SUITE DE LA PARTIE EMBRYOLOGIE
DEFINITIONS
Ontogénèse : formation d’un nouvel individu apte à se reproduire
Les stades précoces de l’ontogénèse constituent le développement embryonnaire ou l’embryogénèse
La biologie du développement est le domaine spécifique qui consiste à étudier l’ontogénèse. La partie qui étudie le début de l’ontogénèse est l’embryologie L’embryologie est constituée de différents domaines complémentaires dont l’un est l’embryologie descriptive (TP) : elle consiste à observer comment le développement d’un embryon se déroule normalement (décrire les différentes étapes de développement d’un embryon).
GRANDES ETAPES DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
Quelles que soient l’individu considéré, le développement embryonnaire va se dérouler de la même façon chez tous les métazoaires. On observe plusieurs grandes étapes fondamentales :
A. (La fécondation) B. La segmentation C. La gastrulation D. (La neurulation) E. L’organogénèse
Pour certains embryologistes, la fécondation précède le développement embryonnaire et n’en fait pas partie à proprement parler.
Même chose pour la neurulation : pour certains, elle n’est que le début de l’organogénèse
A. La fécondation
C’est l’évènement initiateur du développement embryonnaire. Elle consiste en la rencontre entre un ovocyte et un spermatozoide. Cette rencontre engendre l’œuf fécondé (ou cellule œuf ou embryon au stade unicellulaire ou encore zygote) : il s’agit d’une cellule unique.
L’ovocyte et le spermatozoide sont haploïdes et donnent une cellule diploïde.
Cette cellule œuf est polarisée (l’œuf est dit anisotrope) : il présente une asymétrie dans la répartition de son matériel cellulaire (cet asymétrie est héritée de l’ovocyte).
. Les 5 types d’œufs :
1. Les œufs alécithes : ils sont dépourvus de réserves nutritives (mammifères supérieurs)
2. Oligolécithes : ils contiennent peu de réserves nutritives (échinodermes, pro chordés)
3. Hétérolécithes : présentent une quantité moyennement importante de réserves nutritives réparties de façon homogène avec le cytoplasme actif (cytoplasme qui contient les molécules qui permettent au cycle cellulaire de bien se dérouler mitose…) amphibiens, annélides, certains poissons
4. Télolécithes : (extrémité) : présentent une quantité très importante de réserves qui sont situées à une extrémité de l’œuf tandis que le cytoplasme actif est repoussé à un pôle de la cellule (mollusques céphalopodes, nombreux poissons, oiseaux, reptiles, mammifères ovipares)
5. Centrolécithes : le vitellus représente une partie très importante de l’œuf et rassemblé au centre de l’œuf tandis que le cytoplasme actif forme une fille pellicule
Le matériel cellulaire de l’œuf se retrouvera soit en intégralité du
développement, soit en partie dans l’embryon et en partie dans les annexes embryonnaires.
B. La segmentation
Période de développement embryonnaire qui correspond au passage de l’état unicellulaire a l’état pluricellulaire
C’est une succession de divisions mitotiques qui ne seront pas séparées par des interphases. Elles sont devenir de plus en plus petites à mesure qu’elles se divisent (car pas d’interphase) et l’embryon ne va pas croitre en taille par rapport à la taille de l’œuf fécondé mais sera constitué de plus en plus de cellules. Ces cellules embryonnaires sont appelées des blastomères. Quand l’embryon est constitué d’entre 8 et 20 blastomères, il s’appelle le morula. Il continue à se diviser et une cavité va apparait ; cavité appelée le blastocoele (va creuser l’embryon). Quand l’embryon possède un blastocoele, il prend le nom de blastula.
La quantité de réserve de vitelline que contient l’œuf va déterminer le type de segmentation que va subir l’embryon
Les régions de l’œuf qui ont plus de vitellus ont plus de mal à se diviser.
Segmentation totale ou holoblastique :
Concerne l’intégralité du volume de l’œuf et de celle de l’embryon (concerne les trois premiers types d’œufs). Cette segmentation peut être égale ou inégale.
Quand elle est égale, tous les blastomères issus de la division mitotique auront la même taille.
