour les solsqui
nous occupent, nous pensons que cette influence est assez limitée. Lesprofils
cultu-rauxpermettent
de constater combien les racines dupêcher
sont localisées à l’horizonsupérieur
limono-sableux
(50 cm),
colonisant même difficilement lesparties
d’horizon Bplus
argileux
remontées(et
doncameublies)
dans lapartie
de sol défoncée. Parailleurs,
les couches
profondes
sont constituées par lesterras-ses caillouteuses anciennes du Rhône
(BO
RNAND
,
1968)
contenant très peu d’eau.Enfin,
il est essentiel desouligner
que l’influencedes facteurs
analysés
n’estappréciée qu’à
travers l’effet de leurs variations et non en fonction de leurprésence
ou de leur absence. Ce raisonnement « enrelatif » avec référence non seulement à 1 mais à 2
types
de témoins nous semble limiter fortement lesinconvénients de la formule d’étude et permettre
d’extrapoler
defaçon plus
réaliste aux conditions duplein champ.
On
peut
par contre penser que parrapport
à des modèles d’étudeplus simples
et très contrôlés dutype
culture
hydroponique,
les facteurs étudiésgardent
leurimportance
relative réelle et que,plus largement,
l’étude de l’incidence effective des facteurs du
système
culturalexige
d’être faite sur uneplante végétant
dansdes conditions très
proches
de celles dusystème
con-cerné. L’étude
précise
des mécanismes des facteursdégagés
peut
ensuite être abordée en conditionscon-trôlées et le sera alors sur des bases mieux définies.
Sur le
plan
purement
pathologique,
les différences de sensibilité induites par les traitements sontimpor-tantes bien que, en
absolu,
leslongueurs
de lésionobtenues soient
généralement
assez limitées. Ceder-nier
point
est à mettre en relation avec la date tardive d’inoculation. De toutesfaçons,
onpeut
relativiser lesécarts obtenus en se référant à celui observé entre diluvium témoin et limon
calcaire,
tous 2 arroséspériodiquement :
cet écartcorrespond
à unaccroisse-ment de 100 p. 100 pour des lésions mesurées en
milli-mètres,
ou de68,3
p. 100 en notation à échelleloga-rithmique ;
cequi
estdéjà conséquent.
B. Incidence des facteurs culturaux étudiés 1. Volume de sol réduit
L’accroissement de la sensibilité des arbres cultivés
en volume réduit est très
marqué.
On a vu que cesarbres ont subi des contraintes
hydriques
particulière-ment élevées
(mais
pas irréalistes par rapport à ce quel’on observait dans des vergers
proches)
et laconsom-mation totale d’eau était bien inférieure à celle des
arbres témoins
(de
35 p. 100 enmoyenne).
Il est
possible
que ces différences ne soient pas lesseuls facteurs en
jeu
dans nos conditionsd’expérimen-tation car la
comparaison
entre volumes différents fait intervenir en mêmetemps
desphénomènes
annexes,tels l’inertie
thermique
de la masse de substrat ou des effets deparoi
relativementplus
importants,
cequi
peut
biaiserlégèrement l’expérimentation.
Il semblemalgré
tout que la notion de volume réduit soit laplus
importante
et, enconséquence,
onpeut
supposerqu’au champ
la faibleprofondeur
(25
à 50cm)
ou levolume réduit de sol
exploités
dans les solsprédispo-sants constituent en eux-mêmes des éléments notables
de
prédisposition.
Unepossibilité
d’améliorer la résis-tance despêchers
sur de tels sols serait doncd’aug-menter les
capacités
d’enracinement et de colonisationdu sol. Des essais visant à réaliser une
préparation
dusol
adaptée
sous forme d’ameublissement enprofon-deur sans retournement des divers
horizons,
sontpré-vus.
2. Forte
proportion
de cailloux dans le solL’accroissement de la
charge
en cailloux(DC)
aaussi entraîné une
augmentation
de la sensibilité despêchers
mais à undegré moindre ;
de l’ordre du tiers de l’écart entre les 2 témoins. Parrapport
à laréfé-rence
diluvium,
lesquantités
d’eau consomméesmesu-rées sont en moyenne du même ordre.
Or,
la réserveen eau du substrat a dû être réellement
abaissée ;
lanature des cailloux
choisis,
alliée à une fraction deterre fine surtout sableuse n’offrait que très peu de
possibilités
destockage
d’eau(GRAS
&MONN
I
ER,
1962).
Il faudrait alorsenvisager
que l’eau retenue parle substrat ait été utilisée
plus
àfond,
peut
êtregrâce
àune
énergie d’absorption
par les racinesaugmentée
à la suite d’une meilleure aération du substrat(C
HANG
&L
OOMIS
,
1945 ;
K
RAMER
,
1945 ;
HOPKINS etal.,
1950).