Quand elle est inégale, c’est le contraire : on obtient alors des micromères (petits blastomères), des mésomères et des macromères (gros blastomères contenant beaucoup de vitellus)
La segmentation totale peut être de 4 types :
Radiaire
Spirale
Bilatérale
Rotationnelle
La segmentation totale radiaire : les deux premiers plans de clivage sont méridiens et perpendiculaires l’un à l’autre de tels sorte qu’à l’issue de la segmentation on va obtenir 4 cellules de même taille. A partir de la troisième segmentation, elle peut devenir égale ou inégale. A partir de la troisième division, les plans de divisions sont équatoriaux (égale) ou sus équatoriaux (inégale).
L’embryon obtenu se scinde en quartiers et au sein de ces quartiers les blastomères se superposent les uns au-dessus des autres i.e. ; ils sont disposés en
rayon autour de l’axe des pôles.
La segmentation totale spirale : deux premiers plans pareils que la segmentation radiaire. A partir de la troisieme division, on obtient une segmentation inégale : les blastomères d’une couche vont se disposer à cheval sur les blastomères (macromères) de la couche sous-jacente. A la division suivante, les blastomères se décalent les uns par rapport aux autres à -45° (puis + 45° à la division suivante) i.e.
rotation. Les organismes spiraliens présentent ce type de segmentation et ne sont que des invertébrés.
La segmentation totale bilatérale : le plan de symétrie bilatérale passe par deux axes :
L’axe antéropostérieur (ou axe pole animal/végétatif dans le cas d’un embryon)
L’axe dorso ventral
le premier plan de segmentation est toujours le plan de symétrie bilatérale dans cette segmentation.
La segmentation totale rotationnelle : la première division mitotique se fait selon un plan méridien mais la seconde va à nouveau s’effectuer suivant un plan méridien pour le premier blastomère mais suivant un plan équatorial pour le second blastomère.
A l’issue de cette segmentation totale, on obtient la Morula puis une blastula, puis une cavité va se creuser (dans la majorité des cas) appelée blastocoele donc on obtient une célopblastula. Si le blastocoele n’est pas centré, il se trouve dans l’hémisphère animal
Une stéroblastula : le blastocoele a disparu et a été envahi par des macroblastomères.
La segmentation partielle ou méroblastique
Seule une partie de l’œuf va se diviser (celle qui ne contient pas de vitellus ) ca concerne les oeufs télolécythes et centrolécithes. Seul le blastoderme va se diviser (disque au dessus de l’œuf) : ces cellules sont dépourvues de vitellus (discoblastula)
Segmentation périphérique : périblastula : dépourvu de cavité blastocoelique
C. La gastrulation
Les divisions mitotiques vont se poursuivre durant cette étape et par ailleurs chez de très nombreuses espèces, le volume de l’embryon ne va pas toujours augmenter (les cellules deviennent donc encore de plus en plus petites). L’embryon est appelé gastrula
Il y a apparition de mouvements morphogénétiques = mouvements cellulaires d’ensembles coordonnés dans le temps et dans l’espace et qui vont remanier la position des blastomères dans la blastula. Ils vont être à l’origine de la morphogénèse (à l’origine de l’établissement de la morphologie du futur individu).
C’est la mise en place des feuillets fondamentaux des métazoaires :
L’ectoderme (ectoblaste) = feuillet externe que l’on va trouver dans l’embryon
L’endoderme (endoblaste, entoblaste) = feuillet profond
Les organismes diploblastiques (didermiques) n’ont que ces deux feuillets : comme les spongiaires .
Ceux qui ont, en plus, le mésoderme (mésoblaste) sont dits triploblastiques
La gastrulation voit se mettre en place dans l’embryon une nouvelle cavité : l’archentéron qui va être à l’origine du tube digestif (ou intestin) de l’embryon. Il se forme à partir de l’endoderme au détriment du blastocoele (cette cavité initiale va se restreindre jusqu’à disparaitre). L’archentéron va permettre une relation grâce à l’ouverture de sa cavité : le blastopore.
Ce blastopore pourra donner soit la bouche, soit l’anus.
Etapes de la gastrulation :
L’embolie = invagination qui ne se produit que dans une céloblastula. Des cellules s’invaginent dans le blastocoele : elles vont donner l’endoderme. Celles qui restent en périphérie donneront l’ectoderme. Au sein de l’endoderme se développe l’archentéron (et le blastocoele diminue de volume).
L’épibolie : mise en place de l’ectoderme et de l’endoderme par mouvement de recouvrement. Les cellules de l’endoderme peuvent ou non former l’archentéron, ce n’est pas obligatoire durant cette étape.
La délamination : blastula dont les cellules se divisent par mitoses : les cellules superficielles et les cellules profondes se forment. Les cellules profondes se détachent et migrent dans le blastocoele et vont former une nouvelle couche de cellule : l’endoderme tandis que les cellules superficielles font former l’ectoderme.
L’immigration : une couche de cellule entourant le blastocoele (= blastula).
Certaines cellules de cette couches vont migrer dans le blastocoele et former une nouvelle couche : l’endoderme (même concept que la délamination mais pas le même processus)
La prolifération polaire : le blastocoele est comblé par des cellules qui ont concommité
Ne concerne que les discoblastula (juste des cellules qui recouvrent le blastocoele)
; ce sont juste ces cellules qui vont proliférer et remplir le blastocoele. Selon les espèces, ces cellules peuvent remplir totalement ou partiellement le blastocoele.
(ex : oiseaux)
D. L’organogénèse
La forme et la taille de l’embryon vont être modifiées quelle que soit l’espèce considérée. Les mouvements morphogénétiques vont se construire et vont mettre en place progressivement le plan de mise en place de l’espèce.
L’organogénèse repose essentiellement sur le phénomène d’Induction : influence d’un groupe de cellules sur le devenir d’un autre groupe de cellules.
C’est ainsi que les organes vont progressivement se différencier tout d’abord sous la forme d’ébauches non fonctionnelles puis sous la forme d’organes physiologiquement fonctionnels et ensuite ils vont s’organiser les uns par rapport aux autres pour donner des systèmes
La premier est le système nerveux central (SNC) formé par le cerveau et la moelle épinière : la mise en place du SNC est appelé la neurulation (l’ébauche du cerveau et de la moelle épinière est appelée tube neural).
A la fin de cette période d’organogénèse qui marque également la fin de l’embryogénèse, l’embryon est suffisamment fonctionnel pour être autonome pour subir l’éclosion ou la parturition (naissance via accouchement) selon les espèces.
E. LA NEURULATION
L’embryon va changer de forme (s’allonger suivant son axe antéro postérieur) et va augmenter de taille. Il va s’appeler la neurula. C’est le premier processus d’organogénèse
Neurulation = mise en place dans la région dorsale de l’embryon, à partir du neurectoderme, d’un tube creux que l’on appelle le tube neural (ou tube nerveux) qui correspond au SNC primitif c’est-à- dire l’ébauche du cerveau et de la moelle épinière.
Au début de la neurulation, il y a un allongement de l’embryon et il s’aplatit suivant une large ligne médio dorsale. Cet aplatissement correspond à la plaque neurale (plus large dans la région antérieure de l’embryon = plaque neurale céphalique, et quasi absente dans la région postérieure)
En périphérie, la plaque neurale est délimitée par des bourrelets neuroscéphalique ou neuro médulaires .
Les bourrelets vont converger l’un vers l’autre de telle sorte que la plaque
neurale va s’incurver et réduire de diamètre : on l’appelle alors gouttière neurale
Ces bourrelets vont fusionner (médulaire puis céphaliques, puis postérieures). On ne distingue plus que le sillon neural.
Le sillon neural va disparaitre, ainsi que les bourrelets neuros et on arrive au stade du « tube neural »
La neurulation est un processus morphogénétique durant lequel la plaque
neurale forme le tube neural donnant ainsi au système nerveux sa forme et sa position finale dans l’axe dorsal de l’ embryon.
Formation de régions neurales :
Ce processus implique une série d’interactions inductives par lesquelles le tube neural est divisé en régions distinctes qui formeront les régions distinctes du système nerveux vertébré.
Chez les embryons de vertébrés, le système nerveux est originaire d ’une région de l ’ectoblaste qui est induite à se développer en neuroépithélium plutôt qu’en épiderme.
Morphogénèse neurale initiale :
Durant la neurulation primaire, la plaque neurale se plie au milieu et sur les côtés puis deux parties latérales s’élèvent et se fusionnent pour former le tube neural.
Le tube neural forme à ce moment une entité séparée de l ’ectoblaste non-neural.
À la fin de la formation du tube neural, on voit apparaître une série de constrictions qui divisent le tube neural en télencéphale, diencéphale,
mésencéphale et rhombencéphale.
F. L’ORGANOGENESE (ou la suite de l’organogenèse si on considère la neurulation comme le début de l’organogenèse)
L’évolution des différents feuillets :
Références du support : Les sites d’internet