Eneffet,
bien que cetype
de terre soitconsi-déré a
priori
commeaéré,
il n’est pasimpossible
quel’oxygène s’y
situe à un niveau encorelimitant,
amé-lioré par l’accroissement de la teneur en cailloux.
On
peut
pensercependant
que ces arbres ontplus
souffert que les arbres témoins car, au moins dans la
deuxième
séquence
dedessèchement,
les courbesd’évolution du
potentiel
de base sont nettementdis-tinctes
(fig.
2)
et, durant lejour,
des écarts ont dû seconstituer très souvent, pour tous les
cycles
lors despériodes
de forteévapo-transpiration.
D’autrepart,
ces arbres ont
perdu
leurs feuilleslégèrement plus
tôt que les arbres témoins. Onpeut
supposer que l’onretrouve ici le manque relatif de sensibilité
déjà
signalé (G
AR
NIER, 1985)
dupotentiel
de base mesuréau niveau des feuilles pour refléter les difficultés du
végétal
à extraire l’eau du sol. Larégulation
stomati-que des consommations d’eau
(K
LEEPER
,
1968),
évi-demmentplus
forte en cas de moindredisponibilité
del’eau,
explique probablement
aussipartiellement
cetteabsence de différence avec le témoin.
Quoi qu’il
ensoit,
ilapparaît
aussiexpérimentale-ment
qu’au
moins en solacide,
une trop forte propor-tion de cailloux comme un volume du soldisponible
limité constituent des éléments de
prédisposition
despêchers
auDépérissement
bactérien etqu’il
doit enêtre tenu
compte
dans le choix desparcelles
àplanter.
3. Amendement chaulé
L’absence d’effet
significatif
de l’amendement chaulé(tabl.
4)
peut
surprendre
puisqu’une
descarac-téristiques
essentielles des terresprédisposantes
estleur acidité. En
fait,
on doit serappeler
les résultatsirréguliers
des essais antérieurs. Certains avaient per-mis de mettre en évidence unléger
effetbénéfique
ded’expérimen-tations réalisées en conteneurs de 100
1,
très voisins deceux utilisés ici pour le traitement
DVR ;
cequi
sem-ble constituer des conditions
plus
sévères et peut êtreplus
aptes
à révéler un effet limité de l’amendement.D’ailleurs,
les effets d’un amendement sontmulti-ples
et souvent peurapides
même en utilisant unechaux très fine. En outre, nous devons
signaler
que, dans le cadre d’uneexpérimentation parallèle
portantsur les mêmes arbres que ceux de l’étude traitée
ici,
nous avons pu constater, pour ce même traitementune amélioration de résistance sur certaines
parties
d’organes
seulement(V
I
GOUROUX
etal.,
enprépara-tion).
On
peut,
enfin,
se poser laquestion
de la valorisa-tion d’un amendementcalcique,
ou mêmeplus
géné-ralement
basique,
dans un sol insuffisamment humecté. Leséchanges
se faisant dans la solution dusol
(F
REID
&S
HAPIRO
,
1961 ; A
N
S
TETT
,
1964)
uneirrigation
plus régulière (du
type
du traitementDRI)
aurait
peut-être
amélioré l’efficacité del’apport
dechaux. Un essai cherche actuellement à vérifier ce
point.
4.
Irrigation
régulière
La réduction de sensibilité des arbres arrosés
plus
régulièrement
etplus copieusement
est trèsimportante
puisque
les lésions obtenues sont presque aussilimi-tées que celles
produites
sur les arbres cultivés surlimon
(fig.
3,
tabl.4).
On peut penser que ce résultat est à associer à l’absence de contrainte
hydrique
subie par les arbres(fig. 2)
et à l’accroissement desquantités
d’eaucon-sommées
(fig.
1 et tabl.2).
En réalité ces 2 élémentsn’impliquent
pas exactement les mêmesphénomènes
au niveau de la
physiologie
del’arbre,
comme nous leverrons un peu
plus
loin.On peut au moins affirmer que la
régularisation
del’irrigation
réalisée avec l’eau dont nousdisposions
dans cette
région
a entraîné une nette amélioration de la résistance des arbres.Ainsi, globalement,
est mis enévidence sur le
plan
pratique
une base d’interventionde type
prophylactique
et même à inclure dans le cadre d’une «protection intégrée
» au senslarge.
Il faut d’ailleurs
souligner
que ce type de solution ne conduirait pas à doubler les doses d’eau à l’hectare utilisées actuellement.Chaque
apport estgénérale-ment bien
supérieur
à lacapacité
de rétention en eaudes sols et une
partie
en estgaspillée.
Parailleurs,
ladépense
d’une mêmequantité
d’eau par hectareutili-sée par
aspersion
enpleine
surface ourépartie
defaçon
localisée aupied
dechaque
arbrecorrespond
dans le second cas, à une dose efficace par arbre net-tement
plus
élevée.Ainsi,
avec les mêmesdépenses
d’eau
annuelles,
le résultat recherchépourrait
êtreacquis
et il nousapparaît
alors que l’extension de lapratique
del’irrigation
localisée peut constituer unmoyen très intéressant pour limiter l’incidence du
Dépérissement
bactérien.C. Essai
d’interprétation
de ces résultatsLes
analyses
minérales des écorces de rameaux,pré-vues pour apporter
quelques
élémentsd’explications
aux
phénomènes
observés,
ont fourni des résultatsassez tranchés
(§
B et D desrésultats).
1. Incidence du CalciumA
priori,
lesréponses
obtenues à propos du calcium(corrélation positive
assez forte avec larésistance)
pouvaient
être au moins enpartie
attendues,
étantdonnées les
grandes
différences decomportement
des vergers en zones acides et calcaires.Pourtant,
aucundes essais
antérieurs,
réalisés en conteneurs de faible volume ou enpleine
terre, n’avaitpermis
de mettre enévidence une variation de teneur en calcium même en
cas d’amélioration de la résistance.
L’importance
del’éventail des teneurs obtenues ici
explique peut-être
cerésultat
positif.
Par
ailleurs,
on saitdéjà
que le calcium a étésou-vent
cité,
enpathologie
végétale,
pour intervenir clai-rement dans les relationshôte-parasite.
Ils’agit
leplus
souvent de maladies dues à deschampignons (C
OR
-DEN
,
1965; DOUPNIK, 1968 ;
MUCHOVEJ etal., 1980 ;
PERRIN &GARBAYE, 1984 ;
PONCHET etal.,
1984),
etc...)
mais labibliographie
rapporte
aussi unrappro-chement
analogue
à celui constaté ici pourquelques
maladies bactériennes
(THOMAS et
al., 1948 ;
Mc GUIRE &KELMAN, 1984).
Dans le cas de l’infection du Pêcher par Ps.
persi-cae,
plusieurs
modes d’action sontenvisageables
pourle calcium. On doit d’abord penser à son rôle de
con-solidation des
parois
cellulaires(GI
N
ZBU
R
G,
1961 ;
MARINOS, 1962 ; SIMON, 1978 ;
CLARKSON &HAN-SON,
1980 ; ...)
qui
peut
jouer
à deux niveaux : réduire les microlésions liées augel qui
permettent lapénétration
de la bactérie dans l’hôte(DURAND et al.,
1967 ; LUISF
TTI
,
1983),
freiner ladésorganisation
desparois
liée à l’activité bactérienne(D
A
vis
&E
N
G
LI
S
H
,
1969 ;
Mc GUIRE &KE
L
M
AN
,
1986).
A un niveaupro-che,
Ps.persicae produit
une toxine(L
UI
S
FTTI
,
1983)
homologue,
semble-t-il,
de lasyringomycine produite
par une bactérie
apparentée,
Ps.syringae, (SINDEN
etal., 1971). Or,
il a été montré que cettesyringomycine
agit
surl’intégrité
de la membrane cellulaire et que lesions Ca++ ont un
important pouvoir
d’inhibition decette toxine
(BACKM
A
N &
DEVAY,1971).
D’autre part, il a été établi que les
températures
négatives
favorisaient ledéveloppement
de l’infection par Ps.persicae
et laprincipale explication
avancée pour au moins unepartie
de cette action favorisante(VIGOUROUX, 1979)
était que lephénomène
decon-gestion (rameaux
d’aspect
vitreux)
lié àl’adaptation
au
froid,
parmigration
de l’eau cellulaire dans les méats intercellulaires(WIEGAND, 1906 ;
MODLI -BOWSKA,
1961 ; L
E
mTT, 1972),
créait un continuumliquide,
surtout au moment dudégel, qui
favorisebeaucoup
la diffusion de toutmicro-organisme
et deses éventuelles toxines
(J
OHNSON
,
1945).
Cela ad’ail-leurs été montré
précisément
pour des bactériespatho-gènes
(BRAUN
&JOH
N
SON,
1939 ;
DIÂcKuN etal.,
1944 ; DAINES, 1961 ;
WILLIAMS &K
EEN
,
1967). Or,
le calciumqui
est connu pour réduire laperméabilité
des membranes cellulaires